CC BY
5СТРУКТУРА ПАРАЗИТОФАУНЫ ПЕСКАРЯ GOBIO GOBIO (Linnaeus, 1758) (CYPRINIFORMES: CYPRINIDAE Bonaparte, 1832) В СВЯЗИ С РАЗМЕРАМИ ОРГАНИЗМОВ
STRUCTURE OF GUDGEON PARASITOFAUNA GOBIO GOBIO (LINNAEUS, 1758) (CYPRINIFORMES: CYPRINIDAE Bonaparte, 1832) IN RELATION TO THE SIZE OF ORGANISMS
Г. Н. Доровских
G. N. Dorovskikh
Размеры видов в составе паразитофауны своего хозяина, видимо, вполне согласованы, и у видов имеются определенные «предпочитаемые» размеры тела, отличающиеся друг от друга на величину, равную или кратную 0.5 л.е.
The sizes of species in the parasitofauna of their host seem to be quite consistent and species have certain «preferred» body sizes that differ from each other by an amount equal to or multiple of 0.5 l. e.
Ключевые слова: паразиты, пескарь, Gobio gobio, структура паразитофауны.
Keywords: parasites, gudgeon, Gobio gobio, structure of parasitofauna.
Введение
Ранее уже сопоставляли размеры тела всех видов паразитов, поселяющихся во всех видах пресноводных рыб фауны бывшего СССР. Было показано существование особой структуры, макроструктуры очень высокого ранга. Эта структура, предположительно, отражает существование системы взаимосвязи крупных таксономических групп, реально существующих и взаимодействующих в природе. Система была названа биотаксологической. Существование её не противоречит никаким известным в настоящее время фактам и естественным образом вытекает из общего представления о живой природе как глубоко организованной и структурированной на самых различных уровнях саморегулирующейся системы [1].
Позже показали существование системы реального взаимодействия таксонов в составе паразитофауны гольяна Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) (Cypriniformes: Cyprinidae Bonaparte, 1832) [2] и щуки Esox lucius (Linnaeus, 1758) (Esociformes: Eso-cidae Cuvier, 1816) [3].
Эти виды рыб принадлежат к разным фаунистическим комплексам, гольян к боре-альному предгорному, щука - бореальному равнинному [4]. Гольян имеет небольшие размеры и питается мелкими беспозвоночными, воздушными насекомыми, нитчатыми
водорослями, пыльцой растений, икрой и личинками рыб, тогда как щука - хищник, достигающий значительных размеров [5]. Тем не менее, размеры видов в составе их пара-зитофаун вполне согласованы и у видов, относящихся к разным таксонам более высокого ранга (классы), имеются определенные «предпочитаемые» размеры тела, отличающиеся друг от друга на величину, равную или кратную 0.5 л.е. [2; 3].
С целью проверки сделанных выводов исследовали согласованность размеров тела организмов, составляющих паразитофауну пескаря Gobio gobio (Linnaeus, 1758) (Cypriniformes: Cyprinidae Bonaparte, 1832). Пескарь относится к бореальному равнинному фаунистическому комплексу, но, в отличие от щуки, имеет небольшие размеры, питается личинками насекомых, червями, икрой рыб, мелкими моллюсками и ракообразными [5]. Проверим наличие согласованности размеров паразитов разных видов в составе паразитофауны пескаря.
Материал и методы
Размеры тела паразитов почерпнуты из «Определитель...» [6-8]. Для сопоставления взяты максимальная длина тела и средняя геометрическая из произведения длины, ширины и высоты тела (приведенный линейный размер) (см. табл.). Методики обработки цифрового материала и построения графиков распределения размеров тела организмов изложены в предыдущей публикации [2; 3].
Таблица
Максимальные и приведенные линейные размеры (мм) паразитов пескаря
Вид паразита Размеры тела паразита
L B H lnL lnl
1 2 3 4 5 6
Eimeria metschnikovi (Laveran, 1897) 0.015 0.009 0.009 -4.200 -4.536
E. alburni (Stankovitch, 1920) 0.013 0.006 0.006 -4.343 -4.S53
Myxidium rhodei Leger, 1905 0.01S 0.006 0.006 -4.017 -4.700
M. pfeifferi Auerbach, 1908 0.01S 0.006 0.006 -4.0.17 -3.041
Zschokkella nova Klokacewa, 1914 0.012 0.007 0.006 -4.423 -4.S07
Myxobilatus gobii Evlanov, 1981 0.125 0.00S 0.006 -4.3S2 -4.7S1
Myxosoma splendidum Kaschkovsky, 1974 0.010 0.009 0.006 -4.595 -4.S02
Myxobolus rotundus Nemeczek, 1911 0.010 0.010 0.003 -4.605 -5.001
M. minutus Nemeczek, 1911 0.007 0.00S 0.004 -4.962 -5.165
M. muelleri Bütschli, 1882 0.013 0.010 0.006 -4.343 -4.6SS
M. squamae Keysselitz, 1908 0.013 0.009 0.006 -4.343 -4.71S
M. subepithelialis Weiser, 1949 0.012 0.010 0.006 -4.423 -4.50S
M. musculi Keysselitz, 1908 0.013 0.011 0.007 -4.343 -4.620
M. cyprini Doflein, 1898 0.016 0.012 0.006 -4.135 -4.569
M. cycloides Gurley, 1894 0.015 0.011 0.00S -4.200 -4.50S
M. albovae Krassilnikova in: Schulman, 1966 0.013 0.010 0.006 -4.343 -4.663
M. exiguus Thélohan, 1895 0.012 0.009 0.006 -4.423 -4.763
M. dispar Thélohan, 1895 0.014 0.010 0.007 -4.269 -4.612
1 2 3 4 5 6
M. carassii Klokacewa, 1914 0.017 0.011 0.006 -4.075 -3.072
M. pseudodispar Gorbunova, 1936 0.012 0.010 0.006 -4.423 -4.771
M. ellipsoides Thélohan, 1892 0.017 0.013 0.007 -4.075 -4.466
M. oviformis Thélohan, 1882 0.014 0.011 0.007 -4.298 -4.601
M. gobii Lom, 1972 0.012 0.007 0.006 -4.423 -4.843
M. permagnus Wegener, 1910 0.020 0.012 0.009 -3.912 -4.351
M. macrocapsularis Reuss, 1906 0.015 0.010 0.006 -4.234 -4.675
M. pseudorasborae Achmerov, 1960 0.017 0.009 0.008 -4.075 -4.533
M. gobiorum Donec, 1984 0.013 0.010 0.006 -4.343 -4.683
Thelohanellus oculileucisci (Trojan,1909) 0.013 0.007 0.006 -4.343 -4.817
Hemiophrys branchiarum (Wenrich, 1924) Kahl, 1931 0.120 0.072 0.072 -4.423 -2.461
Chilodonella piscicola (Zacharias, 1894) Jankowski, 1980 0.100 0.060 0.060 -2.303 -2.643
C. hexasticha (Kiernik, 1909) Kahl, 1931 0.065 0.050 0.050 -2.734 -2.908
Tetrahymena pyriformis (Ehrenberg, 1830) 0.075 0.060 0.060 -2.590 -2.736
Ichthyophthirius multifiliis Fouquet,1876 0.070 0.045 0.045 -2.659 -2.954
Apiosoma carpelli Banina, 1968 0.050 0.020 0.020 -2.996 -3.603
A. piscicolum Blanchard, 1885 typica 0.086 0.036 0.036 -2.453 -3.034
A. gobionis Lom, 1966 0.055 0.024 0.024 -2.900 -3.450
Trichodina intermedia Lom, 1960 0.059 0.059 0.034 -2.830 -3.014
T. convictor Chardez, 1979 0.020 0.020 0.015 -3.912 -4.004
T. modesta Lom, 1970 0.062 0.062 0.035 -2.789 -2.978
T. nemachili Lom, 1960 0.084 0.084 0.049 -2.477 -2.657
T nigra Lom, 1960 0.103 0.103 0.061 -2.275 -2.449
T. esocis Lom, 1960 0.084 0.084 0.048 -2.477 -2.658
T. tisae Lom, 1970 0.057 0.057 0.033 -2.865 -3.044
T. pediculus Ehrenberg, 1838 0.104 0.104 0.061 -2.264 -2.442
T. rectangli rectangli Chen et Hsien,1964 0.057 0.057 0.033 -2.865 -3.035
T. jadranica Raabe, 1958 0.045 0.040 0.012 -3.101 -3.538
T. acuta Lom, 1961 0.110 0.110 0.065 -2.207 -2.383
T. fultoni Davis, 1947 0.111 0.111 0.062 -2.198 -2.390
T. reticulata Hirschmann et Partsch, 1955 0.095 0.095 0.056 -2.354 -2.530
Paratrichodina incise (Lom, 1959) 0.055 0.055 0.032 -2.910 -3.087
P. corlissi Lom et Haldar, 1977 0.048 0.048 0.028 -3.037 -3.217
Tripartiella copiosa (Lom, 1959) 0.049 0.049 0.029 -3.016 -3.191
T. obtuse Ergens et Lom, 1970 0.042 0.042 0.023 -3.170 -3.367
Dactylogyrus cryptomeres Bychowsky, 1934 f. tisae 0.700 0.170 0.055 -0.357 -1.675
D. cryptomeres Bychowsky, 1934 f. typica 0.600 0.140 0.045 -0.511 -1.857
D. finitimus Gussev, 1966 0.600 0.150 0.048 -0.511 -1.813
Gyrodactylus gobiensis Glaser, 1974 0.750 0.217 0.070 -0.288 -1.490
G. gobii Schulman, 1953 0.550 0.159 0.051 -0.598 -1.802
G. katharineri Malmberg, 1964 0.900 0.259 0.083 -0.105 -1.314
1 2 3 4 5 6
G. markakulensis Gvosdev, 1950 0.600 0.173 0.056 -0.511 -1.714
Paradiplozoon homoion gracile (Reichenbach-Klinke, 1961) 4.300 1.191 0.3S4 1.459 0.225
P. homoion homoion (Bychowsky et Nagibina, 1959 5.200 1.441 0.465 1.649 0.416
P. zeller (Gyntovt, 1967) 2.900 0.545 0.306 1.065 -0.242
Caryophyllaeus laticeps (Pallas, 1781) 40.00 2.500 0.679 3.6S9 1.406
Glaridacris brachyurus (Mrazek, 1908) 7.500 0.600 0.163 2.015 -0.103
Glaridacris limnodrili Jamaguti, 1934 2.500 0.S00 0.217 0.916 -0.27S
Garyophyllaeides fennica (Schneider,1902) 3.250 1.030 0.330 1.179 0.033
Fissurobothrium unicum Roitman, 1965 47.00 2.700 0.734 3.S50 1.510
Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) 1000 15.00 4.100 6.90S 3.676
L. colymbi Zeder, 1803 110.0 7.000 1.900 4.700 2.429
Proteocephalus torulosus (Batsch, 1786) 600.0 2.300 0.630 6.397 2.256
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) 1.100 0.300 0.097 0.095 -1.147
Phyllodistomum folium (Olbers, 1926) 3.200 0.S00 0.260 0.163 -0.136
P. elongatum Nybelin, 1926 4.500 0.900 0.290 1.504 0.053
Allocreadium isoporum (Looss, 1894) 4.000 0.900 0.290 0.3S9 0.014
A. gobii Roitman, 1963 2.300 0.700 0.226 0.S33 -0.337
A. transversale (Rudolphi, 1802) 2.600 0.S00 0.260 0.956 -0.205
Sphaerostomum bramae (Müller, 1776) 6.000 1.300 0.420 1.792 0.396
S. globiporum (Rudolphi, 1802) 3.250 1.030 0.330 1.179 0.033
Diplostomum commutatum (Diesing, 1850) 0.440 0.240 0.077 -0.S21 -1.604
D. helveticum Dubois, 1929 0.460 0.210 0.06S -0.777 -1.675
D. paracaudum Jles, 1959 0.460 0.1S0 0.05S -0.777 -1.7S0
D. spathaceum (Rudolphi, 1819) 0.390 0.160 0.052 -0.942 -1.910
Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832) 0.740 0.200 0.065 -0.301 -1.54S
Conodiplostomum perlatum (Ciurea, 1911) 1.200 0.670 0.216 -0.1S2 -0.5S3
Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832) 1.500 0.560 0.1S1 0.405 -0.627
Apharhyngostrigea cornu (Zeder, 1800) 0.500 0.340 0.110 -0.693 -1.324
Ichthyocotylurus platycephalus (Creplin, 1852) 0.770 0.570 0.1S4 -0.261 -0.S39
I. pileatus (Rudolphi, 1802) 0.4S0 0.440 0.142 -0.734 -0.717
Cyathocotyle prussica Mühling, 1896 0.200 0.170 0.055 -1.609 -2.092
Holostephanus dubinini Vojtek et Vojtkova, 1968 0.220 0.1S0 0.05S -1.514 -2.023
Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914 0.570 0.410 0.132 -0.562 -1.160
Clonorhis sinensis (Cobbold, 1875) 0.400 0.120 0.039 -0.916 -2.096
Metorchis xanthosomus (Creplin, 1846) 0.400 0.110 0.035 -0.916 -2.156
Capillaria tomentosa Dujardin, 1843 17.70 0.090 0.090 2.S74 -0.647
Rhabdochona denudata (Dujardin, 1845) 14.20 0.250 0.250 2.653 -0.040
Camallanus cotti Fujita, 1927 12.00 0.350 0.350 2.4S5 0.12S
1 2 3 4 5 6
Philometra ovata (Zeder, 1803) 120.0 1.200 1.200 4.787 1.717
P. abdominalis Nybelin, 1928 120.0 1.000 1.000 4.787 1.594
Neoechinorhynchus rutili (Müller, 1780) 12.00 1.680 1.680 2.485 1.174
Pseudoechinorhynchus borealis (Linstow, 1901) 7.380 2.160 2.160 1.999 1.178
Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) 20.00 2.200 2.200 2.996 1.523
A. lucii (Müller, 1776) 21.00 1.700 1.700 3.045 1.369
Piscicola geometra (Linnaeus, 1761) 50.00 5.000 5.000 3.912 2.361
Anodonta sp. 0.320 0.320 0.320 -1.139 -1.138
Ergasilus briani Markewitsch, 1932 1.000 0.250 0.230 0.000 -0.952
E. sieboldi Nordmann, 1832 1.900 0.500 0.543 0.642 -0.221
E. tissensis Djachenko, 1969 1.200 0.430 0.307 1.823 -0.614
Argulus foliaceus (Linnaeus, 1758) 7.000 5.000 1.750 1.946 1.370
Примечание. L - максимальная длина тела паразита; B - ширина тела организма; H - высота тела животного; ln L - логарифм длины тела; ln l - логарифм приведенного линейного размера тела паразита (средняя геометрическая из произведения L х B х H).
Результаты и обсуждение
Для пескаря указано 109 видов паразитов [6-8], их перечень с указанием максимальных размеров тела дан в таблице.
Распределение видов по максимальной длине тела выглядит как многовершинная кривая (рис. 1). Критические значения отсчитаны от максимальной длины тела плероцеркоидов Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758). Эти величины попали в разрывы между отдельными группами данных. К 3-му критическому значению (1.470) близки размеры Paradiplozoon homoion gracile (Reichenbach-Klinke, 1961) (1.459) и Phyllo-distomum elongatum Nybelin, 1926 (1.504); к 5-му значению (-3.950) приближаются размеры Myxobolus carassii Klokacewa, 1914 (-4.075), M. ellipsoides Thelohan, 1892 (4.075) и M. permagnus Wegener, 1910 (-3.912). В других случаях величины, характеризующие размеры видов, достаточно далеки от расчетных критических величин.
Каждый класс паразитических организмов имеет свой размерный участок (рис. 1). При перекрывании размеров, как у моногеней и трематод, группы имеют разную локализацию. Классы скребни, цестоды и раки, отличающиеся небольшим видовым разнообразием, могут иметь одинаковые размеры и локализацию с представителями богатых в видовом отношении классов.
При сглаживании кривой длин тела упорядоченность становится более заметной (рис. 2). Вершины слева направо отстоят друг от друга на 1.5, 0.5, 1.5, 1.8, 0.8, 0.9, 0.8 л.е.; 2-я и 3-я вершины принадлежат инфузориям, адаптация которых шла в двух направлениях, отразившихся в основном в сохранении подвижности и потери таковой.
Рис. 1. Процентное распределение числа видов в зависимости от длины тела для паразитофауны пескаря.
а - распределение всех видов в составе паразитофауны; б-в - распределение по классам, взвешенных числом составляющих их видов. 1 - Trematoda; 2 - Peritricha; 3 - Acanthocephala; 4 - Hymenostomata; 5 - Cestoda; 6 - Coccidiomorpha; 7 - Cyrtostomata; 8 - Crustacea; 9 - Myxosporidia; 10 - Monogenea; 11 - Nematoda. По оси абсцисс - процент от числа видов в паразитофауне; по оси ординат - логарифм длины тела.
1.5 0.5 LS
ljs o.i лз u.s
3H
I-
Рис. 2. Процентное распределение числа видов в зависимости от длины тела для паразитофауны пескаря после однократного усреднения данных методом
скользящей средней.
Обозначения, как на рис. 1.
Между этими вершинами интервал 0.5 л.е. Далее с 4-й по 7-ую вершины принадлежат трематодам и моногенеям. Размеры этих классов перекрываются, между ними находятся ракообразные. Представители этих классов имеют разную локализацию, а потому, видимо, слабо взаимодействуют между собой, что и отражается в сходстве размеров их тела. Интересно, что и у трематод и моногеней также имеется по два размерных интервала, что опять же может быть связано с различиями в оккупированных биотопах. Трематоды, с одной стороны, обитают в пищеварительной и мочевыделительной системах пескаря, с другой - в его тканях и глазах. Моногенеи по локализации разделились на жаберные формы и виды, захватившие плавники и покровы тела хозяина. Между пиками раков и моногеней с трематодами расстояние равно 0.5 л. е., оптимумы размеров трематод и моногеней отстоят друг от друга на 0.9, 1.6, 0.9 л.е. Между 4-й вершиной (тканевые паразиты) и 6-й (паразиты кишечника) 2.5 л.е., между 5-м пиком (р. Diplostomum Nordmann, 1832, р. Ichthyocotylurus Szidat, 1925, и др.) и 7-м (р. Sphaerostomum Stiles et Hassal, 1898 и др.) 2.5 л.е. Как видно, кратность 0.5 л.е. угадывается достаточно хорошо.
Приведенные линейные размеры тела паразитов пескаря расположены более компактно, и в участках критических значений разрывы кривой менее заметны (рис. 3). Последнее особенно касается границ между 2-й и 3-й (-1.764), 3-й и 4-й (4.500) группами. К 1-й из указанных границ близки размеры Gyrodactylus markaku-lensis Gvosdev, 1950 (-1.714) и Diplostomum paracaudum Jles, 1959 (-1.780), ко 2-й -Eimeria metschnikovi (Laveran, 1897) (-4.536), Myxobolus subepithelialis Weiser,
Рис. 3. Процентное распределение числа видов в зависимости от приведенных линейных размеров тела для паразитофауны пескаря.
а - распределение всех видов в составе паразитофауны; б-в - распределение по классам,
взвешенных числом составляющих их видов. 1 - Myxosporidia; 2 - Peritricha; 3 - Monogenea; 4 - Cestoda; 5 - Trematoda; 6 - Nematoda; 7 - Coccidiomorpha; 8 - Acanthocephala; 9 - Crustacea; 10 - Hymenostomata; 11 - Cyrtostomata. По оси абсцисс - процент от числа видов в паразитофауне; по оси ординат - логарифм приведенных линейных размеров тела.
Рис. 4. Процентное распределение числа видов в зависимости от приведенных линейных размеров тела для паразитофауны пескаря после однократного усреднения данных методом скользящей средней.
Обозначения, как на рис. 1
1949 (-4.508), M. cyprini Doflein, 1898 (-4.569), M. cycloides Gurley, 1894 (-4.508), M. ellipsoides Thelohan, 1892 (-4.466),M. pseudorasborae Achmerov, 1960 (-4.533). Такое приближение размеров тела видов паразитов, обычных для пескаря к критической границе, видимо, связано с неточностью указанных в «Определитель...» [8] размеров плероцеркоидов L. intestinalis, от которых сделан расчет критических значений. Имеются указания [9], что максимальная длина тела плероцеркоидов L. intestinalis превышает 1000 мм.
Приведенные линейные размеры паразитов носят более упорядоченный характер (рис. 4). Вершины кривой следуют друг за другом (слева направо) с интервалом в 1.6, 0.5, 0.8, 0.5, 0.5, 0.5, 1.5, 0.9 л.е. Интервал 0.5 л.е. находится между двумя пиками инфузорий. Последующие два интервала 0.5 л.е. расположены между вершинами трематод, 3-й - между пиком трематод и нематод. Между двумя пиками нематод расстояние в 1.5 л.е. Между оптимумами цестод и нематод - 0.9 л.е., инфузорий и трематод с моногенеями - 0.6 и 0.8 л.е. Здесь также просматривается закономерность в распределении размеров тела паразитов, хотя некоторые ее нарушения все же имеются.
Построили вариационные ряды длины тела видов паразитов пескаря (рис. 5 а). Получили пять групп видов, в 1-й из которых наблюдается наибольшее нарушение порядка расположения точек. На прямую не попадают размеры Proteocephalus torulosus (Batsch, 1786) (№2) и Philometra ovata (Zeder, 1803) (№3). Это странно, так как самки P. ovata завершают жизненный цикл только при одновременном зараже-
нии рыбы плероцеркоидами L. intestinalis [8], т. е. эти два вида должны быть достаточно хорошо подогнаны друг к другу. В целом наблюдается хорошее согласование размеров тела реальных видов с теоретически ожидаемыми.
1-1-1-Г--"1— -1-Г-Г-Г-г
I 3 5 I 3 5
Рис. 5. Вариационные ряды длин тела (а) и приведенных линейных размеров тела (б) видов в составе паразитофауны пескаря.
По оси абсцисс - длина тела и приведенные линейные размеры тела; по оси ординат - порядковые номера видов.
Прямые параллельные абсциссе - расчитанные критические уровни.
Шкала логарифмическая.
Ту же работу проделали с приведенными линейными размерами тела паразитов пескаря (рис. 5б). Виды разбились на четыре группы, компактность в расположении точек усилилась. В 1-й группе некоторый сбой дают цестоды, для которых, видимо, требуется уточнение максимальных размеров тела. Зато приведенные линейные размеры тела P. torulosus, P. ovata и плероцеркоидов L. intestinalis, в отличие от их максимальной длины тела, хорошо согласуются между собой.
Итак, в целом видовая размерная структура паразитофауны пескаря выдержана, хотя и имеются некоторые нарушения в распределении видов по размерам тела.
***
1. Численко Л. Л. Структура фауны и флоры в связи с размерами организмов. М.: Изд-во Московского ун-та, 1981. 208 с.
2. Доровских Г. Н. Структура паразитофауны гольяна Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) (Cypriniformes, Cyprinidae) в связи с размерами организмов // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология / отв. ред. Г. Н. Доровских. Сыктывкар: Изд-во СГУ им. Питирима Сорокина, 2020. Вып. 1 (13). С. 44-56.
3. Доровских Г. Н. Структура паразитофауны щуки Esox lucius (Linnaeus, 1758) (Esociformes: Esocidae Cuvier, 1816) в связи с размерами организмов // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология / отв. ред. Г. Н. Доровских. Сыктывкар: Изд-во СГУ им. Питирима Сорокина, 2020. Вып. 1 (13). С. 57-66.
4. Никольский Г. В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищевая промышленность, 1980. 184 с.
5. Богданов В. Д., Большаков В. Н., Госькова О. А. Рыбы Среднего Урала : справочник-определитель. Екатеринбург: Сократ, 2006. 208 с.
6. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1. Паразитические простейшие. Л.: Наука, 1984. 428 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР; Вып. 140).
7. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2. Паразитические многоклеточные (Первая часть). Л.: Наука, 1985. 583 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР; Вып. 143).
8. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные (Вторая часть). Л.: Наука, 1987. 425 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР; Вып. 149).
9. Решетников Ю. Г., Попова О. А., Стерлигова О. П. и др. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. 248 с.
