CC BY
175
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 574.3+57.022+582.29 Ю.Г. Суетина, Е.И. Ямбердова
ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНО-ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ЛИШАЙНИКА EVERNIA PRUNASTRI (L.) ACH.
На основе концепции дискретного описания онтогенеза растений описано развитие уплощенно-кустистого лишайника Evernia prunastri. Выделение онтогенетических состояний генеративного периода проведено по морфогенезу соралей. Возрастная структура популяции E. prunastri и жизненность особей (5-балльная шкала) изучены в двух природных местообитаниях и в городской среде. В возрастной структуре популяции преобладают особи v2 возрастной группы. В природных местообитаниях на завершающих этапах онтогенеза резкое снижение жизненности особей вызвано избыточным освещением. В городских условиях развитие особей на всех этапах онтогенеза проходит на более низких уровнях жизненности.
Ключевые слова: Evernia prunastri, лишайник, онтогенез, жизненность, популяция.
В популяционной биологии растений накоплен большой фактический материал об онтогенетических особенностях, жизненности особей, структуре и динамике популяций разных видов. Для лишайников популяционное направление исследований характеризуется меньшей разработанностью многих вопросов. Принципы дискретного выделения возрастных состояний в онтогенезе растений [1; 2] были использованы при изучении индивидуального развития лишайников и предложены оригинальные подходы дифференциации онтогенетических состояний лишайников на примерах видов листоватой жизненной формы с половым (Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.) и вегетативным (Hypogymnia physodes (L.) Nyl.) воспроизводством; при этом используется терминология, применяемая для растений [3; 4], или вводится лихенологическая терминология [5]. С позиций дискретной характеристики онтогенеза и возрастной структуры популяций изучены листоватые и кустистые лишайники, размножающиеся как половым способом [4-8], так и вегетативно. Из группы вегетативно размножающихся лишайников, которые могут формировать и апотеции, исследованы листоватые лишайники с соралями [5; 9] и кустистые с изидиями [10; 11]. В этом отношении не изучены кустистые соралиеобразующие лишайники, размножающиеся в основном соредиями. Вегетативно размножающиеся лишайники представляют значительный интерес для популяционных исследований в связи с высокой морфологической пластичностью, адаптивными механизмами поддержания оптимальной плотности и состава популяции.
Цель исследования - характеристика онтогенеза и возрастно-виталитетной структуры популяции лишайника Evernia prunastri (L.) Ach. в природных и антропогенных условиях.
Материал и методика исследований
Объект исследования - эпифитный уплощенно-кустистый лишайник эверния сливовая (Evernia prunastri (L.) Ach.), который встречается в лесных районах Европейской части России, в Европе, Азии, Северной Америке [12]. Растет на стволах и ветвях деревьев лиственных, изредка хвойных пород, особенно на опушках леса, у лесных дорог и в других хорошо освещенных местах. Обитает на обработанной древесине (крыши, заборы и т. д.), встречается на валунах, почве, песках в речных дюнах, хвое ветвей [12-15]. Основной способ размножения соредиями, апотеции образуются редко [12].
Исследования проводили в 2007-2008 гг. на территории Республики Марий Эл в пойме реки Большая Кокшага и в г. Йошкар-Оле. Для описания онтогенеза слоевища E. prunastri были собраны с липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.) и дуба черешчатого (Qercus robur L.) в пойменном дубо-липняке страусниково-ландышевом. Начальные этапы онтогенеза (спора, прототаллюс, протеротал-люс) описаны по литературным данным [16-18]. Изменения в онтогенезе лишайников мы рассматриваем как некие аналогии с онтогенезом растений и, начиная с ювенильного онтогенетического состояния, вводим соответствующие названия и их индексные обозначения.
В пойменном липняке страусниково-ландышевом пробная площадь была разделена на два местообитания: местообитание 1 расположено ближе к берегу реки и более освещено; местообитание 2 является продолжением первого и находится в глубине леса. В местообитании 1 были изучены 23, в местообитании 2 - 20 деревьев липы сердцелистной. Липняк снытьевый (местообитание 3) расположен вдоль дороги на одной из окраин г. Йошкар-Олы. Здесь было обследовано 31 дерево липы серд-
целистной. Общий объем материала составляет 4935 слоевищ, из них в местообитании 1 исследовано 2474 слоевища; в местообитании 2 — 684 слоевищ; в местообитании 3 - 1777 слоевищ. В каждом местообитании подсчитывали число особей E. prunastri в разных онтогенетических состояниях: в вир-гинильных (vi, v2), молодом потенциально генеративном (giv), средневозрастном потенциально генеративном (g2v), старом потенциально генеративном (g3v), субсенильном (ss).
Для каждого онтогенетического состояния E. prunastri оценивали жизненность по 5-балльной шкале, в основу которой положены изменения морфологических признаков слоевища: 5 баллов (высокая жизненность) - без видимых повреждений; 4 балла - единичные повреждения на некоторых лопастях; 3 балла - 1/2 слоевища повреждена; 2 балла - 2/3 слоевища повреждено (желто-коричневая окраска большей части слоевища); 1 балл (низкая жизненность) - практически полностью желтокоричневое слоевище.
Статистический анализ проводился с применением критерия хи-квадрат [19].
Результаты и их обсуждение
Онтогенез. Описания онтогенетических состояний приведены в табл. 1 и сопровождаются рисунками (рис. 1).
Как и у растений, формирование типичной жизненной формы лишайников, сохраняющейся далее на последующих этапах онтогенеза, происходит в виргинильном (v2) онтогенетическом состоянии. У E. prunastri формируется уплощенно-кустистая биоморфа. Интересно сравнить развитие кустистого слоевища у разных видов лишайников. E. prunastri, как и Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf [10], проходит в процессе индивидуального развития стадии накипного и листоватого слоевища, что свойственно и листоватым лишайникам [4]. При этом переход от плагиотропного к ортотропному росту и формирование кустистого слоевища происходит у кустистых лишайников по-разному: у листоватокустистого лишайника P. furfuracea по краям листоватого слоевища начинают ортотропно расти отдельные веточки; у E. prunastri листоватое слоевище частично отрывается от субстрата, начинает расти ортотропно и дихотомически ветвиться. Для уплощенно-кустистых и радиально-кустистых видов родов Ramalina и Usnea [8; 20] характерно отсутствие стадии листоватого слоевища, ортотропный рост палочковидного выроста слоевища начинается в имматурном (im) состоянии. Известно, что полностью дифференцированный вертикальный таллом, развивающийся из соредий, размером 1-5 мм у Usneafilipendula Stirt. появляется через 10 мес., у Usnea antarctica Du Rietz - через 5 лет [21].
Своеобразная форма слоевища, связывающая листоватые и кустистые лишайники, характерна для видов рода Cladonia. От горизонтального чешуйчатого или накипного слоевища вертикально поднимаются простые или разветвленные подеции [18; 22]. Это типичная для рода жизненная форма, и она, как мы считаем, формируется в виргинильном состоянии. В связи с этим неверно связывать начало генеративного периода у Cladonia fimbriata (L.) Fr. с появлением подециев, как это сделано в работе В.Н.Вараксиной [23]. Кроме того, авторы этой статьи отмечают появление апотециев на чешуйчатом слоевище, что несвойственно кладониям. У кладоний апотеции развиваются на вершине подециев. Некоторые авторы считают подеций стерильной частью апотеция [24; 25]. Если апотеции не развиваются в течение жизни слоевища, подеции можно рассматривать как структуры, репродуктивные функции которых частично изменены на фотосинтетические [26]. E. Stocker-Worgotter and R.Turk [27] вырастили молодые слоевища Cladoniafurcata (Huds.) Schrad. в культурах, полученных от гомогенизированного таллома, подеции на чешуйках появились через 6 месяцев.
Генеративный период у лишайников связан с появлением апотециев. У многих вегетативно размножающихся лишайников апотеции формируются лишь в определенных экологических условиях. В тех местообитаниях, где проводились популяционно-онтогенетические исследования E. prunastri все слоевища были без апотециев. Однако рядом на краевых деревьях липы и на ветвях старой пихты (Abies sibirica L.) в пихтово-еловом липняке на высоте от 5 м и выше встретилось несколько слоевищ с апотециями. Мы провели дифференциацию слоевищ с апотециями на онтогенетические состояния (g1, g2, g3) и выделили качественные морфологические признаки, по которым различаются слоевища разных онтогенетических состояний. В качестве основных критериев разделения генеративного периода на онтогенетические состояния, как оказалось, могут быть использованы форма и характер расположения соралей. Если на слоевище отсутствуют апотеции и выделение онтогенетических состояний проведено по морфогенезу соралей, такие слоевища правильнее называть потенциально генеративными (g1v, g2v, g3v). Такой подход при характеристике генеративных особей с учетом морфогенеза изидий был реали-
зован при описании онтогенеза Р. ^г/итаееа [10]. Выделение генеративных состояний проводят и у растений при отсутствии цветков на основе качественных морфологических признаков генеративного периода, при этом их называют генеративными нецветущими [28].
Таким образом, отдельные этапы морфогенеза слоевища (формирование жизненной формы и распад таллома), соответствующие этим этапам процессы морфогенеза органов полового (апотециев) и вегетативного размножения (соралей, изидий) являются качественными морфологическими критериями при выделении онтогенетических состояний в ходе индивидуального развития слоевищ лишайников.
Таблица 1
Онтогенетические состояния Е. prunastri и их маркирующие признаки
Периоды Онтогенетические состояния и их индексы Признаки
I. Латентный 1. Спора гриба (Бр) Аскоспора эллипсоидная, бесцветная, одноклеточная
II. Прегенеративный 2. Прототаллюс (р1) Образование из споры гиф мицелия, часть из которых прикрепляется к субстрату
3. Протероталлюс (рП) Объединение мицелия гриба с водорослью в зачаток слоевища
4. Ювенильное слоевище (!) Накипное слоевище, гомеомерное анатомическое строение
5. Имматурное (т) Листоватая пластинка гетеромерного анатомического строения
6. Виргинильное 1 ^) Отрыв части листоватого слоевища и переход к ор-тотропному росту, начало дихотомического ветвления
7. Виргинильное 2 ^2) Сформированность типичного кустистого слоевища с основными и боковыми веточками. Появляются пятнистые сорали
III. Г енеративный 8. Молодое потенциально генеративное ^^) Пятнистые сорали развиваются по краям лопастей и на концах веточек
9. Средневозрастное потенциально генеративное ^) Пятнистые сорали на краях и на концах веточек, появляются слившиеся краевые сорали. Остатки отмерших веточек
10. Старое потенциально генеративное ^^) Веточки слоевища имеют четко выделяющиеся глубокие ребра. На большинстве веточек происходит слияние краевых соралей, которые образуют сплошную кайму. Пятнистые сорали появляются на ребрах и на верхней поверхности лопастей
IV. Постгенеративный 11. Субсенильное (бб) Обильные пятнистые сорали на ребрах и верхней поверхности лопастей слоевища. Изменение окраски слоевища на коричневую вследствие некротических процессов. Характерны участки с отсутствующим коровым слоем
Возрастная структура и виталитетные спектры популяции. Возрастные спектры лишайников не могут быть представлены всеми возрастными группами, прежде всего - начальными онтогенетическими состояниями прегенеративного периода, поскольку такие талломы имеют микроскопические размеры. Хотя имматурные слоевища видимы невооруженным глазом, не всегда можно достаточно точно установить их принадлежность к определенному виду. Так, например, т особи Е. prunastri можно перепутать с аналогичными особями видов рода ЯатаИпа или другими видами рода Еувгта. Видовую принадлежность удается идентифицировать, начиная с VI онтогенетического состояния. Как показывают исследования популяций эпифитных лишайников, даже анализ такой усеченной выборки из популяции выявляет специфику возрастных спектров [4; 5; 29]. Необходимо заметить, что в отличие от растений возрастная структура популяций лишайников является отражением длительного промежутка времени, поскольку лишайники являются медленно и длительно живущими организмами. В возрастной структуре популяции Е. prunastri во всех трех исследованных местообитаниях максимальна доля v2 особей (рис. 2).
sp
О О
urn
8lv'
&
PL
pit
A?
mmm
' ^4 >-
;ЛЛЧ-' .■
'A5V: ■- for*.
cVm* й"«^д -W
ЩШ-Р
тая
УмйМЙЁ*Г
ir,
45 ШГ^^р,
4 V
i" ?! „
«сЧ Ч 7 л
&3V
Рис. 1. Онтогенез лишайника E. prunastri
ss
PDF created with pdfFactory Pro trial version www. pdffactory. com
Возрастные спектры с преобладанием у2 особей характерны и для Р. /ш^гаева на сосне обыкновенной (Ртш sylvestгis Ь.) и на березе повислой (БеШ1арвпёы1а ЯоеШ.) в разных типах леса [11].
Доля особей у1 возрастной группы Е. pгunastгi в городских условиях крайне низка (около 2%) по сравнению с хорошо освещенным природным местообитанием (20%) (Р<0,05). С одной стороны, это может быть вызвано высокой гибелью вегетативных зачатков слоевищ, с другой - быстрым переходом в у2 состояние. Однако следует заметить, что при наблюдении за маркированными у1 особями X. рапеНпа в Йошкар-Оле [30] не отмечали их гибель.
В городской среде отмечена высокая доля g3v и 88 особей Е. pгunastгi (различия выявлены между освещенным липняком и липняком в городе, Р<0,05), что свидетельствует, вероятно, об ускоренном прохождении онтогенеза. Интересно заметить, что у X. рапеипа под влиянием загрязнения в городе наблюдается частичная элиминация g3 особей. Очевидно, что реакция популяций на неблагоприятные условия определяется жизненной стратегией вида.
60 -і 50
Si? 40 св
то30
с
га
т
20
I-
-И
1 1
1 І.ГИ.ГГІ, -J,
v1 v2 g1v g2v g3v ss Онтогенетическое состояние
□ 1 □ 2 ■ 3
Рис. 2. Возрастная структура популяции Е. Pгunastгi: 1 - освещенный липняк; 2 - затененный липняк; 3 - липняк в г. Йошкар-Оле
0
Жизненность, или виталитет особей, часто ассоциируется с их вегетативной массой и размером [31; 32], реже используются качественные признаки [33]. Разница особей по мощности и устойчивости может сохраняться в ходе онтогенеза; это позволяет говорить, что их онтогенез проходит на разных уровнях жизненности [34]. Жизненность популяции отражает жизненное состояние составляющих ее особей; определение жизненности ценопопуляции на основе количественных характеристик позволяет сравнивать ценопопуляции вида в разных условиях и выявлять оптимальные условия существования [35]. Как было указано выше, в качестве критерия жизненности была взята степень повреждения слоевищ: 1 балл - сильно поврежденные, ... 5 баллов - не поврежденные слоевища.
Оценка виталитета особей Е. pгunastгi дается нами для Vl-ss онтогенетических состояний (рис. 3). Жизненность v1 особей в двух природных местообитаниях 1 и 2 не различается (Р>0,05), абсолютное большинство составляют особи с баллом 5 (97-100%). От природных местообитаний статистически значимо отличается местообитание 3 в городе (Р<0,001), здесь довольно велика доля особей с пониженной жизненностью (1-3 балла - 21,2%). В V2 онтогенетическом состоянии распределения жизненности статистически значимо различаются во всех трех местообитаниях (Р<0,001). При этом более освещенное природное местообитание (1) отличается от затененного (2) более высокой долей особей с баллом жизненности 4 (23% и 12% соответственно). В городской среде (местообитание 3) резко уменьшается доля особей с наибольшей жизненностью (5 баллов - до 7%). В g1v, g2v, g3v онтогенетических состояниях не выявлено различий по жизненности особей между природными местообитаниями (Р>0,05), но они отличаются от городского местообитания (Р<0,001). В условиях города особи с высокой жизненностью (5 баллов) единичны - около 1 %, преобладают слоевища с жизнен-
ностью 4 балла, которые составляют около 70%. Сравнение распределений по жизненности в разных местообитаниях в 88 онтогенетическом состоянии довольно затруднительно из-за малых объемов выборки в местообитаниях 1 (п=18) и 2 (п=7). Разница между тремя местообитаниями в этом онтогенетическом состоянии значима лишь на 5%-м уровне. Отметим только, что в относительно затененном природном местообитании 2 не было ни одной особи с низкими значениями жизненности (1 и 2 балла) в g2v, g3v и 88 состояниях.
На рис. 4 показаны изменения средней жизненности особей последовательных онтогенетических групп в разных местообитаниях. Можно видеть, что в двух природных местообитаниях средняя жизненность систематически падает в течение онтогенеза. При этом освещенное и затененное местообитания мало отличаются друг от друга, но для всех онтогенетических состояний средние жизненности в затененном местообитании больше, чем в освещенном. Это позволяет провести сравнение жизненности в двух местообитаниях в целом по всем онтогенетическим состояниям, суммируя значения хи-квадрата и степеней свободы для разных онтогенетических групп. Наблюдаемая небольшая разница оказывается статистически высоко значимой (Р<0,0005). Средняя жизненность популяции в обоих природных местообитаниях довольно высока: 4,72 в затененном местообитании и 4,62 в более освещенном. Средняя жизненность во всех онтогенетических группах, кроме 88, в условиях города заметно ниже, чем в природных местообитаниях (Р<0,0001). Здесь наблюдается и несколько иной временной характер динамики средней жизненности: резкое падение с 4,30 в v1 состоянии до 3,41 в v2 состоянии и далее небольшие колебания - 3,41-3,49. Средняя жизненность популяции в городской среде - 3,45 гораздо ниже, чем в природных местообитаниях.
ао
46
1WI
во
20
і
1 ! і 1 j
і
1ҐІ
г
¥2
100
м
ГЛ
•»
я
о
Ё 4СІ
д»
им
м
<и
20
U
100
20
О
2
SS
И В£2 Ш З ПЛ J5
Рис. 3. Виталитетные спектры популяции Е. pгunastгi в разных онтогенетических состояниях (1-3 - см. на рис. 2)
Рис. 4. Средняя жизненность в разных онтогенетических состояниях Е. prunastri (1-3 - см. на рис. 2) Выводы
Таким образом, разработаны критерии выделения онтогенетических состояний и описан онтогенез Е. prunastri. Потенциально генеративные особи выделены на основе морфогенеза соралей. Основные различия в развитии кустистых лишайников разных биоморф связаны с разными способами перехода к ортотропному росту. Особенностью онтогенеза уплощенно-кустистого эпифитного лишайника Е. prunastri является переход от плагиотропного к ортотропному росту в у1 онтогенетическом состоянии вследствие отрыва части листоватого слоевища от субстрата.
В антропогенных условиях в возрастном спектре высока доля особей старых возрастных групп ^3у, 88), что свидетельствует об ускоренном прохождении ими онтогенеза. Анализ виталитета особей позволяет оценить влияние факторов среды на развитие слоевища в природных и антропогенных условиях. В природных местообитаниях на завершающих этапах онтогенеза резкое снижение жизненности особей вызвано избыточным освещением. В городских условиях развитие особей на всех этапах онтогенеза проходит на более низких уровнях жизненности.
Авторы выражают благодарность профессору Н.В. Глотову за консультации по анализу материала.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (№° 09-04-00780-а) и при поддержке Федерального агентства по образованию (Темплан НИР ГОУВПО «МарГУ» на 2010-2012 гг.).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.
2. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
3. Суетина Ю.Г. Изменения эпифитной лихенофлоры и структуры популяции ХаПИопа рапв^па (Ь.) ТИ. Бг. в городской среде: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 1999. 26 с.
4. Суетина Ю.Г. Онтогенез и структура популяции ХаПИопа рапв^па (Ь.) ТИ. Бг. в различных экологических условиях // Экология. 2001. № 3. С. 203-208.
5. Михайлова И.Н. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Иуро^ушта рИузойвз (Ь.) Му1. в условиях атмосферного загрязнения // Экология. 1999. № 2. С. 130-137.
6. Суетина Ю.Г. Онтогенез и изменчивость морфометрических признаков лишайника РИу^^а stвllaris (Ь.) Му1.
в городской среде // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: тез. докл. между-нар. науч. конф. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкар. гос. ун-та, 2002. С. 223, 224.
7. Суетина Ю.Г., Глотов Н.В., Милютина Д.И., Кшнясев И. А. Популяционное исследование Xanthoria pariet-ina (L.) Th. Fr. в городах при разной степени загрязнения среды // Вестн. Нижегород. ун-та им Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. Вып. 1 (9). С. 197-205.
8. Суетина Ю.Г., Глотов Н.В. Онтогенез и морфогенез кустистого лишайника Usnea florida (L.) Weber ex F.H. Wigg. // Онтогенез. 2010. Т. 41, № 1. С. 1-8.
9. Михайлова И.Н. Анализ субпопуляционных структур эпифитных лишайников (на примере Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) // Вестн. Нижегород. ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. № 9, вып. 1. С. 124-134.
10. Суетина Ю.Г. Онтогенез и жизненность слоевищ лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: материалы междунар. науч. конф. Казань: Изд-во Казан. гос. унта, 2006. С. 222-224.
11. Теплых А. А. Пространственная и возрастно-виталитетная структура популяции лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf в условиях верхового болота // Научные труды государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 3. Йошкар-Ола: Изд-во Мар. гос. технич. ун-та, 2008. С. 143-158.
12. Определитель лишайников России. Вып. 6 Алекториевые, Пармелиевые, Стереокаулоновые / под ред. Н.С. Голубковой. СПб.: Наука, 1996. 203 с.
13. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР. Л.: Наука, 1966. 255 с.
14. Wirth V. Die Flechten Baden-Wurttembergs. Stuttgart: Ulmer, 1995. Vol. 1-2. 1007 s.
15. Prinzing A.I. Wind-acclimated thallus morphogenesis in a lichen (Evernia prunastri, Parmeliaceae) probably fa-
vored by grazing disturbances // Amer. J. Bot. 1999. Vol. 86, № 2. P. 173-183.
16. Werner R.G. Histore de la synthese lichenique // Mem. Soc.Sci. Nat. Maroc. 1931. Vol. 27. P. 1-45.
17. Werner R.G. Une union singuliere dans le Monde vegetal // Bull. Acad. Soc. Lorr. Sci. 1965. Vol. 5. P. 103-122.
18. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Морфология, систематика и географическое распространение. Вып. 2. Л.: Наука, 1974. 283 с.
19. Глотов Н.В., Животовский А. А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. Л.: Изд-во Ленинград. гос. ун-та, 1982. 264 с.
20. Суетина Ю.Г. Популяционно-онтогенетические исследования видов рода Ramalina Ach. // Изучение грибов в биогеоценозах: материалы V Междунар. конф. Пермь: Изд-во Перм. гос. пед. ун-та, 2009. С. 340-342.
21. Ott S. Early stages of development in Usnea antarctica Du Rietz in the South Shetland Islands, northern maritime Antarctica // Lichenologist. 2004. Vol. 36, № 6. P. 413-423.
22. Hammer S. Meristem growth dynamics and branching patterns in the Cladoniaceae // Amer. J. Bot. 2000. Vol. 87. P. 33-47.
23. Вараксина В.Н. К вопросу о маркерных анатомо-морфологических параметрах возрастных состояний лишайника кладонии бахромчатой (Cladonia fimbriata (L.) Fr.) // Изв. Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11, № 1 (4). 728-732.
24. Hammer S. Development in Cladonia ochrochlora // Mycologia, 1993. Vol. 85. P. 84-92.
25. Jahns M., Sensen M., Ott S. Significance of developmental structures in lichen, especially in the genus Cladonia. // Ann. Bot. Fennici. 1995. Vol. 32. P. 35-48.
26. Lange O.L., Green T.G.A., Turk R. An unusual growth form of Cladonia furcata: the trampling-resistant primary thallus colonising a paved pathway // Lichenologist. 1998. Vol. 30, № 6. Р. 583-595.
27. Stocker-Worgotter E. , Turk R. Redifferentiation of the lichen Cladonia furcata ssp. furcata from cultivated lichen tissue // Cryptogamic Botany. 1993. Vol. 3. P. 83-289.
28. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Введение // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. С. 3-27.
29. Suetina Yu.G. Population studies of epiphytic lichens // Field Meeting «Lichens of Boreal Forests» and the Fourth Russian Lichenological Workshop: Рroceedings. - Syktyvkar, 2008. - P. 169-182.
30. Суетина Ю.Г., Глотов Н.В., Упольникова Н.С. Пути онтогенеза и рост особей Xantoria parietina (L.) Th. Fr. в условиях г. Йошкар-Олы // Популяция, сообщество, эволюция. Ч.1. Казань: ЗАО «Новое знание», 2001. С. 88-91.
31. Злобин Ю. А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот. журн. 1980. Т.65, № 3. С. 311-322.
32. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Бот. журн. 1989. Т. 74, № 6. С. 769-781.
33. Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1988. 236 с.
34. Воронцова Л.И., Гатцук Л.Е., Ермакова И.М. Жизненность особей в ценопопуляциях // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. С. 44-60.
35. Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 92-105.
Поступила в редакцию 20.08.10
2010. Вып. 3
Yu.G. Suetina, candidate of biology, associate professor E.I. Yamberdova, postgraduate student
Ontogeny and age-vitality structure of population lichen Evernia prunastri (L.) Ach.
The development of a flattened-fruticose lichen Evernia prunastri is described in accordance with the concept of discrete approach to the description of plant ontogeny. The ontogenetic states in generative period are distinguished in accordance with soral morphogenesis . The age structure of populations of E. prunastri and vitality of individuals (5-point scale) were studied in two natural habitats and in urban environment. v2 individuals are dominant in the age structure of the population. The dramatic decline in vitality of individuals in natural habitats in the final stages of ontogeny in caused by excessive lighting. The development of individuals at all stages of ontogeny in the urban environment is at lower levels of vitality.
Keywords: Evernia prunastri, lichen, ontogeny, vitality, population
Суетина Юлия Геннадьевна, кандидат биологических наук, доцент ГОУВПО «Марийский государственный университет»
424000, Россия, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, д. 1 E-mail: suetina@inbox. ru
Ямбердова Екатерина Ивановна, аспирант ГОУВПО «Марийский государственный университет»;
424000, Россия, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, д. 1 E-mail: yamberdova87 @mail.ru
