УДК 574.3 +582.29
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ЭПИФИТНОГО ЛИШАЙНИКА РИУ8С1А 8ТЕЪЪАЯ18 (Ь.) КУЬ. НА ТЕРРИТОРИИ ГОРОДА
ЙОШКАР-ОЛЫ
© 2013 Ю.Г. Суетина Марийский государственный университет, г. Йошкар-Ола Поступила в редакцию 21.05.2013
Проведен анализ плотности, онтогенетической и размерной структуры популяций Physcia stellaris.
Ключевые слова: Physcia stellaris, лишайник, популяция, онтогенетическая структура, размерная структура
Популяции растений в районах промышленных городов испытывают сильное антропогенное воздействие. Комплекс приспособительных реакций популяций включает в себя различные составляющие, детальное изучение которых позволяет понять пути их адаптации в изменяющейся среде обитания.
Цель работы: анализ плотности, онтогенетической и размерной структуры популяции ^фис-ции звездчатой (Physcia stellaris (L.) Nyl.) в г. Йошкар-Оле.
Материал и методы. P. stellaris - листоватый лишайник, очень устойчивый к атмосферному загрязнению [2, 4]. Слоевища поселяются на неэв-трофицированных или умеренно эвтрофицирован-ных субстратах, имеющих умеренно кислую (4,95,6) или субнейтральную (5,7-7,0) рН [8]. На территории г. Йошкар-Олы было изучено 32 местообитания P. stellaris. Число деревьев липы сердцелист-ной (Tilia cordata Mill.) в местообитаниях варьирует от 6 до 15, было обследовано 317 деревьев. В каждом местообитании на высоте ствола от 1,3 до 1,8 м подсчитывали число особей vb v2, gi, g2, g3 онтогенетических состояний [3]. В качестве характеристики онтогенетической структуры популяции был использован индекс возрастности (А), который определяется как средневзвешенная возрастность особей [6]. В связи с выделением у лишайников онтогенетических состояний vi и v2 по логистическому уравнению найдены значения возрастности, равные 0,0884 и 0,1589, соответственно [5]. Размер особей определяли с помощью сетки 10х10 см . Всего было проанализировано 4748 особей. Плотность и размерную структуру популяции анализировали в логарифмической шкале (ln (x+1), ln x) с последующим преобразованием средних значений в исходную шкалу. В работе применяли однофак-торный дисперсионный анализ, 1Шеффе-тест, критерий Крускала-Уоллеса, коэффициент ранговой корреляции Спирмена, кластерный анализ, точный критерий для таблиц сопряженности RxC; использовали программы Statistica 6.0, RCEXACT.
Суетина Юлия Геннадьевна, кандидат биологических наук, доцент, заведующая кафедрой ботаники и микологии. E-mail: [email protected]
Результаты и обсуждение. Плотность популяции (число слоевищ на дереве) P. stellaris в городе варьирует от 0 до 91,7 слоевищ, среднее -15,6 особей. Больший вклад в изменчивость плотности приходится на изменчивость между местообитаниями - 78,3%, доля изменчивости между деревьями и в пределах дерева составляет 21,7%. По плотности популяции (табл. 1, столб. 3) на территории города можно выделить 3 группы местообитаний (по значениям в логарифмической шкале): 1) с низкой плотностью (0-1); 2) со средней плотностью (1,1-3); 3) с высокой плотностью (>3,1). Показатели плотности популяции P. stellaris были сопоставлены с оценками загрязнения воздушной среды (табл. 1, столб. 6), полученными с помощью методов лихеноиндикации [2, 4]. Не выявлено приуроченности местообитаний с низкой плотностью к загрязненным местообитаниям и с высокой плотностью к относительно чистым районам на окраинах города (точный критерий, Р=0,21). В отличие от P. stellaris, изменение плотности очень устойчивого к загрязнению лишайника Xanthoria parietina (Ь.) ТЬ. Бг. отражает общие тенденции лихеноиндикационного зонирования: областям с низкой, средней и высокой плотностью популяции X. parietina соответствуют зоны сильного, умеренного и слабого загрязнения, что было показано для Казани и Йошкар-Олы [5]. Плотности популяций этих двух видов в разных местообитаниях на территории г. Йошкар-Олы не коррелируют (гк=0,07; Р>0,05).
Онтогенетическая структура популяции. Для лишайников как медленно растущих и длительно живущих организмов, определение календарного возраста требует специальных лихенометрических исследований и очень затруднительно, поэтому оценивается биологический возраст особи, который характеризует онтогенетическое состояние [7]. Онтогенетическая структура популяции P. stellaris изучена в 30 местообитаниях, полученные 30 онтогенетических распределений включают спектры по отдельным деревьям. Объединение местообитаний, сходных по онтогенетическим спектрам (сравнивались частоты VI, у2, §1, §2, g3 групп) проводили с помощью кластерного анализа. Для выделенных 3
Биологические ресурсы: флора
кластеров были построены 3 типа суммарных онтогенетических спектра (рис. 1): кластер I включает 4 местообитания, спектр характеризуется низкой долей прегенеративных особей, очень высокой частотой g1 особей, низкой долей g2 и g3 особей; кластер II объединяет 8 местообитаний, спектр отличается увеличением частот v1 и v2 особей, уменьшением доли gj особей; кластер III включает
12 местообитаний (табл. 1, столб. 5), спектр, по сравнению с предыдущими, имеет большую долю VI особей и низкую частоту g2 особей. Не выявлено связи онтогенетических спектров кластеров и зон загрязнения (точный критерий, Р=0,58). Сравнение кластеров по средней возрастности, показало, что А систематически уменьшается от кластера I (А=0, 269) к кластерам II (Д=0, 240) и III (Д=0, 214).
Таблица 1. Характеристика структуры популяции P. stellaris в разных местообитаниях
№ м/о Местообитание (улица) Плотность (число слоевищ на дереве) Средний размер слоевища, 2 см Онтогенетическая структура, кластер* Загрязнение [4]
1 Димитрова - 1 2,4 0,45 III слабое
2 Димитрова - 2 54,2 0,71 I слабое
3 Дзержинского 1,8 0,51 III слабое
4 Пролетарская 15,1 0,49 III умеренное
5 Водопроводная 10,8 1,0 I умеренное
6 Эшпая 0,73 0,60 - слабое
7 Больничная 0,17 2,32 - слабое
8 Советская-1 63,1 0,37 III слабое
9 Иывана Кырли 74,9 0,34 III умеренное
10 Коммунистическая 91,8 0,49 II умеренное
11 Суворова-Рябинина 0,16 0,24 - сильное
12 Зеленая- Машиностроителей 0,26 0,51 - сильное
13 Баумана 2,1 0,52 III умеренное
14 Палантая 1,8 0,69 I умеренное
15 Пушкина 0 - - умеренное
16 Панфилова 7,9 0,46 II умеренное
17 Советская-2 22,6 0,40 III умеренное
18 Карла Маркса-1 18,1 0,51 II умеренное
19 Волкова 56,4 0,52 III умеренное
20 Советская-3 15,1 0,70 I умеренное
21 Карла Маркса-2 0 - - сильное
22 Соловьева 12,7 0,64 III сильное
23 Мосолова 12,3 0,51 III сильное
24 Мира-1 1,5 0,33 - слабое
25 ГСБ-1 5,0 0,27 - слабое
26 Мира-2 0,12 0,49 III слабое
27 Добролюбова 2,2 0,39 II слабое
28 Переулок Авиации 6,1 0,62 II слабое
29 Лебедева 3,2 0,28 III слабое
30 Нагорная 3,5 0,48 II слабое
31 Вишневая 11,3 0,45 II слабое
32 ГСБ-2 1,5 0,47 II слабое
Примечание: * 6 местообитаний с низкой численностью особей (от 4 до 11) не были включены в анализ
Группы местообитаний, объединенные в 3 кластера, сравнили по двум показателям: 1) по плотности популяции с учетом деревьев без слоевищ; 2) по плотности популяции, не включая деревья без слоевищ. Для обоих сравниваемых показателей плотности популяции выявлена связь 1-го и 3-го кластеров с онтогенетической структурой популяции на 5%-ом уровне значимости (критерий Крускала-Уоллеса, 1 показатель - Р=0,05; 2 показатель - Р=0,02).
vi v2 gl g2 g3
Онтогенетическое состояние
а)
80
^ 60
vi v2 gl g2 g3
Онтогенетическое состояние
80
v1 v2 g1 g2 g3
Онтогенетическое состояние
в)
Рис. 1. Типы возрастных спектров популяции P. stellaris на основе дендрограммы сходства: а) кластер I; б) кластер II; в) кластер III
Размерная структура популяции. Диапазон размеров слоевищ P. stellaris составляет от 0,05 до 20 см ; медиана - 0,5 см . Преобладают слоевища 0,1-0,3 см2 (в основном vi особи) и 0,4-0,9 см2 (в основном v2 особи). Слоевища размером более 6 см2 (g2 и g3 особи) единичны. В структуре изменчивости размеров слоевищ наибольший вклад вносит изменчивость в пределах дерева - 84%, изменчивость между деревьями составляет 12%, между местообитаниями - 4%. Группы местообитаний, объединенных по сходству онтогенетической структуры в 3 кластера, сравнили по средним значениям размера слоевища (табл. 1, столбец 4). Значения для кластера I - 0,71 см2, для кластера II -0,50 см2, для кластера III - 0,43 см2. Множественные сравнения (Шеффе-тест) выявили различия по размерам слоевищ I и III кластера (P=0,0046). Таким образом, кластер I включает местообитания с низкой плотностью популяции и большим размером слоевищ; кластер III характеризуется, напротив, высокой плотностью популяции и меньшим размером слоевищ; кластер II имеет промежуточные
значения плотности популяции и размеров слоевищ.
Выводы: по популяционным показателям P. stellaris является более устойчивой к антропогенным условиям по сравнению с X. parietina, хотя по флористическим лихеноиндикационным оценкам оба вида относятся к группе очень устойчивых к загрязнению. Изменение плотности популяции P. stellaris на территории г. Йошкар-Олы зависит от комплекса факторов, среди которых, вероятно, основную роль играют микроклиматические условия местообитаний (разная освещенность и влажность), а также возраст дерева и структура коры, определяющие заселение слоевищами. Выявлена связь плотности, онтогенетической ^и размерной структуры популяции P. stellaris в г. Йошкар-Оле.
Автор выражает признательность проф. Н.В. Глотову за консультации по анализу данных. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (№ 12-04-01251-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения ценоти-ческих популяций растений. - Казань: Изд-во КГУ, 1989. 146 с.
2. Инсарова, И.Д. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха / И.Д. Инсарова, Г.Э. Инсаров // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1989. Т. 12. С. 113-171.
3. Суетина, Ю.Г. Онтогенез и изменчивость морфомет-рических признаков лишайника Physcia stellaris (L.) Nyl. в городской среде // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Международная научная конф.: программа и тез. докл. - Сыктывкар: изд-во Сыкт. ун-та, 2002. С. 223-224.
4. Суетина, Ю.Г. Сравнение флористического, ценоти-ческого и популяционного подходов лихеноиндика-ции // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14. № 1(9). С. 2303-2306.
5. Суетина, Ю.Г. Популяционное исследование Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в городах при разной степени загрязнения среды / Ю.Г. Суетина, Н.В. Глотов, Д.И. Милютина, И.А. Кшнясев // Вестник Нижегородского университета им Н.И. Лобачевского. Серия Биология. 2005. Вып. 1 (9). С. 197-205.
6. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
7. Ценопопуляции растений. - М.: Наука, 1988. 216 с.
8. Wirth, V. Die Flechten Baden-Württembergs. Stuttgart: Ulmer, 1995. V. 1-2. 1007 S.
THE STRUCTURE OF EPIPHYTIC LICHEN PHYSCIA STELLARIS (L.) NYL. POPULATION IN YOSHKAR-OLA CITY
© 2013 Yu.G. Suetina Mari State University, Yoshkar-Ola
The analysis of density, ontogenetic and dimensional structure of population Physcia stellaris is carried out. Key words: Physcia stellaris, lichen, population, ontogenetic structure, dimensional structure
Yuliya Suetina, Candidate of Biology, Associate Professor, Head of the Botany and Mycology Department. E-mail: [email protected]