CC BY
86
УДК 574.3+582.29
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ЛИШАЙНИКА HYPOGYMNIA PHYSODES (L.) NYL.
НА РАЗНЫХ ФОРОФИТАХ
© 2016 Ю.Г.Суетина
Марийский государственный университет, г. Йошкар-Ола
Статья поступила в редакцию 22.05.2016
Проведен анализ плотности, онтогенетической и размерной структуры популяции Hypogymnia physodes на Abies sibirica, Pinus sylvestris, Tilia cordata.
Ключевые слова: Hypogymnia physodes, лишайник, популяция, онтогенетическая структура, размерная структура
В популяционных исследованиях лишайников возникает задача выделения счетных единиц - особей (слоевищ). При большой плотности определенного вида лишайника в изучаемом местообитании слоевища могут образовывать обширное скопление слоевищ, механически проникая друг в друга или просто тесно соприкасаясь, так что оказывается невозможным установить границы отдельных индивидуумов. Если при этом самостоятельность каждого слоевища-особи как функциональной единицы сохраняется, то возникающая сложность в проведении границ между особями - не более, чем техническая трудность. Для ряда видов лишайников, мы можем принимать в качестве единицы наблюдения отдельное слоевище [1].
При изучении популяций лишайников возникают проблемы выделения онтогенетически разнокачественных особей в пределах вида в полевых условиях. Простейшим подходом является выделение размерных групп слоевищ, косвенно свидетельствующих о возрасте [12, 14, 15], другой подход - выделение возрастно-некротических групп, в котором одновременно учитываются характеристики развития слоевищ и некроз слоевища [13]; близок к нему подход с выделением функционально-возрастных групп [2, 3]. Нами предложена концепция дискретного описания онтогенеза лишайников по аналогии с растениями [5, 11]: отдельные этапы морфо-генеза слоевища лишайников, соответствующие этим этапам процессы морфогенеза органов полового и вегетативного размножения являются качественными морфологическими критериями при выделении онтогенетических состояний слоевищ лишайников разных жизненных форм [610]. Дифференциация особей по размеру в пределах онтогенетической группы дает дополнительную информацию к оценке качества особей.
Цель работы: является изучение демографической структуры популяции эпифитного лишайника гипогимнии вздутой (Hypogymnia physodes (L.) Nyl.) в разных экологических условиях.
Материал и методы. H. physodes - листоватый лишайник, один из обычных лесных видов, произрастает преимущественно на стволах и ветвях хвойных, березы, а также на других видах лиственных деревьев [4]. Исследования проводились в 2010-2011 гг. на территории Республики Марий Эл. Структура популяции H. physodes была изучена в двух местообитаниях: 1) в лип-няке пихтовом страусниково-ландышевом в
Суетина Юлия Геннадьевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии. E-mail: suetina@inbox.ru
пойме реки Большая Кокшага на 7 деревьях пихты сибирской (Abies sibirica L.) и на 23 деревьях липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.); 2) в лесопарковом сосняке овсяницево-полевициевом в пос. Старожильск на 16 деревьях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L). Для каждого дерева на высотах 0,25 м; 0,75 м; 1,25 м; 1,75 м; 2,25 м; 2,75 м измеряли длину окружности ствола для дальнейшего расчета площади ствола и оценки плотности популяции H. physodes. Плотность популяции эпифитных лишайников часто оценивается как число слоевищ на дереве (на обследуемой части дерева) [10], поэтому мы приводим и этот показатель (D1). Поскольку исследованные виды деревьев различаются по длине окружности ствола, плотность популяции мы оценивали как число слоевищ на единице площади ствола (D2). В каждом местообитании на 4-х экспозициях (север, юг, запад, восток) на 6-ти высотах (0-0,5 м, ..., 2,5-3 м) подсчитывали число и определяли размер особей H. physodes разных онтогенетических состояний: виргинильные (v1, v2); молодые потенциально генеративные (g1v), средневозрастные потенциально генеративные (g2v), старые потенциально генеративные (g3v), субсенильные (ss), сенильные (s) определяли покрытие (размер) каждой особи с помощью сетки 10х10 см2. Онтогенетические состояния определяли на основании ранее описанного онтогенеза [6]. Общий объем материала составляет 14791 слоевище, из них в липняке пихтовом страус-никово-ландышевом на липе сердцелистной учтено 3652 слоевища, на деревьях пихты сибирской - 3590 слоевищ, в сосняке овсяницево-полевициевом на деревьях сосны обыкновенной - 7459 слоевищ. При анализе плотности популяции использовали критерии Крускала-Уоллиса, Вилкоксона-Манна-Уитни, трех-факторный дисперсионный анализ (модель I, одно наблюдение в ячейке), факторы: дерево; экспозиция с уровнями север, восток, юг, запад; высота положения слоевищ с уровнями (0-0,5 м, ..., 2,5-3 м). Сравнение онтогенетической структуры популяции проводили с помощью критерия хи-квадрат. Размерную структуру популяции анализировали в логарифмической шкале (ln x), применяли двухфакторный дисперсионный анализ, факторы: форофит, онтогенетическое состояние. В работе использована программа «Statistica 6.0».
Результаты и обсуждение.
Плотность популяции. Средние значения и медианы плотности популяции приведены в табл. 1. С помощью критерия Крускала-Уоллиса выявлены статистически значимые разницы между форофитами по анали-зируемому показателю D2 (Р=0,0009). При попарном сравнении форофитов по плотности H.
рИузо^ статистически значимо различаются липа сердцелистная и сосна обыкновенная (критерий Вил-коксона-Манна-Уитни, Р=0,00001), на стволах последней произрастает большее число слоевищ. Для пихты
сибирской различия не выявлены в связи с малым объемом выборки. Эти результаты подтверждают приуроченность Н. рИувоёвв как ацидофильного вида к хвойным деревьям.
Таблица 1. Плотность популяции H. physodes в разных местообитаниях и на разных форофита
Местообитание, Di (экз./дерево) D2 (экз./м2)
форофит среднее медиана среднее медиана
Липняк пихтовый 158,8 120 66,8 47,6
страусниково-ландышевыи,
липа сердцелистная
Липняк пихтовый 512,9 713 208,5 261,2
страусниково-ландышевый, пихта сибирская
Лесопарковый сосняк 471,8 467 147,0 152,3
овсяницево-полевициевьш, сосна обыкновенная
Плотность популяции H. physodes на липе серд-целистной зависит от факторов: дерево (P<10-27), экспозиция (P=0,02), высота (P=7,7x10-7) и от взаимодействия факторов экспозиция-высота (P=0,009). Максимальное число слоевищ отмечено на некоторых деревьях, расположенных по краю липняка пихтового страус-никово-ландышевого. Большое число особей характерно для северной экспозиции ствола, которая обращена к берегу реки и является в данном местообитании оптимальной для вида в отношении освещенности и влажности. На липе сердцелистной происходит постепенное увеличение числа слоевищ от основания ствола до высоты 3 м. При рассмотрении взаимодействия факторов экспозиция-высота можно отметить, что до высоты 1 м большее число слоевищ характерно для восточной экспозиции, на высоте от 1 до 3 м - больше особей на северной экспозиции. На более освещенной северной экспозиции происходит возрастание числа слоевищ до высоты 3 м, при этом на восточной и западной экспозициях уве-личение числа особей регистрируется до высоты 2 м, на южной экспозиции - до высоты 2,5 м.
Плотность популяции на пихте сибирской зависит от всех факторов: дерево (P=5,1x10-20), экспозиция (P=0,0013), высота (P=0,01) и всех взаимодействий: дерево-экспозиция (P=2,1x10-13), дерево-высота (P=0,0003), экспозиция-высота (P=0,02). Наибольшее число особей характерно для северной экспозиции ствола. Резкое увеличение числа слоевищ происходит от основания ствола до высоты 1,5 м с последующим уменьшением числа слоевищ до 3 м. Взаимодействие факторов экспозиция-высота: на северной экспозиции происходит возрастание числа слоевищ до высоты 2 м; на восточной экспозиции - постепенное увеличение числа слоевищ до 3 м; для западной экспозиции максимальное число характерно для высоты 1,5 м; на южной экспозиции различия по высотам не выявлены.
Плотность популяции на сосне обыкновенной зависит от факторов: дерево (P=5,1x10-15), экспозиция (P=0,005), высота (P=6,7x10-5), от взаимодействия факто-ров дерево-экспозиция (P=0,003), дерево-высота (P=8,9x10-9). Наибольшее число слоевищ характерно для северной и западной экспозиций ствола. Большее число особей отмечено на высоте 2,5-3,0 м; наименьшее - на высоте 1,5-2 м. Резкое уменьшение числа слоевищ H. physodes на этой высоте связано с доминированием в этом местообитании на этой высоте листоватой формы лишайника псевдэвернии шелушащейся (Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf) [7].
Онтогенетическая структура популяции. Онтоге-нетические спектры популяций лишайников в
полевых условиях не могут быть представлены всеми онтогенетическими группами, прежде всего - начальными онтогенетическими состояниями прегенератив-ного периода, поскольку такие талломы имеют микроскопические размеры. Онтогенетическая структура популяции Н. рИувоёвв на разных форофитах представлена на рис. 1. Онтогенетическая структура популяции Н. рИувоёвв на липе сердцелистной (рис. 1а), пихте сибирской (рис. 1б) и сосне обыкновенной (рис. 1в) статистически высоко значимо различается (х2=709,89; и=10; Р<0,001). Онтогенетический спектр на липе - с наибольшими значениями на У2, glV и группах. На пихте сибирской - спектр с наибольшими значениями на VI и особенно V2 особях, доля прегене-ративных особей значительно преобладает над долей генеративных особей, что обусловлено, вероятно, высоким возобновлением, лучшей приживаемостью соредий и выживаемостью молодых особей. Это объясняет высокую плотность популяции Н. рИувоёвв на данном форофите. В онтогенетическом спектре на сосне обыкновенной, как и на пихте сибирской, высокие значения отмечены для V2 группы, но при этом характерна высокая доля генеративных особей.
а)
30
^
а 5 20 н
■У
я D"
10
П ■
I j j |
v2 gl g2 g3 Онтогенетическое состояние
б)
в)
Рис. 1. Онтогенетические спектры популяции Н. physodes: а) на липе сердцелистной; б) на пихте сибирской; в) на сосне обыкновенной
Размерная структура популяции. Размерная структура популяции зависит от факторов форофит (Р=2,3х10-15), онтогенетическое состояние (Р<10-27), от взаимодействия факторов форофит-онтогенетическое состояние (Р<10-27). На рис. 2 представлено распределение размеров слоевищ Н. physodes на разных видах деревьев. Более крупные особи Н. physodes развиваются на пихте сибирской, далее следует липа сердцелистная, наименьшие размеры слоевищ отмечены на сосне обыкновенной. Возможно, это связано с характеристиками корки, которая у пихты гладкая и, соответственно, наиболее благоприятная для роста слоевищ, а у сосны наименее благоприятная - с глубокими трещинами, постоянно отслаивающаяся. Кроме того, лесопарковый сосняк, в котором произрастет сосна, являя-ется менее влажным по сравнению с пойменным липняком пихтовым страусниково-ландышевым, где растут липа и пихта. На пихте максимальный размер слоевищ равен 22,4 см2, на сосне - 14,1 см2, на липе -13,6 см2. На рис. 3 показано взаимодействие факторов форофит-онтогенетическое состояние. Интересно заметить, что в V: состоянии слоевища имеют большие размеры на сосне по сравнению с пихтой и липой. В то время как на пихте развиваются более крупные особи бб состояний.
S 0,16
Е
ÏÏ 0,00
го ' Cl
липа Форофит
Рис. 2. Размеры слоевищ H. physodes на разных форофитах
£ 0,6
0,2
-0,6
v2 g1v g2v g3v
Онтогенетическое состояние
Рис. 3. Размеры слоевищ H. physodes: взаимодействие форофит-онтогенетическое состояние
Выводы:
1. Наибольшая плотность популяции Hypogymnia physodes характерна для пихты сибирской - 208,5 особей/м2, далее в порядке уменьшения плотности следуют сосна обыкновенная - 147,0 особей/м2, липа сердцелистная - 66,8 особей/м2.
2. Распределение числа слоевищ H. physodes по стволу на липе сердцелистной зависит от факторов дерево, экспозиция, высота и взаимодействия экспозиция-высота; на пихте сибирской все факторы и их взаимодействия значимы; на сосне обыкновенной значимыми являются факторы дерево, экспозиция, высота и взаимодействия дерево-экспозиция и дерево-высота.
3. Максимальное число слоевищ на всех видах деревьев произрастает на северной экспозиции, на липе сердцелистной и сосне обыкновенной - на высоте 2,5-3 м, на пихте сибирской - на высоте 1,5-2 м.
4. Выделено 3 типа онтогенетических спектров популяции H. physodes: 1) на липе сердцелистной - с наибольшей долей V2, g1v, g2V особей; 2) на пихте сибирской - с преобладанием V1 и V2 особей, доля прегенеративных преобладает над долей генеративных особей; 3) на сосне обыкновенной - со значительным преобладанием V2 особей и высокой долей генеративных особей. Наиболее эффективное возобновление и приживаемость особей H. physodes характерны для пихты сибирской, что объясняет высокую плотность популяции на данном форофите.
5. В размерной структуре популяции H. physodes преобладают слоевища 0,1-0,3 см2 (V1 особи) и 0,4-0,9 (V2 особи). Слоевища размером более 10 см2 (g2V и g5V особи) единичны. Наиболее крупные слоевища развиваются на пихте сибирской.
Автор выражает благодарность проф. Н.В. Глотову за обсуждение настоящей работы, а также А.В. Алдровой и М.А. Веткиной за участие в сборе материала.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (№ 1604-0119 а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Глотов, Н.В. О популяциях у лишайников / Н.В. Глотов, Ю.Г. Суетина // Регионология. 2005. Прил. № 6. С. 224-230.
2. Михайлова, И.Н. Анализ субпопуляционных структур эпифитных лишайников (на примере Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) // Вест. Нижегород. ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. Вып. 1. (9). С. 124-134.
3. Михайлова, И.Н. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях атмосферного загрязнения / И.Н. Михайлова, Е.Л. Воробейчик // Экология. 1999. №2. С. 130137.
4. Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Пертузариевые, Леканоровые, Пармелиевые. - Л.: Наука, 1971. 412 с.
5. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянис-тых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. - М., 1950. Вып. 6. С. 7-204.
6. Суетина, Ю.Г. Изменчивость признаков в онтогенезе эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. / Ю.Г. Суетина, Н.В. Глотов // Онтогенез. 2014. Т. 45. № 3. С. 201-206.
7. Суетина, Ю.Г. Листоватая форма лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf / Ю.Г. Суетина, А.А. Теплых, Г.А. Богданов // Научные труды государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 2. -Йошкар-Ола: МарГТУ, 2007. С. 230-234.
8. Суетина, Ю.Г. Онтогенез и морфогенез кустистого лишайника Usnea florida (L.) Weber ex F.H.Wigg. / Ю.Г. Суетина, Н.В. Глотов // Онтогенез. 2010. Т. 41. № 1. С. 1-8.
9. Суетина, Ю.Г. Онтогенез и структура популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. в различных экологических условиях // Экология. 2001. №3. С. 203-208.
0,20
0,12
iû 0,08
0,04
1,0
0,2
-1,0
v1
ss
10. Суетина, Ю.Г. Структура популяции эпифитного лишайника Physcia stellaris (L.) Nyl. на территории г. Йошкар-Олы // Известия Самарского научного центра РАН. 2013. Т. 15. № 3(2). С. 796-798.
11. Уранов, ЛА Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
12. Golm, G.T. Life expectancy in a Tulsa cemetery: growth and population structure of the lichen Xanthoparmelia cumberlandia / G.T. Golm, P.S. Hill, H. Wells // Am. Mid. Nat. 1993. V. 129. P. 373-383.
13. Goudie, R.I. New population models help explain declines in the globally rare boreal felt lichen Erioderma pedicellatum in Newfoundland / R.I. Goudie, C. Scheidegger, С.
Hanel et al. // Endangered Species Research. 2011. V. 13. P. 181-189.
14. Hestmark, G. Growth, population density and population structure of Cetraria nivalis during 240 years of primary colonization / G. Hestmark, O. Skogesal, 0. Skullerud // Lichenologist. 2005. V. 37. № 6. P. 535-541.
15. Merinero, S. Lobaria scrobiculata, a threatened species: insight population dynamics / S. Merinero, I. Martinez, M. Rubio-Salcedo // Lichens: from genome to ecosystems in a changing world. Book of abstracts. The 7-th Symposium of the International Association for Lichenology. Ramkhamhaeng University Press. - Bangkok, Thailand, 2012. P. 8.
THE STRUCTURE OF LICHEN HYPOGYMNIA PHYSODES (L.) NYL. POPULATION ON DIFFERENT PHOROPHYTES
© 2016 Yu.G. Suetina Mari State University, Yoshkar-Ola
The analysis of density, ontogenetic and dimensional structure of Hypogymnia population physodes on Abies sibirica, Pinus sylvestris, Tilia cordata is carried out.
Key words: Hypogymnia physodes, lichen, population, ontogenetic structure, dimensional structure
Yuliya Suetina, Candidate of Biology, Associate Professor at the Biology Department. E-mail: suetina@inbox.ru
