CC BY
26ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ ЗАПОВЕДНИК "ТИГИРЕКСКИЙ"
"ГОРНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ЮЖНОЙ СИБИРИ: ИЗУЧЕНИЕ, ОХРАНА И РАЦИОНАЛЬНОЕ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ"
Вторая межрегиональная научно-практическая конференция, посвященная 10-летию организации
Тигирекского заповедника
Труды Тигирекского заповедника Выпуск 3
Барнаул - 2010
УДК 58+59+91+631.4+502.7
ББК 20.1 (253.7) я431 + 28.088 л64 я431
Г 699
Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Труды Тигирекского заповедника. Вып. 3. Барнаул, 2010. 303 с.
Сборник содержит материалы представленные на II межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 10-летию организации Тигирекского заповедника "Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное природопользование". Обобщены данные современных исследований природных комплексов ГПЗ "Тигирекский". Анализируется стратегия развития и функционирование системы особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. Рассматривается актуальные вопросы изучения рельефа, климата и почв горных территорий, изучения и охраны растительного и животного мира гор Южной Сибири, проблемы устойчивого развития регионов.
Сборник рассчитан на широкий круг специалистов, работающих в области биологии, экологии и охраны природы, а также всех, кому небезразличны проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов.
Редакционная коллегия: Е. Н. Бочкарёва, Н. И. Быков, П. В. Голяков, Е. А. Давыдов, Н. Л. Ирисова, Т. А. Терёхина
Издание подготовлено при поддержке ООО "Золото Курьи"
3ОЛОГо
*VP btf
ISSN 2076-7390
©ФГУ Государственный природный заповедник "Тигирекский"
TIGIREKSKY STATE NATURAL RESERVE
MOUNTAIN ECOSYSTEMS OF SOUTH SIBERIA: STUDY, CONSERVATIN AND RATIONAL NATURE USE
The second interregional scientific-practical conference, devoted to the 10-year anniversary of the Tigirek State Natural Reserve establishment
Proceedings of the Tigirek State Natural Reserve Volume 3
Barnaul - 2010
Mountain ecosystems of South Siberia: study, conservatin and rational nature use.
Proceedings of the Tigirek State Natural Reserve, 2010. Vol. 3. Barnaul, 2010. 303 pp.
Reports presented at the first interregional scientific-practical conference "Mountain ecosystems of South Siberia: study, conservatin and rational nature use", devoted to the 10-year anniversary of the Tigirek State Natural Reserve establishment, are compiled in the book. Data on present-day investigations of natural complexes in Tigirek ("Tigireksky") reserve are summarized. The developmental strategy and activity of the system of especially protected natural areas in Altai-Sayan mountainous ecoregion are analyzed. Actual problems of mountainous relief, climate and soil investigation, flora and vegetation, fauna and animal population of South Siberian Mts. study and protection, stable development of the region are considered.
The book may be interesting to a wide range of specialists in the field of biology, ecology, and nature protection, as well as to anyone anxoius in problems of natural resources stable use and protection.
Editorial board:
E. N. Bochkaryova, N. I. Bykov, E. A. Davydov, P. V. Golyakov, N. L. Irisova, T. A. Terekhina
This publication has been made with support of Zoloto Kurii L.l.c
3OAOTq V.VP btf
ISSN 2076-7390
©FSI Tigirek State Natural Reserve
УДК 581
Cheryomushkina V. А.
ОНТОГЕНЕЗ ЗОПНИКА ПОЛЕВОГО {PHLOMOIDES AGRARIA (BUNGE) ADYLOV,
KAMELIN & МЛ KI I M.)
ONTOGENESIS PHLOMOIDES AGRARIA (BUNGE) AD YLOV, KAMELIN & MAKHM.
Статья посвящена онтогенезу Phlomoides agraria. Во введении статьи Ph. agraria рассматривается как источник ценного лекарственного сырья, приведены данные об экологии и распространении вида. Представлена подробная морфологическая характеристика взрослого растения, выделено три основных типа побегов у этого растения. Делается акцент на то, что авторами изучен онтогенез парциального образования вегетативного происхождения, т.к. для этого вида самоподдержание ценопопуляций происходит преимущественно за счет вегетативного разрастания и размножения. Приведены литературные данные описывающие проростки и ювенильные растения этого вида. Далее дается подробная морфологическая характеристика выделенных авторами семи онтогенетических состояний рамет Ph. agraria; приведены рисунки и биометрические показатели для каждого из выделенных онтогенетических состояний. В заключении говорится, что полный онтогенез Ph. agraria является сложным и осуществляется в ряду поколений вегетативно возникших особей с омоложением до виргинильного или имматурного состояния.
Ключевые слова: онтогенез, онтогенетическое состояние, полурозеточное растение, длиннокорневищное растение, Phlomoides agraria (Bunge) Adylov, Kamelin & Makhm.
Популяционная структура вида в естественных условиях произрастания - одна из основных составляющих популяционной биологии, и ее изучение невозможно без использования популяционно-онтогенетического подхода, без подробного описания онтогенеза растений. Объект исследования -Phlomoides agraria (Bunge) Adylov, Kamelin & Makhm. - зопник полевой (семейство Lamiaceae) -лекарственное растение, используемое в народной медицине. Растения зопника полевого содержат иридоиды, дитерпеноиды, флавоноиды, а также фенольные и высшие жирные кислоты установленной структуры. Из надземной части растения выделено эфирное масло до 0,1% и дубильные вещества до 5,1%. Обнаружены алкалоиды, лектины, стероиды, полисахариды, витамины В2, С, Е, К. Надземная и подземная части растений зопника полевого обладают лекарственными свойствами. Сырье Phlomoides agraria применяют как тонизирующее, общеукрепляющее, противовоспалительное, гепатопротекторное средство (Абышева, 2001.). Онтогенез этого вида полностью не изучен, в литературе имеются сведения только о начальных этапах развития (Борисова, 1956). Цель исследования - описание онтогенеза Ph. agraria в условиях Алтайского края и выявление критериев определения онтогенетических состояний особей исследуемого вида.
Материал собран в 2005-2006 гг. на территории Алтайского края. Онтогенетические состояния выделялись согласно концепции дискретного описания онтогенеза и общепринятым методикам (Работновым, 1950; Урановым, 1967, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1988).
Ареал Ph. agraria охватывает Западную Сибирь (Иртыш, Алтайский край), Среднюю Азию, Монголию (Флора СССР, 1954; Флора Сибири, 1997). Растения этого вида произрастают на довольно богатых и богатых почвах. Наиболее обычными местами обитания зопника полевого являются степные и лесостепные участки равнин и сопок, скалистые склоны и осыпи, ковыльные и типчаковые степи (Флора СССР, 1954, Грубов, 1982). Единично Ph. agraria заходит в полупустынные сообщества (Цаценкин, Дмитриев и др., 1974). По экологической природе Ph. agraria является мезоксерофитом (Куминова, 1960).
Ph. agraria начинает вегетировать с конца апреля, цветет в июне, плодоносит в июле, затем генеративные побеги его начинают отмирать, желтеют и засыхают листья вегетативных побегов. В сентябре на вегетативных побегах появляется 1-2 новых осенних листа. Кроме того, нередко раскрываются почки возобновления, образуя розеточный побег с 2-3 листьями. Ко времени ухода под снег (начало ноября) осенние листья как старых, так и новых вегетативных побегов отмирают. Зимуют только их верхушечные почки (Борисова, 1956).
1
^Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, Новосибирск. E-mail: cher.51 @mail.ru
Phlomoides agraria - многолетнее длинно корневищное травянистое иолурозеточное растение. Многолетняя часть зопника полевого формируется в почве, при этом образуется система корневищ, от которых отходят придаточные корни. Надземная часть представлена годичными розеточными вегетативными или полурозеточными генеративными побегами. Ph. agraria формирует побеги трех типов: розеточный, полурозеточный и длиннокорневищно-розеточный. Генеративные побеги 40-60 см высоты, прямые, простые или ветвистые, покрытые вместе с длинными черешками листьев с отстоящими волосками. Листья в базальной, укороченной части побега яйцевидные или треугольно-сердцевидные, заостренные, округло- или тупозубчатые, 4-10 см длины, 3-7 см ширины; стеблевые и прицветные листья более мелкие, от короткочерешковых до сидячих, верхние короче цветочных мутовок (Флора Сибири, 1997). Соцветие - открытый мутовчатый тирс, несущий небольшое число супротивно расположенных многочленных дихазиев.
Нами описан онтогенез парциального образования, выделены семь онтогенетических состояний: имматурное, виргинильное, молодое генеративное, средневозрастное генеративное, старое генеративное, субсенильное и сенильное (рис. 1.). Особи более ранних онтогенетических состояний нами не найдены, поэтому их описание приводится на основе работы И.В. Борисовой (1956), изучавшей биологию североказахстанских видов рода Phlomoides.
ПРОРОСТКИ (р) зопника полевого образуют розеточный побег с двумя семядолями и 2-5 мелкими листочками, гипокотильная часть слегка утолщена. Главный корень хорошо выражен (Борисова, 1956).
ЮВЕНИЛЬНОЕ (j) растение представлено моноподиально нарастающим побегом с парой длинночерешковых ассимилирующих листьев конусообразной формы и городчатым краем и смешанной корневой системой, состоящей из главного и 1-2 придаточных корней. Функционирует только верхушечная почка, а боковые остаются в спящем состоянии. Гипокотиль втягивается в почву и становится первым звеном короткого корневища. Корневище сначала имеет ортотропное положение, становясь постепенно плагиотропным (Борисова, 1956).
ИММАТУРНЫЕ (im) растение - одноосные, имеют один розеточный побег несущий чешуевидных и 2-3 супротивно расположенных длинночерешковых листа, основание пластинки приобретает сердцевидную форму. Длина листовой пластинки варьирует от 1,5 до 4 см, ширина - от 1,0 до 3,7 см. Длина черешка составляет от 1,5 до 5 см. Нарастание растений моноподиальное. Имматурные растения в ценопопуляции могут быть как семенного происхождения, так и вегетативного (раметы) происхождения. У семенных растений главный корень постепенно теряет свое главенствующее значение, становясь рядовым наравне с другими придаточными корнями. Число придаточных корней 2-3 шт. За счет контрактильной деятельности корней осевая часть побега до верхушечной почки втягивается в почву. Раметы имматурного состояния образуются из пазушной почки растущего или молодого коммуникационного (1-го года) корневища. В таком случае формируется корневищно-розеточный побег со слабо развитой придаточной корневой системой. Длительность состояния как семенной особи, так и раметы - 1 год. Зимой верхушечная почка отмирает. Весной моноподиальное нарастание сменяется на симподиальное, и особь переходит в виргинильное состояние. Часть имматурных рамет отмирает.
ВИРГИНИЛЬНОЕ (v) растение - однопобеговое симподиально нарастающее розеточное растение с 1-3 парами длинночерешковых ассимилирующи листьев. Пластинка листа треугольной формы, часто с сердцевидным основанием. Длина листовой пластинки изменяется от 1,6 до 6,7, ширина - от 1,1 до 3,7 см (табл.). Длина черешка составляет от 1,2 до 5 см.
Годичный побег виргинильных растений образуется из перезимовавшей пазушной почки, сформированной в пазухе чешуевидного листа прошлогоднего годичного побега после отмирания верхушечной почки. Годичный побег виргинильных рамет также может развернуться из верхушечной почки молодого длинного корневища. Такое корневище образуется из спящих почек на довольно старом (более 2 лет) коммуникационном корневище либо из спящей почки, находящейся в апикальной части эпигеогеиного корневища генеративных особей.
В виргинильном состоянии начинается вегетативное разрастание растения. Из почек зоны возобновления побега развиваются 1-2 молодых растущих длинных корневища, из верхушечных почек которых в дальнейшем образуют дочерние не омоложенные или омоложенные до имматурного состояния парциальные образования. Формируется куртина. Длина годичного прироста корневища
Рисунок 1. Онтогенез раметы Phlomoides agraria.
колеблется от 6 до 15 см. Корневая система придаточного типа. Диаметр зоны возобновления варьирует от 2 до 4 мм. Придаточные корни отходят от узлов по всей длине молодого корневища. Цвет корней и корневища очень изменчив и может варьировать от светло до темно-коричневого. Виргинильное состояние может длиться от 1 до 3, реже - 4 лет. Прегенеративный период жизни растения заканчивается формированием первого генеративного побега. Следует отметить, что некоторые раметы виргинильного состояния не переходят в генеративное состояние, а накапливая год от года подземную биомассу (в виде симподия), постепенно стареют.
МОЛОДОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ (gl) состояние характеризуется образованием полурозеточного монокарпического побега. Он развертывается из почки возобновления, расположенной либо в пазухе чешуевидного, либо зеленого листа предыдущего годичного побега. В этом случае генеративный побег моноциклический.
Побег молодого генеративного состояния может быть и дициклическим. Это происходит в том случае, если он развивается как корневищно-полурозеточный из пазушной почки эпигеогеиного участка корневища молодого или зрелого генеративного парциального образования. В первый год он развивается, как вегетативный розеточный, а на следующий год становится генеративным по лурозеточным.
В этом состоянии, так же, как и в предыдущем, происходит процесс разрастания за счет образования 1-4-х молодых корневищ. Корневища образуются преимущественно из почек зоны возобновления побега, редко - из спящих почек на корневище. Корневая система придаточная. Корни развиваются в основном на эпигеогенном укороченном участке корневища. Дочерние образования могут омолаживаться до виргинильного состояния.
Помимо разрастания возможно вегетативное размножение за счет разрушения коммуникационных корневищ, связывающих материнское растение с дочерними парциальными образованиями (рис. 2). Растение пребывает в этом состоянии 1-3 года. В условиях, неблагоприятных
Таблица
Морфологические показатели онтогенетических состояний Phlomoides agraria._
Дл. черешка Дл. листа Шир. листа Число листьев
ОС Min-Max Min-Max Min-Max Min-Max
M±m M±m M±m M±m
im 4.0±0.2 1.5-4 3.0±0.3 2.8±0.3 2.2±0.3
1.2-5.0 1.6-6.7 1.0-3.7 2-6
V 3.1+0.1 4.0+0.1 2.4+0.1 5.0+0.1
gi 1.0-10.0 2.2-5.0 1.6-4.8 2-8
4.8+0.3 3.6+0.3 3.4+0.3 5.2+0.3
g2 2.5-9.0 4.5-6.5 3.5-6.0 2-8
6.0+0.3 5.3+0.3 4.8+0.3 4.0+0.3
g3 7.0-9.0 3.0-5.0 2.5-4.5 2-5
7.5+0.3 4.2+0.3 3.2+0.3 3.2+0.3
SS 1.3-5.5 1.5-4.5 2.3-3.8 2-6
3.2+0.2 3.2+0.2 2.5+0.2 4.2+0.2
1.7-2.8 1.5-3.0 1.1-2.2 1-2
s 2.2+0.6 1.8+0.4 2.0+0.6 1.3+0.6
Примечание: ОС - онтогенетическое состояние; дл. - длина; Min - минимальное значение признака; Мах - максимальное значение признака; М - среднее значение признака; m - ошибка среднего.
для генерации (недостаток влаги), растения могут переходить в субсенильное состояние, минуя средневозрастное и старое генеративное состояние.
Развитие СРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ ^2) парциальных образований связано с последовательной сменой дициклических монокарпических побегов, геофильная укороченная часть которых расширяется и служит для накопления питательных веществ и сохранения резервных почек возобновления. Длина удлиненной части генеративного побега достигает 60 см. Листья монокарпического полурозеточного побега крупные как на удлиненной, так и на розеточной частях побега (длина до 6,5 см, ширина до 3,5-6 см). Эпигеогенная укороченная часть корневища утолщается до 5-12 мм. Кроме того, в отличие от растений предыдущего состояния, на этом участке корневища содержится большое число остатков побегов предыдущих лет, что придает подземной части растения выраженную шероховатость. В средневозрастном генеративном состоянии в редких случаях происходит формирование парциального куста за счет одновременного развертывания сразу двух почек возобновления. Побеги парциального куста развиваются, как полурозеточные. В подземной части растения этого состояния происходит естественное перегнивание некоторых коммуникационных корневищ в базальной части и, как следствие, физическое отделение этого парциального образования от других, связанных с ним парциалей. На эпигеогенной укороченной части корневища наблюдается скопление придаточных корней, коммуникационных и растущих (до шести) корневищ и оснований побегов прошлых лет. Образовавшиеся в результате разрастания парциальные побеги омоложены до виргинильного состояния или молодого генеративного. Длительность пребывания растения в этом состоянии - от 1 до 4-х лет.
В СТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ ^3) состоянии у растений происходит разрушение многолетней укороченной части корневища. Зона возобновления существенно утолщается (до 22 мм) за счет скопления остатков побегов прошлых лет и приобретает форму конуса. Генеративные побеги развиты слабее, чем в предыдущем состоянии, - высота удлиненной части генеративного побега до 30-40
Ч
JiTT
Рисунок 2. Система парциальных образований Ph. agrarian, связанных коммуникационными корневищами. 1. Розеточный вегетативный побег. 2. Полурозеточный генеративный побег. 3. Корневищно-розеточный побег. 4. Корневищно-полурозеточный. 5. Молодое растущее корневище. Пунктиром на рисунке отмечен уровень почвы.
см, листьев 1-2 пары, листовая пластинка уменьшается в размере (длина - 3-5,5 см; ширина - 2,54,5 см). Образование молодых растущих корневищ в этом состоянии происходит редко. Длительность существования парциального образования в этом состоянии варьирует от 1 до 2 реже - 3-х лет, после чего растение переходит в субсенильное, иногда сенильное состояние
СУБСЕНИЛЬНЫЕ (ss) растения не образуют генеративных побегов. Особи уменьшаются в размере. Симподиальное нарастание сменяется на моноподиальное. Розеточный вегетативный побег имеет часто одну, реже две пары листьев. Листовая пластинка уменьшается в размере (длина -1,5-4,5 см; ширина - 2,3-3,8 см). Зона возобновления сильно разрушена. Образования корневищ в этом состоянии не происходит. Длительность пребывания парциального образования в этом состоянии может варьировать от одного реже до трех лет.
СЕНИЛЬНЫЕ (s) особи - однопобеговые розеточные растения с парой мелких листьев. Листовая пластинка максимально может достигать длины 3 см, ширины - 2,2 см. Подземная часть растений представлена ортотропно расположенной утолщенной частью эпигеогенного корневища. Длительность пребывания растения в этом состоянии определить практически невозможно, т. к. большая часть корневища сильно сморщена и/или разрушена. После отмирания годичного побега онтогенез этого парциального образования заканчивается.
Полный онтогенез Ph. agrarian является сложным и осуществляется в ряду поколений вегетативно возникших особей с омоложением до виргинильного или имматурного состояния. Особи семенного происхождения, по-видимому, встречаются очень редко. Для исследованного вида характерно преобладание вегетативного размножения, которое начинается в молодом генеративном состоянии.
ЛИТЕРАТУРА
Абышева Jl Н., Беленовская Jl М., Бобылева Н. С., Быков О. П., Кондратенкова Т. Д., Кудрова (Якобсон) Е. J1.,
Маркова Л. П., Медведева Л И., Медведева Н. А., Орлова Т. А., Уличева Г. М. Дикорастущие полезные растения
России. - СПб., 2001.-345 с.
Борисова И. В. К биологии североказахстанских зопников (Phlomis Ь.)//Бот. журн. - 1956. - Т. 41. -№ 9. - С. 13521355.
Губанов А. И. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). -М., 1996. - 136 с.
Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии. - Л.,1982. -442 с.
Куминова А. В. Растительный покров Алтая. - Новосибирск, 1960. - 449 с.
Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. -Геоботаника. -М., Л., 1950. -
Цаценкин И. А., Дмитриев С.В., Беляева Н.В., Савченко ИВ. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. - М., 1974. - 247 с. Ценопопуляция растений: (Основные понятия и структура). - М., 1976. - 215 с. Ценопопуляции растений: (Очерки популяционной биологии). - М., 1988. - 182 с.
Уранов А А Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М., 1967. - С. 3-8.
Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергии волновых процессов // Биол.
Флора СССР.-М., Л., 1954.-Т. XXI. -С. 103.
Флора Сибири. - Новосибирск, 1997. - Т. XI. - С. 157-226.
SUMMARY
The article is devoted ontogenesis Phlomoides agraria. The introduction of article Ph. agrcma seen as a source of valuable medicinal plants, data on the ecology and distribution of the species. Detailed morphological characteristics of adult plants, identified three main types of shoots in this plant. The emphasis is placed on the fact that the authors studied ontogeny of the partial formation of vegetative origin, because for this species of self-sustaining coenopopulations occurs mainly at the expense of vegetative growth and multiplication. Present data in the literature describing the seedlings and juvenile plants of this species. This is followed by detailed morphological characteristics of the selected authors of the seven states of ontogenetic ramet Ph. agrarian; are drawings and biometric indicators for each of the selected ontogenetic states. The report states that the full ontogeny Ph. agrarian is complex and is carried out in several generations of vegetative species arising from rejuvenation to virginilnogo or immatumogo state.
