CC BY
74
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 574.3+57.022+582.29
Н.В. Глотов, Ю.Г. Суетина, А.Б. Трубянов, Е.И. Ямбердова, С.М. Иванов
ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ЭПИФИТНОГО ЛИШАЙНИКА EVERNIA PRUNASTRI (L.) ACH. В ЛИПНЯКАХ РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ
Проведено исследование E. prunastri в семи местообитаниях на Tilia cordata, Padus avium, Abies sibirica, Populus tremula, Quercus robur, Ulmus laevis. Показана большая изменчивость плотности особей на разных деревьях в пределах каждой выборки. Плотность популяции в разных выборках варьируется от 4,6 до 386,2 особей/м2. С помощью кластерного анализа по плотности популяции, индексу возрастности Д, индексу восстановления Ij, индексу старения I2, жизненности 14 изученных выборок были подразделены на четыре группы.
Ключевые слова: Evernia prunastri, лишайник, плотность популяции, онтогенетическая структура, жизненность особей.
Лишайники являются основными компонентами многих наземных экосистем, однако их популяционная экология слабо изучена. Исследованы популяции некоторых эпифитных лишайников в антропогенных местообитаниях [1-3]. Значительный интерес представляет изучение популяционной биологии редких или исчезающих видов эпифитных лишайников [4-9], для которых разрабатываются стратегии сохранения видов и сред их обитания. В настоящее время необходимо накопление и анализ количественных данных о популяционной структуре лишайников с целью характеристики приспособленности к гетерогенным условиям среды. В предыдущей работе [10] для Evernia prunastri (L.) Ach. были описаны онтогенез и структура популяции в трех местообитаниях. Настоящая работа посвящена характеристике демографической структуры популяции E. prunastri (плотность популяции, онтогенетическая структура, жизненность) в пойменных и водораздельных липняках в хвойношироколиственных лесах Республики Марий Эл.
Материалы и методика исследований
Исследования проводили в 2007-2012 гг. на территории Республики Марий Эл в 9 местообитаниях (МО) (табл. 1). В прирусловой пойме реки Большая Кокшага (вниз по течению реки в 600 м от пос. Старожильск) были изучены МО 1-6. По правому берегу реки последовательно расположены МО 6 (в 200 м от моста на шоссе Йошкар-Ола - Старожильск), МО 1 и 2 (в 300 м от моста), МО 4 (в 3 км), МО 3 (в 4 км); МО 5 расположено на левом берегу (в 300 м). МО 1 расположено ближе к берегу реки, МО 2 является продолжением первого, находится в глубине леса и более затенено; МО 4 сформировано в значительной степени молодыми деревьями с небольшой кроной, за счет чего наиболее освещено по сравнению с другими МО. В липняках водораздельных исследованы МО 7-9: МО 7 представляет собой остатки липняка вдоль дороги на одной из окраин г. Йошкар-Олы, МО 8 расположено вдоль шоссе в окрестностях д. Корта, МО 9 - краевые деревья вдоль просеки в окрестностях д. Лавровка. Во всех местообитаниях структура популяции E. prunastri была изучена на липе сердцелистной (Tilia cordata Mill.), кроме того, в МО 4 - на черемухе обыкновенной (Padus avium Mill.) и в МО 6 - на вязе гладком (Ulmus laevis Pall.), дубе черешчатом (Quercus robur L.), пихте сибирской (Abies sibirica Ledeb.) и осине (Populus tremula L.). Таким образом, всего изучено 14 выборок.
В каждом местообитании были взяты все отдельно стоящие деревья соответствующего вида, исключали деревья с повреждениями корки и деревья у обрыва берега, на которых невозможно было провести обследование. На каждом дереве на высоте от основания ствола до 4 м подсчитывали число особей (слоевищ) E. prunastri разных онтогенетических состояний: vb v2, giv, g2v, g3v, ss, определяли жизненность особей по 5-балльной шкале [10]. Общий объем материала составляет 49803 слоевища.
Численность популяции эпифитных лишайников, как и многих других организмов, обычно характеризуют плотностью популяции [3; 5; 11; 12]. Иногда плотность выражают показателями, которые, как предполагается, коррелируют с истинной плотностью популяции. В таких случаях оценивают покрытие - процент площади, занятой слоевищами [9]. Для некоторых видов не удается дифференцировать отдельные талломы или особи, тогда характеризуют, например, пятна доминирования [13]. В настоящей работе исследуется плотность популяции. Поскольку длина окружности ствола разных деревьев в пределах выборки и особенно в разных выборках варьируется (табл. 1), проводили
анализ не числа слоевищ на дереве, а плотности популяции - отношения числа слоевищ на дереве к площади поверхности ствола (особей/м2). Вычисляли плотность особей на дереве, в качестве показателя плотности для выборки использовали медиану.
В популяционных исследованиях лишайников обычно определяют не календарный, а биологический возраст особей, выделяя онтогенетические или функционально-возрастные группы [1-3; 5; 8; 13]. При анализе онтогенетической (возрастной) структуры популяции вычисляли среднюю возрастность или индекс возрастности (А) [14], индекс восстановления (II) и индекс старения (12) [15] для отдельных деревьев и медианы выборок. А.А. Уранов на основании логистической кривой роста особей приводит значение возрастности для VI - 0,1192, для gl - 0,27, для g2 - 0,5, для g3 - 0,731, для ss - 0,8808 [14]. При выделении в онтогенезе двух виргинильных состояний VI и v2 были вычислены значения их возрастности: для VI - 0,0884 и для V2 - 0, 1589 [16]. Индекс восстановления II представляет собой отношение суммы чисел слоевищ VI и v2 к сумме чисел слоевищ vl-g3v. Индекс старения в нашем случае представляет отношение числа слоевищ ss к общему числу всех слоевищ v1-ss.
Среднюю жизненность слоевищ вычисляли отдельно по онтогенетическим состояниям и суммарно по всем онтогенетическим состояниям на дереве, оценивая затем медиану выборки.
Поскольку распределения изучаемых показателей нерегулярно отличаются от нормального распределения и нередко выявляется неоднородность внутривыборочных дисперсий, использовали непараметрические методы: критерий Крускала-Уоллиса, множественные непараметрические попарные сравнения, критерий Фридмана [17]. По совокупности оцениваемых параметров (значений медиан выборок) проводили кластерный анализ (метод Варда, Евклидово расстояние) [18]. В работе использовали компьютерные программы «МайаЬ», «Я», «Statistica».
Таблица 1
Характеристика материала исследования
№ МО Название ассоциации Субстрат Выборка Число деревьев Длина окружности ствола (см) на высоте 1,3 м Общее число слоевищ
1 Липняк пихтовый страусниково-ландышевый Липа 1л 21 80,5±4,86 10373
2 Липняк пихтовый стра-усниково-ландышевый Липа 2л 20 66,2±3,88 4147
3 Липняк страусниковый Липа 3л 13 81,5±7,28 584
4 Липняк черемухово-страусниковый Липа 4л 7 58,3±9,03 5266
Черемуха 4ч 7 40,6±2,06 3761
5 Липняк ландышевый Липа 5л 10 70,5±7,47 2213
6 Липняк елово-пихтовый страусниковый Вяз 6в 9 61,1±4,97 197
Дуб 6д 2 88,0±16,0 1070
Липа 6л 20 61,1±3,68 9088
Осина 6ос 11 99,7±3,96 1058
Пихта 6п 4 84,00±3,39 879
7 Липняк снытьевый Липа 7л 27 100,2±5,40 2167
8 Липняк будрово-мятликово-снытьевый Липа 8л 10 97,0±6,41 4400
9 Липняк снытьевый Липа 9л 11 138,4±13,50 4600
Результаты и их обсуждение
Плотность популяции. В табл. 2 выборки упорядочены по возрастанию плотности. Сравнение медиан числа слоевищ на дереве и плотности популяции показывает, что ранги половины выборок, хотя и незначительно, но изменяются, то есть оценка численности популяции по плотности (особей/м2) будет более правильной. Очень высока изменчивость числа особей на разных деревьях в каждой выборке, соответственно, плотности особей. Например, в выборке 9л диапазон минимальное-
максимальное число особей на дереве составляет 2615. Эта большая изменчивость приводит к большому размаху 95%-го доверительного интервала медианы плотности. Так, для выборки 4л при медиане плотности 207,0 особей 95%-й доверительный интервал равен 66,1-1180,0, а для выборки 4ч при медиане плотности 386,2 особи 95%-й доверительный интервал равен 172,7-490,4. Необходимо отметить, что высокая изменчивость числа слоевищ на разных деревьях отмечается и для редкого вида Lobaria pulmonaria ^.) Но£Еш.; плотность варьируется от 1 до 96 слоевищ [5], покрытие изменяется от 1 до 90 % на стволе [9].
Таблица 2
Плотность популяции E. prunastri
Выборка Число слоевищ на дереве Плотность популяции, особей/м2 Статистически значимые разности плотности популяции
медиана (ранг выборки) минимум- максимум медиана (ранг выборки) 95%-й доверительный интервал
6в 11 (1) 0-72 4,6 (1) 0,0-17,1
6ос 30 (3) 0-367 7,2 (2) 0,0-51,4
3л 26 (2) 3-175 8,8 (3) 5,4-12,5
7л 56 (4) 0-474 14,1 (4) 6,4-18,9
9л 157 (6) 8-2623 31,5 (5) 12,3-91,1
2л 118 (5) 1-874 38,5 (6) 16,2-93,9
5л 196 (7) 47-538 59,1 (7) 20,3-193,9
6п 213,5 (8) 33-419 66,4 (8) 8,2-137,2
1л 351 (10) 72-2074 100,4 (9) 67,8-142,4 і с
6д 535 (12) 349-721 100,9 (10) 80,5-121,4
8л 391 (11) 6-1094 101,8 (11) 9,8-168,6
6л 238 (9) 39-1088 110,5 (12) 64,5-295,5 с с с
4л 559 (13) 247-1593 207,0 (13) 66,1-1180,0 с Ь с
4ч 604 (14) 285-699 386,2 (14) 172,7-490,4 с с с
Примечание. а - Р<0,05; Ь - Р<0,01; с - Р<0,001.
В правой части табл. 2 показаны статистически значимые разницы значений плотности популяции между выборками. При большой внутривыборочной изменчивости для данных объемов выборок обнаружение межвыборочных различий оказывается достаточно трудной задачей. Действительно, из 91 попарного сравнения медиан статистически значимы только 16. При этом в пределах одного субстрата (липы) статистически значимы разницы по плотности между выборками с низкой плотностью - выборкой 3л (пойменный липняк) и выборкой 7 л (водораздельный городской липняк), с одной стороны, и выборками 1л, 6л, 4л с высокой плотностью - с другой. Обратим внимание, что низкая плотность популяции E. prunastri встречается и в городской среде, и в природных местообитаниях. Разницы по плотности E. prunastri на липе в разных местообитаниях вызваны, вероятно, их экологическими условиями, среди которых в природных местообитаниях наиболее важными являются
микроклиматические различия среды [19; 20], в городской среде - антропогенные факторы, прежде всего, выбросы оксидов азота от автотранспорта [21].
При сравнении плотности на разных субстратах в пределах одного местообитания выявляются статистически значимые разности на вязе (6в) и осине (6ос), с одной стороны, и на липе (6л) - с другой; не выявляются различия по плотности на липе (4 л) и черемухе (4ч). Большинство эпифитных лишайников предпочитает субстраты с определенными химическими и физическими свойствами, следовательно, определенные виды деревьев. Специализация лишайников по субстратам зависит от pH субстрата, характера поверхности (трещиноватость, бороздчатость), обеспечения минеральными веществами, влагоемкости и др. [22; 23]. Одним из основных факторов является кислотность корки. E. prunastri имеет широкий диапазон рН и произрастает на хвойных и широколиственных деревьях [24]. Из исследованных видов деревьев субнейтральную корку имеют вяз и осина [25; 26], что, очевидно, и определяет низкую плотность популяции E. prunastri на этих субстратах. В работе I. Jtiriado с соавторами [26] отмечается, что в бореально-неморальных пойменных лесах по видовому разнообразию лишайников наибольшие различия выявлены между более кислыми субстратами ^. ^Ьш и T. cordata) и субнейтральными (виды Ulmus).
Онтогенетическая структура популяции. В табл. 3 приведены медианы выборок для индексов возрастности А, восстановления її и старения 12. Заметим, что число деревьев в некоторых выборках при анализе онтогенетической структуры меньше, чем при анализе плотности, поскольку на некоторых деревьях слоевищ не было, и, кроме того, в связи с оценкой параметров возрастных распределений на отдельных деревьях мы не включили в анализ деревья с числом слоевищ меньше 10.
Таблица 3
Показатели онтогенетической структуры популяции E. prunastri (медианы и 95%-е доверительные интервалы)
Выборка Число деревьев Возрастность (А) Индекс восстановления (11) Индекс старения (12)
1л 21 0,307 (0,243-0,321) 0,528 (0,457-0,645) 0,038 (0,025-0,074)
2л 17 0,223 (0,199-0,255) 0,683 (0,627-0,770) 0,029 (0,004-0,067)
3л 12 0,299 (0,267-0,475) 0,420 (0,182-0,643) 0,074 (0,037-0,200)
4л 7 0,218 (0,188-0,285) 0,657 (0,583-0,764) 0,002 (0,000-0,113)
4ч 7 0,195 (0,190-0,235) 0,754 (0,632-0,833) 0,004 (0,002-0,021)
5л 10 0,282 (0,202-0,360) 0,521 (0,375-0,632) 0,043 (0,004-0,079)
6в 6 0,176 (0,159-0,265) 0,876 (0,510-1,000) 0
6д 2 0,207 (0,205-0,210) 0,726 (0,695-0,756) 0,013 (0,006-0,019)
6л 20 0,219 (0,184-0,247) 0,724 (0,678-0,808) 0,030 (0,015-0,051)
6ос 8 0,160 (0,147-0,183) 0,901 (0,819-0,971) 0
6п 4 0,133 (0,123-0,169) 0,975 (0,804-1,000) 0
7л 21 0,341 (0,310-0,426) 0,540 (0,405-0,612) 0,108 (0,077-0,218)
8л 9 0,295 (0,227-0,390) 0,557 (0,346-0,791) 0,107 (0,066-0,192)
9л 10 0,326 (0,173-0,595) 0,603 (0,248-0,893) 0,200 (0,017-0,550)
В табл. 4 приведены статистически значимые результаты множественных попарных сравнений выборок для А и 12, немногочисленные статистически значимые разности для її будут указаны в тексте ниже.
Для популяции E. prunastri в целом характерны низкие значения А (0,133-0,341), высокие значения ї1 (0,420-0,975) и низкие значения ї2 (0-0,2). Это свидетельствует о том, что для всех выборок преобладающими в онтогенетическом спектре являются особи прегенеративного периода у1 и у2 и достаточно редки (или отсутствуют) особи постгенеративного периода ss.
Сравнение выборок на липе показывает, что значения А и ї2 статистически значимо отличаются только для выборки 7л по отношению к выборкам 6л и 2л, для ї1 статистически значимых разниц нет. Ни по одному индексу нет различий между выборками на разных субстратах в пределах одного местообитания. В то же время выборки в МО 6 на разных субстратах (6п, 6ос, 6в) статистически значимо отличаются по А и ї2 от ряда выборок на липе из других местообитаний (табл. 4), выборки 6п и 6ос отличаются большими значениями ї1 от 3л, 5л, 1л и 7л. Если проранжировать выборки по значениям любого из индексов, то полученные ряды выглядят как непрерывные без каких-либо существенных разрывов.
Таблица 4
Статистическая значимость разностей между значениями индекса возрастности А (ниже главной диагонали) и значениями индекса старения 12 (выше главной диагонали)
Выборка 1л 2л 3л 4л 4ч 5л 6в 6д 6л 6ос 6п 7л 8л 9л
1л 0,049
2л 0,043
3л 0,023 0,006
4л
4ч 0,016 0,040
5л
6в 0,001 0,001 0,001
6д
6л 0,039
6ос 0,009 0,002 0,001 0,001 0,001
6п 0,023 0,005 0,004 0,013 0,007
7л 0,008 0,045 0,009 0,008 0,001 0,001
8л 0,029 0,037
9л 0,031 0,040
Жизненность особей. Важной характеристикой популяции является показатель жизненности особей. Для эпифитных лишайников эффективными оказались шкалы жизненности, учитывающие степень повреждения или некроза слоевища в разных онтогенетических состояниях [9; 10].
При сравнении жизненности особей определенного онтогенетического состояния в разных выборках с помощью критерия Крускала-Уоллеса показаны различия между выборками для особей VI (Р=0,003), ^, glV, g2v (Р<10-6) и gзv (Р=0,012). Только для особей ss жизненность в разных выборках не различается (Р=0,11), скорее всего, вследствие малого числа особей этого онтогенетического состояния.
Жизненность особей зависит от их онтогенетического состояния: с возрастанием биологического возраста жизненность, естественно, уменьшается (критерий Фридмана, сравнение онтогенетических состояний: Р<10-12, сравнение выборок: Р<10-5). На рис. 1 в качестве примера для трех выборок показано изменение жизненности особей с увеличением их биологического возраста.
Для особей всех онтогенетических состояний в выборке была оценена жизненность в целом -средняя жизненность особей E. prunastri на определенном субстрате в каждом местообитании. Эти данные представлены в табл. 5, выборки ранжированы по возрастанию средней жизненности. Можно видеть, что минимальную среднюю жизненность имеют особи в выборках водораздельных МО 7л, 8л и 9л, а максимальную - в выборках пойменных МО 6ос, 6в и 6п. Это связано, в первую очередь с онтогенетической структурой популяции: в этих пойменных выборках нет ss особей (12=0) и много особей v1 и v2 (12=0,88; 0,90; 0,97), в водораздельных выборках, напротив, значения 12 выше, чем во всех остальных: 0,11; 0,11, 0,20 (табл. 4). Различия в средней жизненности часты при сравнении E. prunastri на липе в водораздельных и пойменных местообитаниях и не выявляются на разных субстратах в пределах одного местообитания (табл. 5).
Онтогенетическое состояние Рис. 1. Изменение средней жизненности особей в онтогенезе E. рrunastri
Таблица 5
Средняя жизненность особей E. prunastri
Выборка Число деревьев Средняя жизненность Статистически значимые разности
медиана 95%-й доверительный интервал
7л 21 3,62 (3,30-3,65)
8л 9 4,09 (3,78-4,21)
9л 10 4,24 (3,13-4,60)
3л 12 4,44 (4,24-4,58)
1л 21 4,60 (4,42-4,66) с
5л 10 4,61 (4,23-4,75) Ь
2л 17 4,63 (4,57-4,71) с
4ч 7 4,68 (4,64-4,79) с
6д 2 4,73 (4,59-4,87)
6л 20 4,75 (4,68-4,84) с Ь а
4л 7 4,80 (4,47-4,86) с а
6ос 8 4,89 (4,69-4,96) с Ь а
6в 6 4,90 (4,41-4,95) с Ь
6п 4 4,97 (4,83-5,00) с Ь а
Примечание. а - Р<0,05; Ь - Р<0,01; с - Р<0,001.
Рассмотрение выборок по совокупности параметров было проведено с помощью кластерного анализа. Выделяется 4 кластера (рис. 2): 1) 3 выборки в пойменном местообитании 6 на пихте, осине и вязе; 2) 5 выборок на разных субстратах (черемухе, липе, дубе) в пойменных местообитаниях; 3) 3 выборки на липе в пойменных местообитаниях; 4) 3 выборки на липе в водораздельных местообитаниях.
Рис. 2. Результаты кластерного анализа выборок по демографическим параметрам
£ 60 Е 40
20
0
60
40
20
0
I
1 6
■ ■ _ _ _
ч2 д1¥ 02у дЗу
Онтогенетическое состояние
Рис. 3. Онтогенетическая структура популяции E. prunastri по результатам кластерного анализа: а - 1-й кластер, б - 2-й кластер, в - 3-й кластер, г - 4-й кластер
Чем различаются выборки E. prunastri этих кластеров? В 1-й кластер входят выборки с низкой плотностью популяции и высокой жизненностью, во 2-й кластер - с высокой плотностью популяции и средней жизненностью, в 3-й кластер - со средней плотностью популяции и средней жизненностью, в 4-й - с низкой плотностью популяции и низкой жизненностью. Особый интерес представляет сравнение онтогенетических спектров выборок этих четырех кластеров. На рис. 3 можно видеть, что от кластера к кластеру систематически происходит уменьшение частоты особей V2 и, соответственно, увеличение частоты особей ss.
Полученная картина демографической структуры E. prunastri отчасти, несомненно, определяется локальными экологическими условиями и особенностями субстрата. Однако очень большая изменчивость плотности популяции в пределах одной выборки (от дерева к дереву) наводит на мысль, что важную роль в становлении демографической структуры популяции играют особенности расселения и выживания особей на разных участках ствола дерева.
Выводы
1. Плотность популяции E. prunastri в пойменных и водораздельных липняках на разных субстратах варьируется от 4,6 до 386,2 особей/м2. Показана большая изменчивость плотности в пределах одной выборки (местообитание, субстрат) и в разных выборках. Низкая плотность популяции характерна для вяза и осины. Низкая плотность популяции на липе отмечена как в некоторых природных местообитаниях, так и в городской среде.
2. Для онтогенетической структуры популяции E. prunastri характерно преобладание особей v2 и небольшая частота особей ss.
3. Жизненность особей E. prunastri уменьшается с увеличением биологического возраста, что в сочетании с разной онтогенетической структурой приводит к дифференциации популяции в разных местообитаниях по средней жизненности особей. Низкой средней жизненностью особей характеризуются водораздельные местообитания.
4. С помощью кластерного анализа по плотности популяции, индексу возрастности А, индексу восстановления I1, индексу старения I2, жизненности 14 изученных выборок подразделяются на 4 группы: 1) три выборки на разных субстратах (вяз гладкий, осина, пихта сибирская) в пределах одного пойменного местообитания; 2) пять выборок на разных субстратах (дуб черешчатый, липа сердцелистная, черемуха обыкновенная) в пойменных местообитаниях; 3) три выборки на липе сердцелистной в пойменных местообитаниях; 4) три выборки на липе сердцелистной в водораздельных местообитаниях.
Авторы выражают признательность студентам Е.В. Гараниной, С.А. Рябининой, Г.Ф. Юсуповой, А.С. Кожевникову за участие в сборе материала.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (№12-04-01251-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Михайлова И.Н., Воробейчик Е.Л. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypogymniaphysodes (L.) Nyl. в условиях атмосферного загрязнения // Экология. 1999. № 2. С. 130-137.
2. Суетина Ю.Г. Онтогенез и структура популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в различных экологических условиях // Экология. 2001. № 3. С. 203-208.
3. Суетина Ю.Г., Глотов Н.В., Милютина Д.И., Кшнясев И.А. Популяционное исследование Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в городах при разной степени загрязнения среды // Вестн. Нижегор. ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. Вып. 1 (9). С. 197-205.
4. Cosewic assessment and status report on the boreal felt lichen Erioderma pedicellatum in Canada. Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada. Ottawa, 2002. 50 p.
5. Михайлова И.Н. Анализ субпопуляционных структур эпифитных лишайников (на примере Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) // Вестн. Нижегор. ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. Вып. 1 (9). С. 124-134.
6. Scheidegger C., Werth S. Conservation strategies for lichens: insights from population biology // Fungal Biology Reviews. 2009. Vol. 23, № 3. P. 55-66.
7. Микрюков В.С., Михайлова И.Н., Шейдеггер К. Репродуктивные параметры Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. на Урале // Экология. 2010. № 6. С. 420-424.
8. Goudie R. I., Scheidegger C., Hanel С., Munier A., Conway E. New population models help explain declines in the globally rare boreal felt lichen Erioderma pedicellatum in Newfoundland // Endangered Species Research. 2011. Vol. 13. P. 181-218.
9. Juriado I., Karu L., Liira J. Habitat conditions and host tree properties affect the occurrence, abundance and fertility of the endangered lichen Lobaria pulmonaria in wooded meadows of Estonia // The Lichenologist. 2012. Vol. 44, № 2. P. 263- 275.
10. Суетина Ю.Г., Ямбердова Е.И. Онтогенез и возрастно-виталитетная структура популяции лишайника Ever-nia prunastri (L.) Ach. // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2010. Вып. 3. С. 44-52.
11. Hestmark G., Skogesal O., Skullerud 0. Growth, population density and population structure of Cetraria nivalis during 240 years of primary colonization // The Lichenologist. 2005. Vol. 37, № 6. P. 535-541.
12. Leavitt S.D., St.Clair L.L. EstimatingXanthoparmelia (Parmeliaceae) population density in subalpine communities in southern Utah, U.S.A. using two distance methods, with implications for assessing community composition // The Bryologist. 2011. Vol. 114, №3. P. 625-636.
13. Плюснин С.Н. Анализ фенотипической структуры популяций как метод исследования адаптаций лишайников (на примере Stereocaulon alpinum) // Вестн. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. 2004. № 8 (62). С. 12-16.
14. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
15. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяции растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. Ч. I. С. 146-149.
16. Суетина Ю.Г. Популяционный подход в лихеноиндикации // Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга: учеб. пособие. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2006. Ч. VI. С. 274-306.
17. Холлендер М., Вулф Д. Непараметрические методы статистики. М.: Финансы и статистика, 1983. 518 с.
18. Дубров А.М., Мхитарян В.С., Трошин Л.И. Многомерные статистические методы. М.: Финансы и статистика, 2000. 352 с.
19. Canters K.J., Scholler H., Ott S., Jahns H.M. Microclimatic Influences on Lichen Distribution and Community Development // Lichenologist. 1991. Vol. 23, № 3. P. 237-252.
20. Campbell J., Coxson D.S. Canopy microclimate and arboreal lichen loading in subalpine spruce-fir forest // Can. J. Bot. 2001. Vol. 79. P. 537-555.
21. Munzi S., Paoli L., Fiorini E., Loppi S. Physiological response of the epiphytic lichen Evernia prunastri (L.) Ach. to ecologically relevant nitrogen concentrations // Environmental Pollution. 2012. Vol. 171. P. 25-29.
22. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen, Netherlands: Van Gorcum and Co N.V., 1958. 628 p.
23. Wirth V. Die Flechten Baden-Wurttembergs. Stuttgart: Ulmer, 1995. Vol. 1-2. 1007 s.
24. Van Herk C.M. Bark pH and susceptibility to toxic air pollutants as independent causes of changes in epiphytic lichen composition in space and time // Lichenologist. 2001. Vol. 33, №5. P. 419-441.
25. Инсарова И.Д., Инсаров Г.Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. Т. 12. С. 113-175.
26. Juriado I., Liira J., Paal J., Suija A. Tree and stand level variables influencing diversity of lichens on temperate broad-leaved trees in boreo-nemoral floodplain forests // Biodivers Conserv. 2009. Vol. 18. P. 105-125.
Поступила в редакцию 12.06.12
N. V. Glotov, Yu. G. Suetina, A.B. Trubyanov, E.I. Yamberdova, S.M. Ivanov
The demographical structure of the evernia prunastri (L.) ach. Population in lime groves in Mari El Republic
The research has been done on E. prunastri on Tilia cordata in seven habitats, on T. cordata and Padus avium in one habitat, T. cordata, Abies sibirica, Populus tremula, Quercus robur, Ulmus laevis in one habitat. The study revealed the large variability of individuals’ density on different trees within the limits of each sample. The density of population in different samples varies from 4.6 to 386.2 individuals per м2. With the use of cluster analysis on the population density, index age population А [14], index of restoration Iu index of aging I2 [15] the vitality of 14 samples under study was divided into four groups.
Keywords: Evernia prunastri, lichen, density of population, ontogenetic structure, vitality of individuals.
Глотов Николай Васильевич, доктор биологических наук, профессор E-mail: [email protected]
Суетина Юлия Геннадьевна, кандидат биологических наук, доцент E-mail: [email protected]
Трубянов Алексей Борисович кандидат биологических наук, доцент E-mail: [email protected] Ямбердова Екатерина Ивановна, аспирант E-mail: [email protected]
Glotov N.V.,
doctor of biology, professor E-mail: [email protected]
Suetina Yu.G.,
candidate of biology, associate professor E-mail: [email protected]
Trubyanov A.B.,
candidate of biology, associate professor E-mail: [email protected]
Yamberdova E.I., postgraduate student E-mail: [email protected]
Ivanov S.M., postgraduate student E-mail: [email protected]
Mari State University
424000 Russia, Yoshkar-Ola, Lenina sq., 1
Иванов Сергей Михайлович, аспирант E-mail: [email protected]
ФГБОУ ВПО «Марийский государственный университет» 424000, Россия, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 1
