CC BY
9СТРУКТУРА ПАРАЗИТОФАУНЫ CARASSIUS CARASSIUS (LINNAEUS, 1758) (CYPRINIFORMES: CYPRINIDAE BONAPARTE, 1832) В СВЯЗИ С РАЗМЕРАМИ ОРГАНИЗМОВ
STRUCTURE OF CRUCIAN GOLD PARASITOFAUNA CARASSIUS CARASSIUS (LINNAEUS, 1758) (CYPRINIFORMES: CYPRINIDAE BONAPARTE, 1832) IN RELATION TO THE SIZE OF ORGANISMS
Г. Н. Доровских
G. N. Dorovskikh
Размеры видов в составе паразитофауны своего хозяина, видимо, вполне согласованы и у видов имеются определенные «предпочитаемые» размеры тела, отличающиеся друг от друга на величину равную или кратную 0.5 л. е.
The sizes of species in the parasitofauna of their host seem to be quite consistent and species have certain «preferred» body sizes that differ from each other by an amount equal to or multiple of 0.5 l. e.
Ключевые слова: паразиты, карась золотой, Carassius carassius, структура паразитофауны.
Keywords: parasites, crucian gold, Carassius carassius, structure of parasitofauna.
Введение
Ранее на примере паразитофаун гольяна Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758), пескаря Gobio gobio (Linnaeus, 1758) и щуки Esox lucius (Linnaeus, 1758) было показано, что размеры видов в составе паразитофауны своего хозяина вполне согласованы, а таксоны высокого ранга, входящие в нее, имеют определенные «предпочитаемые» размеры тела, отличающиеся друг от друга на величину равную или кратную 0.5 л.е. [1-3].
Работа проведена на примере паразитофаун рыб, принадлежащих к разным отрядам и семействам (Cypriniformes: Cyprinidae Bonaparte, 1832; Esociformes: Esocidae Cuvier, 1816), весьма отличных по биологии.
В этой работе сделан анализ паразитофауны карася обыкновенного Carassius carassius (Linnaeus, 1758) (Cypriniformes: Cyprinidae Bonaparte, 1832). Это представитель бореального равнинного фаунистического комплекса, приспособившийся к жизни в стоячих водоемах с малым количеством кислорода
в воде [4]. Питается карась водорослями, детритом, личинками насекомых, мелкими моллюсками, червями [5].
Материал и методы
Размеры тела паразитов почерпнуты из «Определитель...» [6-8]. Для сопоставления взяты максимальная длина тела и средняя геометрическая из произведения длины, ширины и высоты тела (приведенный линейный размер) (см. таблицу). Методики обработки цифрового материала и построения графиков распределения размеров тела организмов изложены в предыдущей публикации [1].
Таблица
Максимальные и приведенные линейные размеры (мм) паразитов карася золотого
Вид паразита L B Н In L In 1
1 2 3 4 5 6
Trypanosoma carassii (Mitrophanov, 0.060 0.006 0.006 -2.813 -2.811
1883)
Cryptobia branchialis Nie (in: Chen, 0.023 0.006 0.006 -3.772 -2.960
1956)
Costia necatrix (Henneguy, 1884) 0.020 0.010 0.010 -3.912 -4.370
Eimeria carpelli Legeret Stankovitch, 0.085 0.005 0.005 -4.768 -5.121
1921
Myxidium rhodei Leger, 1905 0.018 0.006 0.006 -4.017 -4.700
M. pfeifferi Auerbach, 1908 0.018 0.006 0.006 -4.017 -3.041
M. cuneiforme Fujita, 1924 0.013 0.006 0.006 -4.343 -4.906
Zschokkella nova Klokacewa, 1914 0.012 0.007 0.006 -4.423 -4.807
Sphaerospora carassii Kudo, 1919 0.013 0.013 0.013 -4.343 -4.353
S. angulata Fujita, 1912 0.012 0.009 0.005 -4.423 -4.831
S. cyprini (Fujita, 1912) 0.014 0.006 0.008 -4.305 -3.063
Myxosoma acutum (Fujita, 1912) 0.012 0.011 0.007 -4.465 -4.675
Myxobolus dogieli I. et B. Bychowsky, 0.016 0.015 0.007 -4.135 -3.029
1940
M. solidus Schulman, 1962 0.012 0.0105 0.0086 -4.423 -3.057
M. muelleri Bütschli, 1882 0.013 0.010 0.006 -4.343 -4.688
M. bramae Reuss, 1906 0.014 0.011 0.007 -4.305 -4.580
M. musculi Keysselitz, 1908 0.013 0.011 0.0067 -4.343 -4.620
M. ciprini Doflein, 1898 0.016 0.012 0.006 -4.350 -4.569
M. gigas Auerbach, 1906 0.022 0.016 0.009 -3.835 -4.224
M. dispar Thelohan, 1895 0.014 0.010 0.007 -4.269 -4.612
M. carassii Klokaceva, 1914 0.017 0.011 0.006 -4.075 -3.072
M. pseudodispar Gorbunova, 1936 0.012 0.010 0.006 -4.423 -4.771
1 2 3 4 5 6
M. ellipsoides Thélohan, 1892 0.017 0.013 0.007 -4.075 -4.466
M. wasjugani Bocharova et Donec, 1974 0.018 0.015 0.009 -4.040 -4.323
M. kubanicus I. et B. Bychowsky, 1940 0.013 0.010 0.008 -4.320 -4.601
M. improvisus Isjumova in: Schulman, 0.008 0.009 0.005 -4.867 -5.001
1966
M. thelohanellus Schulman et Wichrova, 0.014 0.010 0.010 -4.269 -4.540
1952
M. oviformis Thélohan, 1882 0.014 0.011 0.007 -4.298 -4.601
M. macrocapsularis Reuss, 1906 0.015 0.010 0.006 -4.234 -4.675
Thelohanellus dogieli Achmerov, 1955 0.020 0.013 0.011 -3.922 -4.270
T. oculileucisci (Trojan,1909) 0.013 0.007 0.006 -4.343 -4.817
T. carassii Kaschkovsky, 1974 0.016 0.007 0.006 -4.123 -3.077
T. pyriformis (Thélohan, 1892) 0.022 0.010 0.007 -3.817 -4.489
Ichthyophthirius multifiliis Fouquet,1876 0.070 0.045 0.045 -2.659 -2.954
Scyphidia globularis Solomatova, 1977 0.048 0.072 0.072 -3.037 -2.764
Epistylis lwoff Fauré-Fremiet, 1943 0.084 0.054 0.054 -2.477 -2.771
Apiosoma pseudopiscicolum Scheubel, 1973 0.060 0.020 0.020 -2.813 -3.542
A. carpelli Banina, 1968 0.050 0.020 0.020 -2.996 -3.603
A. piscicolum Blanchard, 1885 typica 0.086 0.036 0.036 -2.453 -3.034
Trichodina mutabilis Kazubski et 0.106 0.106 0.062 -2.244 -2.423
Migala, 1968
T. nigra Lom, 1960 0.103 0.103 0.061 -2.275 -2.449
T. pediculus Ehrenberg, 1838 0.104 0.104 0.061 -2.264 -2.442
T. janovice Lom, 1960 0.080 0.080 0.047 -2.526 -2.70З
T. rectangli rectangle Chen et Hsien,1964 0.057 0.057 0.034 -2.865 -3.035
T. rectangli perforate Lom, Golemansky et Grupcheva, 1976 0.080 0.080 0.040 -2.526 -2.754
T. acuta Lom, 1961 0.110 0.110 0.065 -2.207 -2.383
T. reticulate Hirschmann et Partsch, 0.095 0.095 0.056 -2.354 -2.530
1955
Paratrichodina incise (Lom, 1959) 0.055 0.055 0.032 -2.910 -3.087
Trichodinella epizootica (Raabe, 1950) 0.052 0.052 0.030 -2.966 -3.146
^ subtilis Lom, 1959 0.046 0.046 0.027 -3.079 -3.257
Dactylogyrus crassus Kulwiec, 1927 1.600 0.300 0.097 0.470 -1.021
D. vastator Nybelin, 1924 1.250 0.250 0.081 0.223 -1.224
D. intermedius Wegener, 1910 1.100 0.220 0.071 0.095 -1.353
D. formosus Kulwiec, 1927 0.540 0.110 0.035 -0.616 -2.052
D. anchoratus (Dujardin, 1845) 0.740 0.100 0.032 -0.301 -2.010
1 2 3 4 5 6
D. wegeneri Kulwiec, 1927 0.500 0.130 0.042 -0.693 -1.966
D. dulkeiti Bychowsky, 1936 0.380 0.080 0.026 -0.968 -2.379
D. inexpectatus Izjumova in Gussev, 1955 0.340 0.080 0.026 -1.079 -2.416
Gyrodactylus carassii Malmberg, 1957 1.000 0.287 0.093 0.000 -1.207
G. katharineri Malmberg, 1964 0.900 0.259 0.083 -0.105 -1.314
G. shulmani Ling, 1962 0.500 0.144 0.046 -0.693 -1.901
G. longoacuminatus Zitnan, 1964 f. 0.600 0.172 0.056 -0.511 -1.716
typica
Paradiplozoon homoion homoion 5.200 1.441 0.465 1.649 0.416
(Bychowsky et Nagibina, 1959)
Eudiplozoon nipponicum (Goto, 1891) 6.700 1.560 0.503 1.902 0.553
Khawia rossittensis (Szidat, 1937) 35.00 3.000 0.815 3.555 1.482
Bothriocephalus opsariichthydis Yamaguti, 1934 350.0 3.500 0.951 5.858 2.351
Digramma interrupta (Rudolphi, 1810) 1200 18.00 4.891 7.090 3.852
Paradilepis scolecina (Rudolphi, 1819) 0.750 0.560 0.152 -0.288 -0.916
Gryporhynchus pusillus Nordman, 1832 0.750 0.420 0.114 -0.288 -1.108
Valipora campylancristrota (Wedl, 1855) 0.850 0.270 0.073 -0.163 -0.926
Bucephalus polymorphus Baer, 1827 2.300 0.350 0.110 0.833 -0.808
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) 1.100 0.300 0.097 0.095 -1.147
Sanguinicola intermedia Ejsmont, 1926 1.000 0.230 0.074 0.000 -1.356
S. armata Plehn, 1905 1.500 0.350 0.113 0.405 -0.941
S. inermis Plehn, 1905 1.000 0.190 0.061 0.000 -1.484
Asymphylodora demeli Markowski, 1935 1.100 0.460 0.148 0.095 -0.863
Parasymphylodora markewitschi (Kulakowskaja, 1947) 1.700 0.630 0.20З 0.530 -0.508
P. parasquamosa Kulakova, 1972 0.900 0.500 0.161 -0.105 -0.874
Phyllodistomum folium (Olbers, 1926) 3.200 0.800 0.260 1.163 -0.136
P. elongatum Nybelin, 1926 4.500 0.900 0.290 1.504 0.053
Allocreadium isoporum (Looss, 1894) 4.000 0.900 0.290 1.386 0.014
A. transversale (Rudolphi, 1802) 2.600 0.800 0.260 0.956 -0.205
A. carparum Odening, 1959 2.300 0.500 0.161 0.833 -0.562
Sphaerostomum bramae (Müller, 1776) 6.000 1.З00 0.420 1.792 0.396
S. globiporum (Rudolphi, 1802) 3.250 1.030 0.330 1.179 0.033
Pseudosphaerostomum caudotestis Kowal et Schewtschenko, 1970 2.100 0.750 0.242 0.742 -0.321
Diplostomum mergi Dubois, 1932 0.460 0.170 0.055 -0.777 -1.816
1 2 3 4 5 6
D. helveticum Dubois, 1929 0.460 0.210 0.068 -0.777 -1.675
D. paracaudatum Jles, 1959 0.460 0.180 0.058 -0.777 -1.780
P. spathaceum (Rudolphi, 1819) 0.390 0.160 0.052 -0.942 -1.910
D. volvens Nordmann, 1832 0.440 0.220 0.071 -0.821 -1.658
Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832) 0.740 0.200 0.065 -0.З01 -1.548
T. podicipina Kozicka et Niewiadomska, 1.320 0.570 0.184 0.278 -0.658
1960
Hysteromorpha triloba (Rudolphi, 1819) 2.000 0. 530 0.171 0.693 -0.569
Conodiplostomum perlatum (Ciurea, 1911) 1.200 0.670 0.216 -0.182 -0.583
Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832) 1.500 0.560 0.181 0.405 -0.625
Apharhyngostrigea cornu (Zeder, 1800) 0.500 0.340 0.110 -0.693 -1.324
A. sogdiana (Pavlowsky et Anitschkov, 1923) 0.730 0.490 0.158 -0.315 -0.958
Ichthyocotylurus platycephalus (Creplin, 1852) 0.770 0.570 0.184 -0.261 -0.839
I. variegatus (Creplin, 1825) 0.510 0.490 0.158 -0.673 -1.077
I. pileatus (Rudolphi, 1802) 1.000 0.600 0.194 0.000 -0.717
Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914 0.570 0.410 0.132 -0.562 -1.160
Mesostephanus appendiculatus (Price, 1934) 0.400 0.180 0.058 -0.916 -1.824
Clinostomum complanatum (Rudolphi, 1819) 5.100 2.060 0.665 1.629 0.647
Opisthorchis felineus (Ribolta, 1884) 1.360 0.300 0.097 0.307 -1.077
Pseudamphistomum truncatum (Rudolphi, 1819) 1.540 0.400 0.129 0.432 -0.843
Metorchis xanthosomus (Creplin, 1846) 0.400 0.110 0.035 -0.916 -2.156
Capillaria tomentosa Dujardin, 1843 17.70 0.090 0.090 2.874 -0.647
Rhabdochona denudate (Dujardin, 1845) 14.20 0.250 0.250 2.653 -0.040
Desmidocercella sp. 0.720 0.010 0.010 -0.329 -3.176
Philometra ovate (Zeder, 1803) 120.0 1.200 1.200 4.787 1.717
Philometroides sanguinea (Rudolphi, 1819) 50.00 1.000 1.000 3.912 1.303
Porrocaecum sр. larva 18.00 0.300 0.300 2.890 0.161
Contracaecum microcephalum 2.000 0.070 0.070 0.693 -1.540
(Rudolphi, 1819)
C. micropapillatum (Stossich, 1890) 6.000 0.040 0.040 1.792 -1.547
Pallisentis ussuriensis (Kostylew, 1941) 9.000 0.060 0.060 2.197 -1.142
1 2 3 4 5 6
Neoechinorhynchus rutili (Müller, 1780) 12.00 1.680 1.680 2.485 1.174
Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) 20.00 2.200 2.200 2.996 1.523
Pomphorhynchus laevis (Müller, 1776) 28.00 3.000 3.000 3.332 1.843
Piscicola geometra (Linnaeus, 1761) 50.00 4.900 4.900 3.912 2.361
Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758) 0.320 0.320 0.320 -1.139 -1.138
Ergasilus briani Markewitsch, 1932 1.000 0.250 0.230 0.000 -0.952
E. sieboldi Nordmann, 1832 1.900 0.500 0.543 0.419 -0.221
Paraergasilus rylovi Markewitsch, 1937 0.500 0.170 0.170 -0.693 -1.411
Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 16.50 1.650 1.650 2.803 1.267
Argulus foliaceus (Linnaeus, 1758) 7.000 5.000 1.750 1.946 1.370
Примечание. L - максимальная длина тела паразита; B - ширина тела организма; H - высота тела животного; ln L - логарифм длины тела; ln l - логарифм приведенного линейного размера тела паразита (средняя геометрическая из произведения L х B х H).
Результаты и обсуждение
В ареале у карася отмечено 126 видов паразитов [6-8]. Перечень видов и их максимальные размеры приведены в таблице.
Распределение видов по максимальной длине тела выглядит как многовершинная кривая (рис. 1а). Отсчет критических значений длин тела произведен от максимальной длины тела плероцеркоида Digramma interrupta (Rudolphi, 1810). Полученные величины попали на разрывы между отдельными группами данных, т.е. оказались неоккупированными реальными видами. В какой-то мере исключение составила граница между 2-й и 3-й группами (1.654 л.е.). Вблизи нее оказались Paradiplozoon homoion homoion (Bychowsky et Nagibina, 1959), Apharhyngostrigea cornu (Zeder, 1800), Clinostomum complanatum (Rudolphi, 1819), Contracaecum micropapillatum (Stossich, 1890). P. homoion homoion - чаще паразит плотвы [7; 9], остальные - личиночные стадии трематод и нематод, паразитирующие у широчайшего круга хозяев [8].
Каждый класс паразитов имеет свой размерный отрезок (рис. 1б, в). При перекрывании размеров, как у моногеней и трематод, группы имеют разную локализацию. Раки и моногенеи, сидящие на жабрах, различаются предпочитаемой микролокализацией [10]. Скребни, пиявки и моллюски имеют сходную локализацию и размеры тела с другими группами паразитов, но они представлены небольшим числом видов.
Рис. 1. Процентное распределение числа видов в зависимости от длины тела для паразитофауны карася.
а - распределение всех видов в составе паразитофауны; б, в - распределение по классам, взвешенных числом составляющих их видов. 1 - Kinetoplasmonada; 2 - Coccidiomorpha; 3 - Myxosporidia; 4 - Hymenostomata; 5 - Peritricha; 6 - Monogenea; 7 - Cestoda; 8 - Trematoda; 9 - Nematoda; 10 - Acanthocephala; 11 - Hirudinea; 12 - Bivalvia; 13 - Crustacea. По оси абсцисс - процент от числа видов в паразитофауне; по оси ординат - логарифм длины тела.
Отмеченная упорядоченность длин тела паразитов карася особенно заметна при проведении усреднения данных (рис. 2). Первые три пика кривой следуют друг за другом через 2.0 и 1.5 л.е., остальные, небольшие пики, с периодичностью, кратной 0.4 л.е. (0.8, 1.6, 1.2 л.е.). 3-я и 4-я вершины принадлежат трематодам и цестодам, и, если за центр этого размерного интервала взять моду, она будет отстоять от 2-й вершины, принадлежащей инфузориям, на 2.0 л.е., а от 1-й, относящейся к миксоспоридиям, на 4.0 л.е. Итак, отмечена следующая последовательность оптимумов длин тела у паразитов карася: 2.0, 1.5, 0.8, 1.6, 1.2 л.е.
Рис. 2. Процентное распределение числа видов в зависимости от длины тела для паразитофауны карася после однократного (1) и двукратного (2) усреднения данных методом скользящей средней.
Обозначения как на рис. 1.
Приведенные линейные размеры тела паразитов карася имеют более компактное расположение, и в участках критических значений разрывы кривой выражены менее ясно (рис. 3). Особенно это касается границы между 2-й и 3-й группами видов (-1.584 л.е.), на которую «наползают» размеры Paraergasilus rylovi Markewitsch, 1937, Sanguinicola inermis Plehn, 1905, Diplostomum volvens Nordmann, 1832, Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832), Contracaecum microcephalum (Rudolphi, 1819), C. MicropapiПatum. Это виды с очень широким кругом хозяев.
Рис. 3. Процентное распределение числа видов в зависимости от приведенных линейных размеров тела для паразитофауны карася.
а - распределение всех видов в составе паразитофауны; б, в - распределение по классам, взвешенных числом составляющих их видов. 1 - Kinetoplasmonada; 2 - Coccidiomorpha; 3 - Myxosporidia; 4 - Hymenostomata; 5 - Peritricha; 6 - Monogenea; 7 - Cestoda; 8 - Trematoda; 9 - Nematoda; 10 - Acanthocephala; 11 - Hirudinea; 12 - Bivalvia; 13 - Crustacea. По оси абсцисс - процент от числа видов в паразитофауне; по оси ординат - логарифм приведенных линейных размеров тела.
Приведенные линейные размеры тела паразитов носят более упорядоченный характер (рис. 4). Первые три вершины кривой после сглаживания отстоят друг от друга на 1.5 и 2.0 л.е., последняя - на 2.4 л.е., что близко 2.5 л.е. Таким образом здесь имеется последовательность: 1.5, 2.0, 2.5? л.е.
Рис. 4. Процентное распределение числа видов в зависимости от приведенных линейных размеров тела для паразитофауны карася после однократного (1) и двукратного (2) усреднения данных методом скользящей средней.
Обозначения как на рис. 1, 3.
Рассмотренные материалы позволяют предположить неслучайность размеров паразитов в составе паразитофауны карася.
Размеры тела расположены по принадлежности к размерным интервалам в 0.1 л.е., что, видимо, и вызвало некоторую размытость границ между группами видов. Для проверки этого предположения рассмотрели распределение видов по размерам тела в зависимости от их порядкового номера. За начало отсчета взяли максимальную длину тела плероцеркоида D. interrupta.
Паразиты карася разделились на пять групп (рис. 5), отделенных друг от друга разрывами и изменением угла наклона отрезков прямой, проведенной через эти группы точек. Исключение составили 2-е и 3-е скопления. Они как бы переходят одно в другое, составляя единство. В целом точки на графике расположены компактно и упорядоченно (рис. 5). Несколько искажают картину отстоящие от общей прямой значения принадлежащие (сверху вниз) Philometroides sanguinea (Rudolphi, 1819), Capillaria tomentosa Dujardin, 1843, Porrocaecum sp., Rhabdochona denúdate (Dujardin, 1845), Neoechinorhynchus rutili
(Müller, 1780). Однако эти отклонения от общей тенденции не превышают 0.2 л.е. Для указанных видов это ошибка не более 7.5 %.
Рис. 5. Вариационные ряды длин тела видов в составе паразитофауны карася.
По оси абсцисс - длина тела; по оси ординат - порядковые номера видов. Прямые, параллельные абсциссе, теоретически расчитанные критические уровни.
Шкала логарифмическая.
Проанализируем распределение видов по взвешенной длине тела (рис. 6). Компактность в расположении точек несколько увеличилась, но их упорядоченность, особенно в 1-й группе, ослабла. Число групп сократилось до четырех, несколько изменился их состав.
Рис. 6. Вариационные ряды приведенных линейных размеров тела видов в составе паразитофауны карася.
По оси абсцисс - приведенные линейные размеры тела; по оси ординат - порядковые номера видов. Прямые, параллельные абсциссе, теоретически расчитанные критические уровни.
Шкала логарифмическая.
В 1-й группе виды разделились на подгруппы:
а) Piscicola geometra (Linnaeus, 1761), Pomphorhynchus laevis (Müller, 1776), Philometra ovata (Zeder, 1803), Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780), Khawia rossittensis (Szidat, 1937), Argulus foliaceus (Linnaeus, 1758), Philometroides sanguinea (Rudolphi, 1819), Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758, N. rutili.
б) D. interrupta, P. sanguinea (?), L. cyprinacea, N. rutili.
Между перечисленными подгруппами находится точка Bothriocephalus opsariichthydis Yamaguti, 1934, выходца из Амурского бассейна, т.е. вида, эволюционирующего с другой группой видов.
Интересно, что все представители 2-й подгруппы, за исключением D. interrupta, входят и в 1-ю, в которой они поместились на одной прямой. Следовательно, размеры плероцеркоидов D. interrupta либо завышены, либо требуется какое-то иное объяснение. Обращает на себя внимание тот факт, что из всех представителей 1 -й группы на личиночной стадии у карася паразитирует только D. interrupta, заканчивая свое развитие в рыбоядных птицах, к обитанию в которых он в основном и приспосабливался, «стремясь» обеспечить большую вероятность попадания в них. Такая, наблюдаемая в настоящее время, несогласованность размеров этого вида, возможно, обеспечивает неустойчивость системы и тем самым большую уязвимость хозяина перед хищником. Однако по длине тела D. interrupta прекрасно вписывается в размерную структуру паразитофауны карася, что позволяет предположить большую значимость в освоении, занятой им ниши, длины тела, а не его объема или веса.
Во 2-й группе несколько нарушено расположение точек, принадлежащих Dactylogyrus vastator Nybelin, 1924, D. intermedius Wegener, 1910, Gyrodactylus carassii Malmberg, 1957, G. katharineri Malmberg, 1964, Gryporhynchus pusillus Nordman, 1832, Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) и точек Gyrodactylus longoacuminatus Zitnan, 1964 f. typica Sanguinicola intermedia Ejsmont, 1926, S. inermis, D. volvevs, T. clavata. Между этими скоплениями происходит перелом тенденции в изменении приведенных размеров тела видов. Однако эти отклонения от общей тенденции составили от 6.0 до 7.0 % и могут быть обусловлены ошибкой в измерениях размеров тела. Например, у D. intermedius отмечены крупная и мелкая формы, отличающиеся друг от друга по размерам в 2 и более раз [11]. Здесь же учтена только крупная форма червей этого вида. Можно предположить и иное объяснение малой согласованности размеров тела перечисленных видов. Среди них представлены эктопаразиты (паразиты жабр, плавников, кожных покровов), паразиты глаз, кровеносного русла, тканевые паразиты, т.е. виды пространственно разделенные, занимающие разные экологические ниши, а потому слабо взаимодействующие между собой (не конкурирующие?), в связи с чем и не имеющие «притертых» размеров тела.
Как и в случае с длиной тела (рис. 5), здесь наблюдается как бы соединение 2-й и 3-й групп в целое или переход одной в другую (рис. 6).
Итак, в целом размерная структура сообщества паразитов карася выдержана, т.е. размеры их тела, видимо, неслучайны, а «подогнаны» под «требования» компаньонов.
***
1. Доровских Г.Н. Структура паразитофауны гольяна Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) (Cypriniformes, Cyprinidae) в связи с размерами организмов // Вестник Сыктывкарского университета. Сер. 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Сыктывкарский госуниверситет, 2020. Вып. 1(13). С. 44-56.
2. Доровских Г.Н. Структура паразитофауны щуки Esox lucius (Linnaeus, 1758) (Esociformes: Esocidae Cuvier, 1816) в связи с размерами организмов // Вестник Сыктывкарского университета. Сер. 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Сыктывкарский госуниверситет, 2020. Вып. 1(13). С. 57-66.
3. Доровских Г.Н. Структура паразитофауны пескаря Gobio gobio (Linnaeus, 1758) (Cypriniformes: Cyprinidae Bonaparte, 1832) в связи с размерами организмов // Вестник Сыктывкарского университета. Сер. 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Сыктывкарский госуниверситет, 2020. Вып. 3(15). С. 112-122.
4. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищевая промышленность, 1980. 184 с.
5. Богданов В.Д., Большаков В.Н., Госькова О.А. Рыбы Среднего Урала. Справочник-определитель. Екатеринбург: Сократ, 2006. 208 с.
6. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССРТ.1. Паразитические простейшие. Л.: Наука, 1984. 428 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. Ин-том АН СССР; Вып. 140).
7. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2. Паразитические многоклеточные. (Первая часть). Л.: Наука, 1985. 583 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. Ин-том АН СССР; Вып. 143).
8. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные. (Вторая часть). Л.: Наука, 1987. 425 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. Ин-том АН СССР; Вып. 149).
9. Хотеновский И.А. Подотряд Octomacrinea Khotenovsky. Л.: Наука, 1985. 263 с. (Фауна СССР; Н. С., № 132; Моногенеи).
10. Доровских Г.Н. Паразиты рыб бассейна среднего течения реки Вычегда (фауна, экология, зоогеография) : дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 1988. 403 с.
11. Доровских Г.Н., Смольянинова Е.Н. Крупная и мелкая формы Dactylogyrus intermedius Wegener, 1910 (Monogenea, Dactylogyridae) с жабр Carassius carassius (L.) // Проблемы систематики и филогении плоских червей. СПб., 1998. С. 38-40.
