CC BY
51
УДК 581.522.5: 582.929.4 ББК Е 58
Вера Алексеевна Черёмушкина
доктор биологических наук, профессор, заведующая лабораторией, Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук (Новосибирск, Россия), e-mail: [email protected]
Allium condensatun Turcz. в Восточном Забайкалье
Изучены особенности онтогенеза и структура ценопопуляции редкого для Восточного Забайкалья Allium condensatum Turcz. Установлено, что A. condensatum - корневищно-луковичное растение с симподиальным типом нарастания. Описано строение взрослых особей. Выявлено, что моноциклический монокарпический побег закладывается за 2 года до вегетации. В онтогенезе особи выделены все онтогенетические состояния. Описана временная и по темпам развития поливариантность онтогенеза. В каменистом степном сообществе на юго-востоке Восточного Забайкалья (падь Дайка) изучена онтогенетическая структура ценопопуляции вида. Ценопопуляция нормальная, полночленная. Онтогенетический спектр центрированный. Преобладание средневозрастных генеративных растений обеспечивается длительностью нахождения в данном состоянии, большим запасом пластических веществ в крупной луковице и наличием мощных кожистых покровов, защищающих почку возобновления в неблагоприятный зимний период. Самоподдержание ценопо-пуляции осуществляется исключительно семенным путём. Установлено, что устойчивость и стабильность A. condensatum на краю ареала обеспечивается за счёт особенностей биологии вида.
Ключевые слова: Allium condensatum, онтогенез, онтогенетические состояния, структура ценопопуляции.
Vera Alekseevna Cheremushkina
Doctor of Biology, Professor, Head of Laboratory, Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences (Novosibirsk, Russia), e-mail: [email protected]
Allium condensatun Turcz. in Eastern Transbaikalia
The peculiarities of ontogeny and structure of coenopopulations of the Allium condensatum Turcz. species rare in eastern Transbaikalia were studied. The research established that A. condensatum is the rhizomatous-bulbous plant with a sympodial type of growth. The structure of the adult individuals was described. The study found that monocyclic monocarpic escape had been forming for 2 years before the growing season. All ontogenetic stages were distinguished in ontogenesis of the individual. Multivariation of the ontogenesis was described. The ontogenetic structure of the species coenopopulations was studied in the rocky steppe communities in the southeast of eastern Transbaikalia (Daika fold). The coenopopulation is normal. Ontogenetic spectrum is centered. The predominance of middle-generative plants is ensured by a long stay in this stage, the large stock of plastic substances in a large bulb and the presence of powerful integuments which protect the renewal bulb in adverse winter. Self-preservation of the coenopopulation is carried out exclusively by seeds. The study found that the stable status and resistance of A. condensatum on the edge of the range is provided by the species biology.
Keywords: Allium condensatum, ontogenesis, ontogenetic stages, structure of coenopopulation.
В современную эпоху, когда на экосистемы усиливается антропогенное воздействие, особенно важным становится выявление биологического разнообразия. Особое внимание уделяется редким сообществам и соответственно видам, входящим в их состав, популяциям видов, находящихся на границе своего ареала. Изучение механизмов адаптации таких видов и их популяций, обеспечивающих длительное существование организмов на занятой территории, возможно только с использованием популяционно-онтогенетического и эколо-го-демографического подходов [6; 14; 15; 17].
© В. А. Черёмушкина, 2013 ^
Allium condensatum Turcz. (семейство Alliaceae) - лук густой - восточно-азиатский вид. Его ареал приурочен к Восточно-Азиатской области и включает юг Забайкалья, Дальний Восток, Приханганскую и Восточную Монголию, некоторые северо-восточные районы Китая и Корейский полуостров [1; 4; 8; 13; 18]. В Забайкалье находится крайняя северо-западная часть его ареала. A. condensatum растёт только на юго-востоке Забайкальского края в окрестностях рудника Абагайтуй (пади Дайка и Корун), между Соктуем и Кайластуем, и является редким растением для края [7]. Указание о произрастании этого вида в Алханай-ском национальном парке в районе с. Ара-Иля [2] вызывает сомнение.
Особи A. condensatum в пределах основной части ареала растут на луговых и степных склонах сопок, на каменистых осыпях и скалах, поднимаясь до высоты 2000 м над уровнем моря. В Забайкалье местообитания вида приурочены в основном к степным сообществам с каменистым или песчаным субстратом.
Онтогенез и структура ценопопуляций этого вида в условиях Забайкалья не изучены. Имеются только литературные данные по экологии и интродукции этого вида в лесостепи Западной Сибири [3].
Материалы и методы. Онтогенез и структура ценопопуляции A. condensatum изучены в пади Дайка в окрестностях рудника Абагайтуй (Краснокаменский район) в 2008 г. в разнотравно-нителистниковом степном сообществе. При описании онтогенеза использована концепция дискретного описания онтогенеза [9; 11; 14; 15]. Структуру ценопопуляций изучали методом трансект шириной 1 м2. При характеристике популяционной структуры опирались на представления о характерном спектре [6]. Для оценки состояния ценопопуляций использовали классификации А. А. Уранова и О. В. Смирновой [10] и «дельта-омега» Л. А. Животовского [5].
Результаты и их обсуждение. A. condensatum - многолетнее поликарпическое корневищно-луковичное растение, геофит. Взрослые особи представляют собой систему последовательно сменяющих друг друга монокарпических побегов. Побеги моно-, реже дициклические, с полным циклом развития, розеточные, единственное удлинённое междоузлие - цветочная стрелка. Цветонос в среднем имеет 44,0 ± 1,05 см в высоту, выполненный. Листья в числе 5-8(10), вверх направленные, полуцилиндрические, на верхушке остроконечные, в 2 раза или немного короче цветоноса, содержат запасные вещества. Базальная часть листовых влагалищ образует луковицу, она продолговато-яйцевидная
1,2-2,2 (2,7) см толщиной. Влагалища отмерших листьев являются покровами луковицы, они красновато-бурые, кожистые, цельные. Развитие моноциклического монокарпического побега возобновления у A. condensatum сходно с развитием побега у A. obliquum L. [16]. Он закладывается уже в середине июля в фазу цветения. Время заложения связано с погодными условиями года вегетации. В течение осени отчленяется катафилл и 1-2 зачатка зелёных листьев. На следующий год к середине лета в почке образуется максимальное число листовых зачатков и формируется цветонос, на конусе нарастания которого начинают дифференцироваться элементы соцветия. В соцветии хорошо развиты обёртка и бугорки цветков. В течение осени формируются зачатки околоцветника. Почка достигает 5,0-6,0 см и окружена покровами побегов предыдущих лет. После отмирания листьев и цветоноса междоузлия и узлы розетки монокарпического побега входят в состав апогеотропно растущего корневища, отмирающего с базального конца. Соцветие представлено многоцветковым головчатым тирсом. Для особей вида возможны перерывы в цветении. В этом случае побег возобновления - дициклический. Корневая система придаточная. Корни до 1,0 мм в диаметре, слабо ветвящиеся. Направление их роста сначала геотропное, затем они растут параллельно поверхности почвы. Основное количество корней располагается на глубине 10,0-15,0 см.
Семена созревают в августе и прорастают осенью, либо весной следующего года. С момента прорастания и до первого цветения особи A. condensatum находятся в фазе первичного побега. Прорастание надземное. Проросток имеет одну зелёную семядолю, округ-
лый лист, слабо ветвящийся главный корень и один, редко два, придаточных корня. Основания семядолей и листьев не утолщены, т. е. луковица ещё не образуется (рис.). После отмирания семядоли растение в этот же год переходит в ювенильное состояние, которое длится 2-3 года. Нарастание побега моноподиальное. Ежегодно на нём развивается 3-5 розеточных листьев от 11,0 до 18,0 см длиной. Главный корень отмирает на 2-м году жизни. Корневая система становится придаточной, состоящей из 7-10 корней. Узлы листьев настолько сближены, что после их отмирания осевая часть побега визуально не выражена. Влагалища листьев утолщаются и формируют луковицу около
0,3-0,5 см в диаметре. Луковица слабо выражена, продолговатая. Осенью, в 1-й год жизни, она покрыта плёнчатыми остатками влагалищ листьев, в последующие годы покровы кожистые. Покровы существуют не более года, затем они полностью отмирают, а узлы и междоузлия остаются живыми и формируют гипогео-генное короткое корневище. Имматурные особи отличаются от ювенильных количественными показателями и явно выраженным обратно конусовидным вертикальным корневищем, годичный при-
Рис. Онтогенез Allium. condensatum Turcz. Онтогенетические группы: P - проросток; j - ювенильные растения; im - имматурные, v - виргинильные, g1 - молодые генеративные, g2 - средневозрастные генеративные, g3 - старые генеративные, ss - субсенильные, s - сенильные
рост которого около 1,0 мм (табл.). На розеточном побеге развертывается 4-6 (7) листьев до 16,0-23,0 см длиной. Длительность онтогенетического состояния - 3-4 года. В вирги-нильном состоянии A. condensatum приобретает черты взрослого растения. Развёртываются 5-8 листьев от 22,0 до 32,0 см длиной, увеличивается число придаточных корней, размеры растения и луковицы. Луковица становится узкояйцевидной. Корневище короткое, имеет обратно конусовидную форму, его годичный прирост не превышает 0,3 см, луковица достигает 1,0-1,5 см в диаметре.
На 10-13 год A. condensatum зацветает. После отмирания стрелки первичного побега моноподиальное нарастание сменяется симподиальным. Возобновление осущест-
вляется за счёт бокового побега, развившегося в пазухе верхнего ассимилирующего листа. С этого момента корневище морфологически представляет собой симподиальную систему базальных частей побегов возобновления. Поскольку побег возобновления один, то образующийся симподий (монохазий) функционирует как единая ось. У молодых генеративных особей на розеточном моноциклическом монокарпическом побеге возобновления последовательно развёртываются катафилл и 5-8 ассимилирующих листьев. Высота побега в среднем составляет 39,4 ± 1,09 см (max = 48,1 см). В луковице в фазу цветения сформирован монокарпический побег будущего года. Диаметр луковицы увеличивается незначительно и достигает в среднем 1,45 ± 0,05 см. Корневище сохраняет обратно конусовидную форму. Длительность состояния не превышает 3-4 лет.
Таблица
Биометрическая характеристика A. condensatum
Приз- наки Онтогенетические состояния
j im v gj g2 g3 ss s
Число побегов 1 1 1 1 1-2 1 1 1
Число листьев 4,25 і 0,13 5,31 і 0,13 6,35 і 0,11 6,45 і 0,18 6,97 і 0,15 6,36 і 0,27 6,66 і 0,19 4-5
Высота вегета- тивного побега, см 14,83 і 0,58 20,97 і 0,60 27,77 і 0,53 30,29 і 0,60 31,84 і 0,61 28,22 і 0,73 28,83 і 0,79 12-20
Число корней 7,92 і 0,43 9,96 і 0,71 14,15 і 0,66 12,39 і 0,75 14,17 і 0,50 11,46 і 1,10 10,94 і 0,75 3-5
Диаметр луковицы, см 0,42 і 0,02 0,76 і 0,04 1,23 і 0,04 1,45 і 0,05 1,80 і 0,06 2,00 і 0,09 1,64 і 0,07 0,5-1,8
Высота луковицы, см 1,63 і 0,12 2,11 і 0,10 3,08 і 0,12 3,88 і 0,17 3,99 і 0,11 3,66 і 0,23 3,48 і 0,14 1,6-3
Число генера- тивных побегов, шт. - - - 1 1 1 - -
Высота генера- тивного побега, см - - - 39,38 і 1,09 44,00 і 1,05 40,55 і 1,22 - -
Макси- мальная длина листьев, см 14,83 і 0,58 20,97 і 0,60 27,77 і 0,53 30,29 і 0,60 31,84 і 0,61 28,22 і 0,73 28,83 і 0,79 12-20
В средневозрастном генеративном состоянии происходит отмирание базальной части корневища, оно приобретает цилиндрическую форму. Определить календарный возраст невозможно, условный возраст особей - 5-6 (10) лет. Высота генеративного побега колеблется от 32,0 до 53,0 см. Луковицы крупные, продолговато-яйцевидные, их толщина (от 1,4 до 2,2 см) обусловлена большим количеством отмерших влагалищ листьев побегов прошлых лет. Живыми остаются только влагалища листьев предыдущего годичного побега. Корневая система состоит из 10-22 придаточных корней, развивающихся по всему
периметру корневища. Иногда наиболее мощные особи способны ветвиться. В этом случае образуется 1, реже 2, боковых побега, чаще вегетативных. Морфологическая целостность куста сохраняется недолго: образуется компактный клон. Старение дочерних особей в таком клоне происходит одновременно с материнской особью. В старом генеративном состоянии луковица покрыта большим количеством остатков влагалищ листьев побегов предыдущих порядков, самые верхние из которых часто расщеплены. Корневище сильно разрушено, трухлявое, начинает уменьшаться в диаметре. Высота генеративного побега становится в среднем 40,6 ± 1,22 см.
С потерей способности образовывать генеративные органы в субсенильном состоянии A. condensatum ещё некоторое время существует в виде симподия. Но в дальнейшем, в результате моноподиального нарастания побега и интенсивного разрушения корневища (живыми остаются только 1-2-годичных прироста), особи заканчивают свою жизнь в фазе настоящего одноосного побега. Субсенильные особи характеризуются маленькой луковицей, окружённой большим числом отмерших остатков. На побеге развёртываются 5-7 листьев до 30,0 см длиной. Число придаточных корней сокращается до 8-10 (табл.). Корневище приобретает форму усечённого конуса. Сенильные особи встречаются в ценопопу-ляции очень редко и характеризуются уменьшением параметров всех органов особи.
В окрестностях рудника Абагайтуй A. condensatum распростанён на степных крупнокаменистых склонах сопок (крутизна склона 7- 9 °, h = 795-839 м над у. м.). Видовая насыщенность сообществ колеблется от 49 до 55 видов на 100 м2. Общее проективное покрытие травостоя составляет 60-85 %. В основном A. condensatum встречается в сообществах, где доминирует Filifolium sibiricum (L.) Kitam. Структура ценопопуляции A. condensatum изучена в разнотравно-нителистниковом сообществе (Filifolium sibiricum, Pardanthopsis di-chotoma (Pall.) L.W., Pulsatilla turczaninovii Krylov et Serg., Stipa grandis P.A. Smirn.), где проективное покрытие было 85% (N 49°46’39,1’’; Е 117°50’13,5’’). Вид относительно равномерно распределён в сообществе, на что указывают близкие показатели экологической и средней плотности особей (в среднем 5,1 ± 0,74 и 6,7 ± 0,86 особей на м2 соответственно).
Изученная ценопопуляция нормальная, полночленная, в ней присутствовали особи всех онтогенетических состояний. По классификации А. А. Уранова и О. В. Смирновой [11], ценопопуляция зрелая, по классификации «дельта-омега» Л. А. Животовского [5], -переходная, приближающаяся к зрелой: индекс возрастности (А) - 0,40; индекс эффективности (ю) - 0,66. Онтогенетический спектр ценопопуляций центрированный с абсолютным максимумом на средневозрастных генеративных растениях. Молодая фракция составляет почти половину особей в ценопопуляции (j - 4,1 %; im - 9,6 %; v - 16,4 %; gt - 17,1 %) и происходит их постепенное накопление (от ювенильных к молодым генеративным). На долю средневозрастных генеративных особей приходится одна треть от всех особей (g2 - 29,0 %). Старых особей в ценопопуляции в 2 раза меньше, чем молодых (g3 - 11,9 % и ss - 11,3 %). Доля сенильных особей ничтожно мала и не превышает 1 % (s - 0,68 %).
Распределение особей A. condensatum по онтогенетическим группам в изученной ценопопуляции отличается от других видов рода Allium, имеющих сходное развитие, таких как A. obliquum L., A. platyspathum Schrenk и др. [16]. Для видов этой группы выявлено устойчивое преобладание в ценопопуляции прегенеративной фракции и образование левостороннего спектра. Самоподдержание ценопопуляции происходит исключительно семенным путём. Семенная продуктивность (потенциальная и реальная) у видов этой группы высокая. Так, реальная семенная продуктивность у A. obliquum может достигать 540 [16], а у A. condensatum - 200 семян на генеративный побег [3].
Исходя из биологических особенностей этой группы видов (один тип онтогенеза и способ самоподдержания ценопопуляций, сходство в темпах развития), можно с большой долей вероятности предположить, что в центре ареала в слабо нарушенных сообществах ценопопуляции A. condensatum будут иметь устойчивый левосторонний онтогенетический спектр. Однако у данного вида онтогенетическая структура краевых ценопопуляций иная.
Её формирование связано с климатическими особенностями Восточного Забайкалья. Засушливая весна и ливневые дожди осенью затрудняют дружное прорастание семян и усиливают элиминацию молодых, неокрепших растений (проростков и ювенильных особей первого года жизни). Их плотность в ценопопуляции незначительна (0,3 особи на м2). Несмотря на то, что доля подроста в ценопопуляции небольшая, его численность вполне обеспечивает самоподдержание ценопопуляции. Начиная с имматурного состояния, формирование хорошо развитой луковицы и накопление в ней запасных веществ предотвращает гибель растений не только в засушливые месяцы вегетационного сезона, но и в период холодной малоснежной зимы. Кроме того, продолжительность нахождения особей в разных онтогенетических состояниях увеличивается, что приводит к постепенному накоплению молодых особей в ценопопуляции. Преобладание средневозрастных генеративных растений обеспечивается длительностью нахождения в данном состоянии, большим запасом пластических веществ в крупной луковице и наличием мощных кожистых покровов, защищающих почку возобновления в неблагоприятный зимний период. Дополнительными механизмами, продлевающими жизнь особей в средневозрастном генеративном состоянии, являются заложение монокарпического побега за 2 года до начала вегетации, перерывы в цветении и, возможно, вегетации. Переход особей в состояние покоя в условиях Восточного Забайкалья описан для многих видов [12].
Заключение. Таким образом, на краю ареала особи A. condensatum проходят полный цикл развития. Такие биологические особенности вида, как заложение монокарпи-ческого побега за 2 года до развития, ритмологическая и временная (по темпам развития) поливариантность онтогенеза обеспечивают нормальное развитие особей в каменистых степных сообществах юго-востока Восточного Забайкалья. Онтогенетическая структура изученной ценопопуляции нормальная, полночленная. Несмотря на малую численность молодых особей, значительная доля генеративных особей обеспечивает нормальное семенное самоподдержание ценопопуляции и её стабильное состояние.
Автор выражает благодарность кандидатам биологических наук Г. Р. Денисовой, А. А. Аста-шенкову, С. Н. Щегловой, Ю. С. Отмахову за помощь в сборе материала в Восточном Забайкалье и аспирантке Н. А. Дулеповой за предоставленные геоботанические описания.
Список литературы
1. Введенский А. И. Allium L. // Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, Наука, 1935. Т. 40. С. 112-280.
2. Галанин А. В., Беликович А.В. Флора Даурии. Т. 3: Осоковые, Лилейные. Владивосток: Мор. гос. ун-т им. адм. Г. И. Невельского, 2011. 325 с.
3. Гранкина В. П. Лук густой - Allium condensatum Turcz. // Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. Новосибирск: Наука СО РАН, 1990. С. 80-88.
4. Егорова Т. В. Род Allium L. // Растения Центральной Азии. Л.: Наука, 1977. Вып. 7. С. 18-67.
5. Животовский Л. А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
6. Заугольнова Л. Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 1994. 70 с.
7. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (растения). Чита: Стиль, 2002. 250 с.
8. Пешкова Г. А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. 207 с.
9. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 179-196.
10. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 2. С. 119-134.
11. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
12. Федоскин Н. В. Ритм сезонного развития растений степей Юго-Восточного Забайкалья // Материалы по растительному покрову и методике преподавания биологии. Смоленск, 1971. С. 69-98.
13. Фризен Н. В. Род Allium L. // Флора Сибири. Araceae, Orchidaсеае. Новосибирск: Наука, 1987. С. 55-96.
14. Ценопопуляция растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 215 с.
15. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 182 с.
16. Черёмушкина В. А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004. 279 с.
17. Harper J. L. Population biology of plants. L.-N.-Y: Acad. Press, 1977. N. Y, 1977. 892 p.
18. Xu J., R. V. Kamelin. Allium L. // Flora of China. V.24. U.S.A.: Missouri Botanical Garden Press (St. Louis), 2000. P. 165-202.
References
1. Vvedenskij A. I. Allium L. // Flora SSSR. L.: Izd-vo AN SSSR, Nauka, 1935. T. 40. S. 112-280.
2. Galanin A. V., Belikovich A.V Flora Daurii. T. 3: Osokovye, Lilejnye. Vladivostok: Mor. gos. un-t im. adm. G.I. Nevel’skogo, 2011. 325 s.
3. Grankina V. P. Luk gustoj - Allium condensatum Turcz. // Biologicheskie osnovy ohrany redkih i ischezajushhih rastenij Sibiri. Novosibirsk: Nauka SO RAN, 1990. S. 80-88.
4. Egorova T. V. Rod Allium L. // Rastenija Central’noj Azii. L.: Nauka, 1977. Vyp. 7. S. 18-67.
5. Zhivotovskij L. A. Ontogeneticheskoe sostojanie, jeffektivnaja plotnost’ i klassifikacija populjacij // Jekologija. 2001. № 1. S. 3-7.
6. Zaugol’nova L. B. Struktura populjacij semennyh rastenij i problemy ih monitoringa: avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. SPb., 1994. 70 s.
7. Krasnaja kniga Chitinskoj oblasti i Aginskogo Burjatskogo avtonomnogo okruga (rastenija). Chita: Stil’, 2002. 250 s.
8. Peshkova G. A. Stepnaja flora Bajkal’skoj Sibiri. M.: Nauka, 1972. 207 s.
9. Rabotnov T. A. Zhiznennyj cikl mnogoletnih travjanistyh rastenij v lugovyh cenozah // Trudy BIN AN SSSR. Ser. 3. Geobotanika. Vyp. 6. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1950. S. 179-196.
10. Uranov A. A., Smirnova O. V. Klassifikacija i osnovnye cherty razvitija populjacij mnogoletnih rastenij // Bjul. MOIP. Otd. biol. 1969. T. 74. Vyp. 2. S. 119-134.
11. Uranov A. A. Vozrastnoj spektr fitocenopopuljacij kak funkcija vremeni i jenergeticheskih volnovyh processov // Biol. nauki. 1975. № 2. S. 7-34.
12. Fedoskin N. V. Ritm sezonnogo razvitija rastenij stepej Jugo-Vostochnogo Zabajkal’ja // Materialy po rastitel’nomu pokrovu i metodike prepodavanija biologii. Smolensk, 1971. S. 69-98.
13. Frizen N. V Rod Allium L. // Flora Sibiri. Araceae, Orchidaseae. Novosibirsk: Nauka, 1987.
S. 55-96.
14. Cenopopuljacija rastenij (osnovnye ponjatija i struktura). M.: Nauka, 1976. 215 s.
15. Cenopopuljacii rastenij (ocherki populjacionnoj biologii). M.: Nauka, 1988. 182 s.
16. Cherjomushkina V. A. Biologija lukov Evrazii. Novosibirsk: Nauka, 2004. 279 s.
17. Harper J. L. Population biology of plants. L.-N.-Y: Acad. Press, 1977. N. Y, 1977. 892 p.
18. Xu J., R. V. Kamelin. Allium L. // Flora of China. V24. U.S.A.: Missouri Botanical Garden Press (St. Louis), 2000. P. 165-202.
Статья поступила в редакцию 16.11.2012
