CC BY
46
УДК 581.552:582.929.4+575.1
Ахмедов А.К.1, Черёмушкина В.А.2, Шомуродов Х.Ф.3
1Самаркандский государственный университет, г Самарканд, Узбекистан
E-mail: rakbar@rambler. ru 2Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г Новосибирск, Россия
E-mail: cher.51@mail.ru
3Институт генофонда растительного и животного мира АН РУз, г Ташкент, Узбекистан
E-mail: h.shomurodov@mail.ru
ОНТОГЕНЕЗ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ LAGOCHILUSINEBRIANS В УЗБЕКИСТАНЕ
Исследование онтогенеза L. inebrians полукустарничковой жизненной формы показало, что в условиях Узбекистана продолжительность жизни особей L. inebrians не менее 25 лет. Как правило, онтогенез особей неполный, они часто не доживают до постгенеративного периода. В старом генеративном состоянии наступает полная партикуляция особей, и образуется компактный клон. Самоподдержание ценопопуляций происходит только семенным путем. Сравнение онтогенетической структуры ценопопуляций L. inebrians в разных эколого-фитоценотических условиях обитания показало, что спектр всех ценопопуляций центрированный с пиком на средневозрастных генеративных особях. Плотность колебалась от 0,7 до 2,6 особей на квадратный метр. Оценка возрастности (А) и эффективности (ю) ценопопуляций показала, что большинство ценопопуляций зрелые. Ценопопуляция, расположенная по бортам реки, берег которой ежегодно смывается весенними селевыми потоками приближается к стареющей, зреющая выявлена в эремуросово-полынном сообществе, где создаются благоприятные условия для семенного возобновления и выживания подроста. Оценка ценопопуляций по комплексу организменных (и популяционных признаков показала, что организменный и популяционный оптимумы не совпадают: наиболее развиты особи в антропогенно нарушенных местообитаниях, однако популяционные показатели в таких ценопопуляциях низкие. Наиболее стабильное существование ценотических популяций отмечено при средних значениях популяционных и организменных признаков.
Ключевые слова: ценопопуляция, онтогенез, онтогенетическая структура, Lamiaceae, полукустарничек Lagochilus inebrians, Республика Узбекистан.
Зайцегуб опьяняющий - Lagochilus inebrians Bunge (семейство Lamiaceae Lindl) - полукустарничек высотой от 20 до 60 см. Среднеазиатский эндем. На территории Узбекистана обитает в предгорных равнинах и низких предгорьях, останцах, на каменистых обнажениях, галечниках и выносах рек, по лессовым холмам, щебнистым склонам, в эфемероидно-разнотравном, эремуросово-полынном, гармалово-разнотравном, разнотравно-полынном, янтаково-разнотравном (верблюжья колючка) и других растительных сообществах. Вне Узбекистана встречается в Таджикистане и Туркмении [1], [2]. Наиболее плотные заросли L. inebrians в пределах Узбекистана наблюдаются в предгорьях и горах в пределах Самаркандской, Джизакской, Навоинской и Сур-хандарьинской областей [3].
Наряду с другими лекарственными растениями L. inebrians заготавливается местным населением. Используется надземная часть, в основном листья и цветы. Листья содержат четырехатомный спирт лагохилин (0,6-2%), эфирное масло (0,03%) и соли кальция, витамин К. Обладает выраженным кровоостанавливающий действием [4]-[7].
Цель исследования - изучение онтогенеза и онтогенетической структуры природных ценопопуляций L. inebrians в условиях Узбекистана.
Объекты и методы исследования
Исследования проводили в вегетационный период 2009-2014 гг. в 9 ценопопуляциях (ЦП) Lagochilus inebrians. Описания растительных сообществ, где проводилось изучение структуры ценопопуляций, сделаны согласно общепринятым геоботаническим методам [8].
Подавляющее большинство изученных ценопопуляций расположено на
Нуратинском хребте (7 ЦП), одна ценопопуляция была обнаружена в предгорьях Келиф-Шерабадских гряд на юге Узбекистана и ещё одна в Кызылкумах (хребет Тамдытау), где количество среднемноголетних осадков составляет 100-345 мм. Из всех изученных ценопопуляций 7 отмечено в сообществах, где доминировали виды рода Artemisia L., остальные были зарегистрированы в составе разнотравно-янтаковом сообществе и в растительной группировке с участием Krascheninnikovia ewersmanniana (Stschegl.
ex Losinsk.) Grub. Общее проективное покрытие травостоя составило 40-50%, а доля L. inebrians в нем не превышает 12%
ЦП 1. Джизакская обл., Фаришский р-н, Ну-ратинский хребет, перевал Ухум; N 40°55109, E 66°80289, h=785 м над ур. м. Разнотравно-янтаковое (Alhagi pseudalhagi (Bieb.) Fisch., Poa bulbosa L, Cynodon dactylon (L.) Pers., Carex pachystylis J. Gay, Cousinia resinosa Juz., Bromus danthoniae Trin.) сообщество. Общее проективное покрытие травостоя (Ol II I) - 30-40%, проективное покрытие вида (ПП) - 6-8 %.
ЦП 2. Навоийская обл., Нуратинский р-н, Ну-ратинский хребет, окрестности населенного пункта Сентаб; N 40°63246, E 66°65231, h=560 м над ур. м. Разнотравно-полынное (Artemisia tenuisecta Nevski, Peganim harmala L., Alhagi pseudalhagi, Capparis herbacea Willd., Cousinia resinosa) сообщество. ОПП - 35-40%, ПП вида - 4-6%.
ЦП 3. Джизакская обл., Фаришский р-н, окрестности населенного пункта Хаят; N 40°56293, E 66°82273, h=759 м над ур. м. Эремурусово-полынное (Artemisia sogdiana Schrenk, Eremu-rus olgae Regel) сообщество. ОПП - 40-50%, ПП вида -10-12%.
ЦП 4. Навоийская обл., Тамдынский р-н, хребет Тамдытау; N 41°41008, E 64°33160, h=417 м над ур. м. Ферулово-полынное (Artemisia juncea Kar.& Kir., Artemisia turanica Krasch., Ferula kyzylkumica Korov.) сообщество. ОПП - 30-40%, ПП вида - 1-2%.
ЦП 5. Самаркандская обл., Кушрабатский р-н, Нуратинский хребет, окрестности населенного пункта Шавона; N 40°51192, E 66°18112, h=705 м над ур. м. Эфемероидово-полынное (Artemisia diffusa Krasch.ex Poljak., Carex pachystylis, Iris songarica Schrenk, Poa bulbosa) сообщество. ОПП - 40-50%, ПП вида - 2-3%.
ЦП 6. Самаркандская обл., Кушрабатский р-н, Нуратинский хребет, окрестности населенного пункта Шавона; N 40°10374, E 66°37224, h=730 м над ур. м. Эфемерово-полынное (Artemisia diffusa, Alyssum turkestanicum var. desertorum (Stapf.) Botsch., Bromus danthoniae, Roemeria refracta DC) с участием адраспана (Peganim harmala) сообщество. ОПП - 30-40%, ПП вида - 1-2%.
ЦП 7. Сурхандарьинская обл. Байсунский р-н, Келиф-Шерабадские гряды, окрестности населенного пункта Узункудуксай; N 40°47234, E 64°01070, h=626 м над ур. м. Растительная
группировка вдоль сухого ручья (Krascheninni-kovia ewersmanniana (Stschegl. ex Losinsk.) Grub., Lagochilus inebrians, Hordeum leporinum Link, Poa bulbosa). ОПП - 5-8%, ПП вида - 1-2%.
ЦП 8. Джизакская обл., Фаришский р-н, окрестности населенного пункта Учкулач; N 40°44395, E 67°29228, h=493 м над ур. м. Осоково-каперсово-полынное (A. diffusa, Cappa-ris spinosa, Carex pachystylis) сообщество. ОПП -30-40%, ПП вида - 4-6%.
ЦП 9. Джизакская обл., Фаришский р-н, Нуратинский хребет, предгорья Балыклитау; N 40°24579, E 67°17442, h=439 м над ур. м. Зайцегубово-осоково-полынное (Artemisia diffusa, Carex pachystylis, Lagochilus inebrians) сообщество. ОПП - 35-45%, ПП вида - 2-4%.
Подробно онтогенез L. inebrians в природных условиях ранее никем не исследован. Изучение онтогенеза проводили с использованием общепринятых методов и подходов [9]—[12]. При описании строения взрослых особей вида опирались на представления о структуре полукустарничков И.Г. Серебрякова [13], Е.И. Рач-ковской [14]. Структуру ценопопуляций изучали методом трансект. В каждой ценопопуляции заложено от 10 до 150 площадок по 1 м2. Онтогенетическую структуру ценопопуляции определяли как соотношение в ценопопуляции особей разных онтогенетических состояний. За счетную единицу принималась особь. Онтогенетические спектры построены по методике, предложенной А. А. Урановым [10]. При характеристике популя-ционной структуры опирались на представления о характерном онтогенетическом спектре [15]. Ценопопуляции характеризовали по классификации «дельта-омега» Л. А. Животовского [16] с использованием следующих демографических показателей: индексы возрастности (А) и эффективность (ю) и средняя плотность.
Оценка состояния ценопопуляций проведена по методике Л.Б. Заугольновой [15], основанной на оценке комплекса признаков. Каждый признак разбивался на пять классов с одинаковым объемом по равномерной шкале, затем каждому классу присваивался балл: наименьший балл соответствовал наименьшим показателям признака. Положение каждой исследованной ЦП оценивалось по сумме баллов соответственно величине каждого признака. Для оценки состояния ценопопуляций выбраны организменные признаки:
1) число генеративных побегов на особь; 2) длина побега; 3) биомасса особи; 4) репродуктивное усилие особи (Р/У), и популяционные — 5) доля молодой фракции растений j-v); 6) доля генеративной фракции (g1-g2); 7) индекс возрастности ценопопуляций; 8) плотность особей L. inebrians на 1м2 .
Результаты и их обсуждение
В естественных условия обитания L. inebrians размножается только семенами. Семена прорастают в середине февраля - начале марта. Всхожесть не превышает 26% [17].
Проросток (р) L. inebrians представляет собой однопобеговое растение с семядольными и зелеными листьями, хорошо выраженным гипо-котилем и главным корнем. При прорастании семян гипокотиль выносит 2 семядоли эллиптической формы над поверхностью почвы. В пазухах семядольных листьев закладываются открытые почки. На оси развертываются два ассимилирующих листа обратнояйцевидной формы. Длина зеленых листьев 0,6-0,8 см (с черешком), ширина 0,2-0,3 см. Главный корень длиной 2,0-3,0 см. Длительность несколько недель.
После отмирания семядолей особи переходят в ювенильное (j) онтогенетическое состояние. Нарастая моноподиально, у растений формируется 6-8 метамерный удлиненный побег высотой 1,5-2,5 см. Зеленые листья имеют пластинку обратнояйцевидной формы. Длина листа 0,5-1,0 см, ширина 0,3-0,5 см. Боковые открытые почки закладываются в пазухах всех листьев и состоят из 2 зачаточных метамеров и конуса нарастания. Главный корень достигает 4,0-6,0 см в длину.
Во второй половине лета, после прекращения роста главного побега, раскрываются пазушные почки в его нижней части, развертываются пролептические удлиненные побеги, состоящие из 1-2 метамеров, несущие ассимилирующие листья. Образуется разветвленный первичный побег. Спящими остаются почки в пазухах семядольных и 1-3 пар нижних ассимилирующих листьев, реже 1-2. Особи переходят в имматурное состояние (im). Часть листьев постепенно желтеет и отмирает. Длина листовой пластинки (вместе с черешком) 2,0-3,0 см, ширина листа 0,5-0,8 см (6-8 пар). Главный корень 6,0-8,0 см длины, в его апикальной части развиваются 1-2 боковых корня. К концу вегетационного сезона за счет контрак-
тильной деятельности главного корня гипокотиль втягивается в субстрат. Большая часть разветвленного побега отмирает. Сохраняется от 2 до 4 мета-меров с открытыми почками. Семядольный узел оказывается на поверхности субстрата.
На второй год особи переходят в виргиниль-ное (v) состояние. Моноподиальное нарастание сменяется на симподиальное. Замещающие побеги возобновления развиваются из почек семядольного узла или первого метамера. Развертывание обычно двух, реже четырех почек приводит к формированию куста. Побеги замещения от 1,5 до 2,8 см длиной, представлены сближенноузло-вым участком из 3-4 метамеров с длиной междоузлия не более 1 мм и расставленноузловым из 6-7 метамеров с длиной междоузлия до 2 мм, несущих ассимилирующие листья с пазушными почками. Листья первого метамера лопатчатые, остальные трехлопастные. Листья (с черешком) достигают 1,0-2,0 см длины, и 0,5-0,8 см ширины. Жилкование в ходе онтогенеза не изменятся, оно пальчато-краевое. Из почек расставленноузлового участка годичного побега развиваются силлепти-ческие побеги до 1,3 см. К концу вегетационного сезона большая часть побега замещения отмирает. Сохраняется сближенноузловой участок с открытыми почками, расположенными выше субстрата. Он покрывается перидермой, древеснеет, разрастается и становится первым звеном будущей сим-подиальной скелетной оси. К осени гипокотиль и базальная часть главного корня утолщаются до 3-4 мм. Длина главного корня увеличивается до 30-40 см, в апикальной части он ветвится до III порядка. Таким образом, к концу виргиниль-ного состояния образуется 2 скелетные оси: одна из почки семядольного узла, вторая из почки первого метамера, реже ветвление осуществляется по типу дихазия. В дальнейшем особи вида развиваются как полукустарнички. Длительность состояния 1 год.
На третий год особи зацветают. Куст образован 1-3 генеративными (g;) и 3-5 моноциклическими удлиненными вегетативными побегами. Генеративный побег состоит из 4 укороченных и 6-8 удлиненных метамеров. Побег заканчивается открытым фрондозным тирсом, состоящим, из супротивно расположенных, редуцированных до 1 цветка, дихазиев. Как и в виргинильном состоянии, вегетативные и генеративные побеги ветвятся, образуя силлептические боковые побеги,
отмирающие к осени вместе с большей частью материнского побега. Во второй половине лета в базальной части генеративных побегов раскрываются почки, формируя пролептические побеги, состоящие из 2, реже 3 коротких метамеров (но не розеточных) и несущие открытую верхушечную почку. Их верхушечная почка сохраняется до следующего года. Весной из неё развернется удлиненный годичный генеративный или вегетативный побег. Остальные побеги погибают. Таким образом, начиная с 4 года жизни, у молодых генеративных особей из расположенных в базальной части материнского побега почек развиваются озимые моноциклические генеративные побеги возобновления, ежегодно отмирающие до зоны возобновления, расположенной над поверхностью почвы. Л.Н. Дорохина [18] назвала такие побеги монокарпическими побегами полукустарничкового типа. Их базальные части становятся многолетними и образуют в дальнейшем скелетную ось. Растения в молодом генеративном состоянии имеют, как правило, 2-3 короткие косоортотропные симподиально нарастающие скелетные оси толщиной 0.4-0.6 см. Длина генеративного побега постепенно увеличивается до 10 см. Главный корень темно-желтого цвета, его длина 35-45 см. Боковые корни утолщаются и ветвятся до IV порядка. В этом онтогенетическим состоянии растения находится 5-6 лет.
В зрелом генеративном состоянии особи достигают максимальных размеров. Куст состоит из 4-6(8) озимых моноциклических удлиненных разветвленных генеративных побегов высотой от 10 до 60 см с зелеными листьями тройчато-лопастные формы (табл.1). В структуре генеративного побега выделяются зона возобновления
(3-4 короткометамерный участок с почками) и зона обогащения, несущая в нижних метамерах вегетативные, а в вышележащих - генеративные побеги (паракладии). Главное соцветие - тирс из супротивно расположенных дихазиев, редуцированных до 2 цветков, длиной 8.0-10 см. Число па-ракладий варьирует от 2 до 6, их длина 4,0-6,0 см. После отмирания длиннометамерной части побегов базальные части могут срастаться и утолщаться. Число симподиальных осей достигает 4-8, их длина не более 2,0-4,0 см, толщина 2,0-3,0 см. Нереализованные почки на многолетних годичных приростах становятся спящими. В этом состоянии происходит неполная партикуляция. Отмирание начинается с тканей первичного побега и частично охватывает базальную часть главного корня. Главный корень достигает 25-35 см, ветвится до IV порядка. Длительность зрелого генеративного состояния 10-12 лет.
В старом генеративном состоянии ^) наступает полная партикуляция особей, и образуется компактный клон, состоящий из 2 и более партикул. В каждой партикуле развивается 3-4 разветвленных генеративных побега высотой 12,0-15,0 см. Листья у генеративных побегов увеличиваются в размерах и достигают 1,5-2,5 см длины и 0,6-1,2 см. ширины. Число паракладий в зоне обогащения сокращается до 1-2, напротив, увеличивается число силлептических вегетативных побегов. Число цветков в дихазии редуцируется до 1. Помимо озимых генеративных побегов из пролептических почек возобновления развиваются удлиненные годичные побеги до 4,0-6,0 см, не принимающие участие в построении многолетней основы растений и отмирающие полностью в год образования. Постепенно часть скелетных
Таблица 1 - Характеристика зрелых генеративных особей Lagochilus теЬпам в разных ценопопуляциях
Генеративный побег Каудекс Число Биомасса особи, г Репродуктивное усилие
№ ЦП Число, Длина, Диаметр, Длина, каудикул,
шт. см см см шт,
2 9,5±1,8 29,5±1,4 2,6±0,3 2,9±0,3 4,3±0,7 42,6±5,8 37,1±5,6
3 6,7±0,5 28,0±1,4 2,5±0,2 2,7±0,3 4,0±0,5 34,6±4,4 28,5±3,8
4 6,7±0,8 26,9±1,3 1,2±0,1 1,5±0,2 2,7±0,2 14,9±1,2 10,8±1,2
5 6,0±0,7 20,3±0,8 1,3±0,1 1,6±0,1 3,5±0,3 13,9±1,8 10,9±1,9
6 8,4±0,7 23,8±1,5 1,5±0,1 1,9±0,2 4,1±0,4 20,5±3,7 16,6±3,4
7 7,9±0,7 26,8±1,8 1,5±0,1 2,4±0,2 3,4±0,4 25,2±2,3 21,0±2,3
8 7,8±1,3 23,3±1,7 1,2±0,1 1,9±0,2 5,8±0,5 29,4±6,3 25,2±5,9
9 9,6±1,9 25,1±2,0 1,5±0,1 1,9±0,2 6,0±0,6 41,5±6,2 32,5±5,9
осей в партикуле разрушается, число партикул в клоне сокращается из-за их отмирания. Главный корень также разрушается, но каждая партикула связана с его живой частью.
Особи субсенильного (55) состояния - кустящиеся партикулы, состоящие из 2-3 удлиненных вегетативных побегов высотой не более 2,0-4,0 см. Вегетативные побеги несут от 6 до 8 пар зеленых листьев ювенильного типа на длинных черешках до 1,0-1,5 см длины. Возобновление побегов происходит из спящих почек, расположенных на многолетних частях осей. Особи сенильного состояния (5) образованы 1-3 удлиненными побегами, развернувшимися из спящих почек, сохранившихся на живых участках осей. Побег несет 4-6 пар листьев ювенильного типа. Часть главного корня сохраняется. Постгенеративный период длится 2-3 года.
Таким образом, в условиях Узбекистана продолжительность онтогенеза особей Ь. ¡пеЪпат не менее 25 лет. Часто онтогенез заканчивается в старом генеративном состоянии.
Подробно онтогенетическая структура ценопопуляций Ь. ¡пеЪпат ранее никем не изучалась. Наши исследования выявили, что изученные ценопопуляции нормальные, но неполночлен-ные (табл. 2). Самоподдержание ценопопуляций происходит исключительно семенным путем. Исходя из особенностей биологии вида: низкая всхожесть семян, быстрый переход к цветению и замедленные темпы развития особей в зрелом генеративном состоянии, характерным спектром ценопопуляций этого вида будет центрированный тип с пиком на средневозрастных генеративных особях.
Все исследованные ценопопуляции с центрированным онтогенетическим спектром, что в целом совпадает с характерным видовым спектром. Доля средневозрастных генеративных особей в ценопопуляциях варьируют от 38,8% (ЦП 6) до 84,2% (ЦП 3). В большинстве ЦП (ЦП 1, 2, 4, 6, 7) в момент исследования отсутствовал подрост (], т, у). Это связано с нерегулярным семенным возобновлением, затрудненным прорастанием семян и гибелью подроста в результате смыва верхней части почвы во время весенних селевых потоков. Последнее особенно ярко выражено в ЦП 7. Общая площадь этой ценопопуляции не превышает 4-5 гектаров. В ней численность особей исследуемого вида составляет около 400-500 экземпляров, все они находились в генеративном и постгенеративном онтогенетическом состояниях и росли по бортам сухого ручья. Средневозрастные и старые генеративные особи сохраняются благодаря мощной корневой системе, глубоко проникающей в почву. Аналогичные факторы приводят к отсутствию ювенильных и имматурных особей в ЦП 6, в которой отмечена только небольшая доля виргинильных особей (4,5%). Кроме того, на численность и приживаемость подроста отрицательное влияние оказывают сухость климата, высокая температура и постоянные ветра, уносящие семена растений на удаленные расстояния, как это наблюдается в ЦП 4, изученной в центральной части пустыни Кызылкум. Минимальная доля прегенеративной фракции в ЦП 1 и её отсутствие в ЦП 2 - результат не только нерегулярного семенного возобновления, но и бессистемного выпаса скот. Гибель неокрепших особей происходит в результате стравливания и вытаптывания скотом
Таблица 2 - Демографические показатели ценопопуляций (ЦП) Lagochilus ЫеЪтшт
№ ЦП Онтогенетические группы, % А ю Р на м2 Тип ЦП
} т V 81 §2 §3 88 8
1 0 0 0 2,7 44,6 52,7 0 0 0,39 0,89 0,7 Зрелая
2 0 0 0 6,2 68,8 250 0 0 0,54 0,93 0,8 «»
3 0 10,5 2,6 2,7 84,2 0 0 0 0,44 0,89 1,9 «»
4 0 0 4,5 18,2 70,5 6,8 0 0 0,46 0,92 1,1 «»
5 20 5,7 5,7 20 42,9 5,7 0 0 0,32 0,68 1,8 Зреющая
6 0 0 4,5 29,9 38,8 16,4 10,4 0 0,49 0,82 2,2 Зрелая
7 0 0 0 18,2 54,6 13,6 9,1 4,5 0,54 0,84 1,1 «»
8 3,1 5,2 7,3 29,2 38,6 16,6 0 0 0,42 0,81 1,6 «»
9 2,3 3,5 7,7 26,5 44,8 15,2 0 0 0,42 0,83 2,6 «»
Примечание: А- индекс возрастности; ю - индекс эффективности; Р - плотность.
растительности, так как обе ценопопуляции произрастают в окрестностях населенных пунктов, где основным источником дохода является скотоводства. В ЦП 3 и 5, как и в остальных ценопо-пуляциях, абсолютный максимум в спектре приходится на средневозрастные генеративные особи (84,2% и 42,3% соответственно). Но, в отличие от описанных выше ценопопуляций, в их присутствуют особи прегенеративной фракции (14% в ЦП 3 и 32% в ЦП 5), чему, вероятно, способствует наличие в составе сообществ таких мощных видов, как Eremurus olgae, Iris songarica, в тени которых прорастание семян более успешное. ЦП 8 и 9 изучены на предгорной равнине принуратин-ских останцовых гор на участках, где в недалёком прошлом стояли отары, что благоприятно сказалось на семенном возобновлении вида и наличии особей всех прегенеративных групп.
Высокий процент средневозрастных генеративных растений во всех обследованных ценопо-пуляциях, с одной стороны, определяется элиминацией молодых фракций в результате различных факторов, а с другой, с постепенным увеличением продолжительности жизни особей в генеративном периоде. Отсутствие или минимальная доля особей в правой части спектра в большинство случаев связано с частым отмиранием особей в постгенеративном периоде и со сбором крупных особей L. inebrians местным населением в качестве лекарственного сырья. Плотность особей в обследованных ценопопуляциях колебалась от 0,7 до 2,6 особей на 1 м2 (табл. 1). Оценка воз-растности (Д-дельта) и эффективности (ю-омега) ценопопуляций показала, что большинство ценопопуляции - зрелые. Из них две зрелые ценопопуляции приближаются к стареющим (Д = 0,54, ю = 0,84-0,93): ЦП 7 располагалась по бортам ручья, берега которого ежегодно смываются во время весенних селевых потоков, ЦП 2 подвержена интенсивной антропогенной нагрузке. И только ЦП 5 - зреющая (Д = 0,32, ю = 0,68), изученная на северных отрогах Нуратинского хребта. В ней отмечено максимальное значение молодых особей, что приводит к формированию двухвершинного онтогенетического спектра, отражающего волнообразное развитие этой ценопопуляции из-за нерегулярного семенного возобновления.
Оценка состояния ценопопуляций выявила их отличие по комплексу организменных и популя-ционных признаков. Максимальные значения ор-
ганизменных признаков (20 и 19 баллов, рисунок) имеют особи, растущие в разнотравно-полынном и зайцегубово-осоково-полынном сообществах (ЦП 2 и 9), что связано с расположением ЦП около населенных пунктов или в местах бывших стоянок (отар), где в субстрате содержался высокий уровень органических веществ. В этих ЦП высота побега и их число, биомасса особи L. inebrians достигают наибольших значений, также установлены высокие показатели репродуктивного усилия. Минимальные значения (5 и 9 баллов) всех организменных признаков отмечены у особей, произрастающих в эфемероидово-полынном (ЦП 5) и ферулово-полынном (ЦП 4) сообществах. Резкое снижение значений параметров связано, во-первых, с наличием в этих сообществах крупных растений Ferula kyzylkumica и Iris songarica, подавляющих рост генеративных побегов L. inebriens в начале вегетационного сезона, во-вторых, с недостатком влаги в этих местообитаниях. В остальных ценопопуляциях организменные признаки имеют средние значения (от 11 до 15 баллов).
По совокупности популяционных признаков наибольшая сумма баллов отмечена в ЦП 3 (17 баллов), она образована за счет большой доли генеративных особей (g1 и g2), высокой плотности популяции и среднего значения молодой фракции растений (рисунок). Наиболее низкие популяционные показатели (9 баллов) оказались в ЦП 7, в которой наблюдаются низкая плотность, полное отсутствие молодой фракции и преобладание в ЦП старых генеративных, субсенильных и сенильных особей. Ценопопуляция находится в сукцессивном состоянии и, несмотря на центрированный онтогенетический спектр, приближается к стареющей. Для большинства ЦП сумма балловой оценки не намного выше. Чаще всего это связано с низкой долей молодых и генеративных особей. Нерегулярное возобновление, плохое прорастание семян, накопление старых особей отражается в небольших колебаниях суммы баллов от 10 до 12.
Анализ балловых значений организменных и популяционных признаков показал, что наибольшая сумма баллов характерна для ЦП 2, 3 и 9, но в ЦП 2 и 9 она достигается за счет высокой жизненности особей. Таким образом, экологического оптимума вид достигает в разнотравно-полынном и зайцегубово-осоково-полынном сообществах, где в результате выпаса скота накапливаются органические соединения, благоприятно влияющие
на рост растений, что выражается в максимальных значениях числа генеративных побегов, биомассы особей и репродуктивного усилия (табл. 1). Но из-за стравливания в ЦП 2 отсутствует подрост, а в ЦП 9 низка доля генеративных особей (табл. 2). В ЦП 3 особи характеризуются средней жизненностью, в то время как популяционные показатели (доля генеративных особей, репродуктивное усилие и возрастность ценопопуляции) имеют максимальные значения или приближаются к ним (рисунок), что позволяет говорить о популяци-онном оптимуме вида в эремурусово-полынном
сообществе. В остальных ценопопуляциях сумма баллов колебалась от 18 до 26.
Заключение
Исследование онтогенеза L. inebrians полукустарничковой жизненной формы показало, что в условиях Узбекистана продолжительность жизни особей L. inebrians не менее 25 лет. Как правило, онтогенез особей неполный, они часто не доживают до постгенеративного периода. В старом генеративном состоянии наступает полная пар-тикуляция особей, и образуется компактный клон.
Рисунок 1 - Балловая оценка состояния ценотических популяций
Признаки организменные: 1) число генеративных побегов на особь; 2) длина побега; 3) биомасса особи; 4) репродуктивное усилие особи (Р/У); популяционные - 5) доля молодой фракции растений (j-v); 6) доля генеративной фракции (g1-g2); 7) индекс возрастности ценопопуляций; 8) плотность особей L. inebrians на 1м2 .
Самоподдержание ценопопуляций происходит исключительно семенным путем. Сравнение онтогенетической структуры ценопопуляций L. inebrious в разных эколого-фитоценотических условиях обитания показало, что спектр всех ценопопуля-ций центрированный с пиком на средневозрастных генеративных особях. Плотность колебалась от 0,7 до 2,6 особей на м2. Оценка возрастности (А) и эффективности (ш) ценопопуляций показала, что большинство ценопопуляций зрелые. Ценопопуляция, расположенная по бортам реки, берег которой ежегодно смывается весенними селевыми потоками приближается к стареющей,
зреющая выявлена в эремуросово-полынном сообществе, где создаются благоприятные условия для семенного возобновления и выживания подроста. Оценка ценопопуляций по комплексу орга-низменных и популяционных признаков показала, что организменный и популяционный оптимумы не совпадают: наиболее развиты особи в антропогенно нарушенных местообитаниях, однако популяционные показатели в таких ценопопуля-циях низкие. Наиболее стабильное существование ценотических популяций отмечено при средних значениях популяционных и организменных признаков.
11.05.2017
Список литературы:
1. Введенский, А.И. Род Lagochilus Bunge - Заячья губа / А.И. Введенский // Флора Узбекистана. - Ташкент, 1961. - Т. 5. -C.364-373.
2. Цукерваник, Т.И. Род Lagochilus Bunge / Т.И. Цукерваник // Определитель растений Средней Азии. Критический конспект флоры. - Ташкент, 1987. - Т. 9. - С. 119-133.
3. Икрамов, М.И. Род лагохилус Средней Азии / М.И. Икрамов. - Ташкент, 1976. - 184 с.
4. Халматов, Х.Х. Основные лекарственные растения Средней Азии / Х.Х. Халматов, И.А. Харламов. - Ташкент, 1984. -156 с.
5. Сравнительное изучение дикорастущей и культурной форм Lagochilus inebrians / Зайнутдинов УН. и др. // Химия растит. сырья. - 2011. - №2. - С. 189-190.
6. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. - М.: 2001. - 264 с.
7. Работнов, Т.А. Жизненый цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - М.; Л.: 1950. - Вып. 6. - С. 3. - 204 с.
8. Уранов, А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А. А. Ура-нов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. - 1975. - №2. - С. 7-34.
9. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М., 1976. - 217 с.
10. Серебряков, И.Г. К изучению жизненных форм растений пустынной и тундровой зон СССР / И.Г. Серебряков // Проблемы современной ботаники. - М.; Л., 1965. - Т. 2. - С. 17-22.
11. Рачковская, Е.И. К биологии пустынных полукустарничков / Е.И. Рачковская // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. -М.; Л., 1957. - Вып. 11. - С. 5-87.
12. Заугольнова, Л.Б. Структура популяций семенных растений и их мониторинг: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Л.Б. Зауголь-нова. - СПб., 1994. - 70 с.
13. Животовский, Л. А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяции / Л. А. Животовский // Экология. - 2001. - №1. - С. 3-7.
14. Икрамов, М.И. К биологии и экологии Lagochilus inebrians Bunge. В кн.: Использование растительных ресурсов и повышение продуктивности культурных растений / М.И. Икрамов. - Ташкент, 1967. - C. 60-63.
15. Дорохина, Л.Н. Морфогенез жизненной формы полукустарника у сантолистной полыни (Artemisia santolinifolia Turcz.) / Л.Н. Дорохина // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. - 1970. - №2. - С. 53-58.
Сведения об авторах:
Ахмедов Акбар Киличаевич, ассистент кафедры ботаники и физиологии растений Самаркандского государственного университета 140104, Узбекистан, г. Самарканд, Университетский бульвар, 15, e-mail: rakbar@rambler.ru
Черемушкина Вера Алексеевна, заведующая лабораторией интродукции лекарственных и пряно-ароматических растений Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, доктор биологических наук, профессор 630090, г Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101, т. (383) 3399762, e-mail: cher.51@mail.ru
Шомуродов Хабибулло Файзуллаевич, заведующий лабораторией геоботаники и экологии растений
Института генофонда растительного и животного мира АН РУз, кандидат биологических наук 100053, Узбекистан, г. Ташкент, ул. Боги шамол, 232, т. (99871) 2890465, e-mail: h.shomurodov@mail.ru
