CC BY
9УДК 594.32:574.3 (262.5)
СТРУКТУРА ЛОКАЛЬНИХ ПОПУЛЯЦ1Й RAPANA VENOSA НА П1ЩАНИХ СУБСТРАТАХ ШЕЛЬФУ КРИМСЬКОГО П1ВОСТРОВА
Комсарова М. С.
Нащональний науково-природничий музей НАН Украши, Ктв, [email protected]
Дослвджено локальш популяци Rapana venosa (Valenciennes, 1846) на м'яких Грунтах Кримського твострова. Показано, що у bcíx дослвджених популяцiях самцi е крупнiшими вщ самок та переважають у старших вжових групах. Статева i вжова структури на однотипному субстратi визначаеться кормовою базою та промисловою експлуатащею популяци. Не виявлено залежностi екстенсивност швазй Piona vastifica (Hancock, 1849) вщ статi рапани та типу субстрату.
Ключовi слова: рапана, статево-вжова структура, Чорне море, бютоп.
ВСТУП
Хижий черевоногий молюск Rapana venosa (Valenciennes, 1846), нативним ареалом якого е Японське та Жовте моря, в Чорному мор1 був вперше зареестрований в 1940-х роках [1, 2]. Вид характеризуемся широкою еколопчною валентшстю, в першу чергу евригалшшстю, евритермшстю та еврифапею, що дозволило йому за кшька десятатть (1960-т - 1970-т рр.) розповсюдитись вздовж Кавказького та Кримського узбереж, розширити ареал до швшчно-захщно! частини Чорного моря, дал1 до Румунп, Болгарп та Туреччини [3]. Впродовж наступних десятил1ть зареестровано ряд вторинних швазш цього виду: Егейське та Адр1атичне моря, Чесаткська затока (США), затока Рю-де-ла-Плата (Аргентина, Уругвай), Ившчне море (район протоки Ла-Манш), швшчно-схщна частина Атлантики (Бретань, Щцерланди) [3, 4, 5, 6, 7].
З появою цього виду пов'язують катастроф1чне скорочення промислових вид1в двостулок в Чорному мор1, оскшьки вид у Чорному мор1 не мае природних воропв та е хижаком, жертвами якого е широкий спектр двостулкових молюсюв; ряд автор1в нав1ть вважають саме хижацтво з боку рапани головною причиною вимирання Ostrea edulis (Linnaeus, 1758), та висловлюють припущеня про значну роль рапани у попршенш саштарного стану Чорного моря через зникнення природних бюфшьтр1в - мщ1евих та устричних банок [1, 2, 8, 9,]. Також слщ зазначити, що у зв'язку ¡з розвитком туризму та рекреаци на берегах Чорного моря, впродовж 1990-х - 2000-х рр. вид почав експлуатуватись як об'ект промислу.
Вивчення популяцшно! структури та динамши рапани найбшьш штенсивно вщбувалось у перш1 десятатття тсля li появи у Чорному мор1 [1, 2, 10]. М1ж тим дослщження сучасного стану популяци цього швазшного виду, що зараз належить до числа найбшьш чисельних молюсюв Чорного моря, щкаве як з огляду на можливють на приклад1 рапани дослщити популяцшш характеристики швазшного виду на останнш стади швази - стади стабшзаци чисельност популяци та
© 2011 Ekosistemy, ikh Optimizatziya i Okhrana, 4: 71-77.
Published by V. I. Vernadskiy Taurida National University, Simferopol, Ukraine.
утворення постшних бютичних зв'язюв у новому середовищi, так само i з огляду на практичну важливють рапани як хижака та як об'екту промислу.
У рядi робiт зроблено спроби дослщити зв'язок чисельностi i розмiрноï структури популяци рапани з глибиною та типом грунту у берепв кавказького узбережжя Чорного моря, також здшснено порiвняльний аналiз статевоï структура популяци та морфолопя мушлi з рiзних бiотопiв пiвнiчноï Адрiатики [6, 11]. Показано, що на скелястих субстратах рапана зазвичай круптша, нiж на тску та мулi.
Водночас щкавим видаеться порiвняння рiзних популяцiй з однотипного субстрату; таке порiвняння може допомогти встановити еколопчш фактори, яю визначають вiдмiннiсть мiж собою рiзних локальних популяцiй рапани. Наша робота присвячена порiвнянню структури локальних популяцш рапани з рiзних дiлянок шельфу Кримського твострова, якi всi мешкають на пiщано - мулистих грунтах, однак мають вiдмiнну кормову базу та перебувають пiд рiзним ступенем антропогенного навантаження.
МАТЕР1АЛ ТА МЕТОДИ
Матерiалом слугували 4 вибiрки рапани кшьюстю вiд 73 до 420 особин (разом 757 особини), вдабраш за традицшною методикою (рендомний в^^р на транссектах за допомогою легководолазного спорядження) у серпш 2011 року. Три вибiрки взято на пщано - мулових грунтах у рiзних точках Кримського пiвострова (Gвпаторiйська затока б^ м. Gвпаторiя, Феодосiйська затока, Керченська протока бшя селища Георгпвське); для порiвняння впливу субстрату та впливу пдролопчних факторiв використано четверту вибiрку - рапан з Gвпаторiйськоï затоки (тобто зi схожих з першою вибiркою гiдрологiчних умов), вщбраних на штучному твердому субстратi - затонулому кораблi UJ 102. У вшх вiдiбраних особин визначали висоту i ширину мушлi та устя, масу з мушлею та масу м'якого тша, вiк та стать, а також екстенсивнють iнвазiï губкою Piona vastifica (Hancock, 1849).
РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ
Морфометричш показники та сшввщношення статей у дослiджуваних локальних популящях наведено у таблицi 1.
Порiвняння двох популяцiй з близько розташованих районiв Gвпаторiйськоï затоки показуе, що для шельфу Кримського твострова спостер^аеться та сама закономiрнiсть, яку рашше було вiдзначено для Кавказького узбережжя та Адриатики: за однакових пдролопчних умов рапани з популяцш на твердих субстратах вiдрiзняються пом^но бшьшими розмiрами [6, 11, 12]. Наявш данi не дають можливосп однозначно пояснити цей факт, однак видаеться ймовiрним припущення про те, що вказана рiзниця у розмiрах може бути пояснена рiзницею у кормовш базi, в першу чергу наявшстю на твердих субстратах щшьних поселень скельно1' форми Mytilus galloprovincialis (Lamarck, 1819) та Mytilaster lineatus (Gmelin, 1791).
Таблиця 1
Морфометричш характеристики рапани та екстенсившсть швази губкою Piona vastifica
~~ ■——Популяцй' Показники ' ■—■— UJ 102 (132 екз.) £впатор1я (73 екз.) Феодоая (132 екз.) Геро!вське (420 екз.)
H±h, мм Самщ 79,11±7,51 64,50±7,26 76,24±11,78 49,04±8,38
Самки 78,32±9,11 59,39±6,16 69,09±9,33 46,17±8,08
M1±m1, г Самщ 87,88±26,49 59,29±18,20 83,48±33,24 24,49±15,00
Самки 91,59±30,18 46,67±12,17 64,50±31,15 18,39±9,13
M2±m2, г Самщ 31,70±9,72 16,05±4,17 20,69±8,62 7,75±4,89
Самки 33,06±12,47 10,77±3,61 12,18±4,93 5,39±3,14
Частка маси м'якого тша ввд загально! живо! маси, % Самщ 36,1 27,1 24,8 31,6
Самки 36,1 23,1 18,9 29,3
Екстенсившсть швази Piona vastifica, % ввд загальнго! чисельносл виборки Самщ 12,12 - 4,5 25,75
Самки 18,93 - 2,3 5,95
Разом 31,06 - 6,8 31,7
Примггка до таблищ: H - висота мушт, M1 - загальна жива маса молюска, M2 - маса м'якого тша.
В ytix дослiджених популяцiях (як вщбраних на пiщано - мулових грунтах, так i з твердого субстрату) самщ в середньому дещо бiльшi за самок, що ранiше вiдмiчалось у лiтератyрi, i може бути пояснено енергетичними витратами самок на репродуктивне зусилля [8, 13].
Порiвняння мiж собою трьох попyляцiй з тщано - мулових сyбстратiв демонструе досить значнi вiдмiнностi у середшх розмiрах особин, цiлком спiвставнi iз вiдмiнностями мiж попyляцiями з м'яких та твердих субстра^в з одного району. Найбшьшими розмiрами характеризуються особини з Феодосшсько! затоки, найменшими - з Керченсько! протоки (с. Геро1вське). Рiзниця у розмiрах мiж особинами з Феодосшсько! та Свпаторшсько! затоки пом^но менша, анiж рiзниця мiж особинами з цих двох локальних попyляцiй та з популяцп у Керченськш протоцi. На нашу думку, такий характер вщмшностей у розмiрнiй стрyктyрi попyляцiй пояснюеться тим, що максимальний та середнiй розмiр особин у цих популящях лiмiтyеться рiзними факторами: у Gвпаторiйськiй та Феодосшськш затоках, де рапану спорадично виловлюють акваланпсти, розмiри визначаються переважно наявшстю доступного корму, i Феодосiйська затока е бшьш кормною акваторiею; водночас у Керченськш протощ рапана е об'ектом штенсивного промислу драгою, тому особини бшьших, так званих промислових, розмiрiв [14], промисловими вважаються молюски вщ 5 см завдовжки), регулярно елiмiнyються з популяцп.
Порiвняння дослщжуваних попyляцiй рiзняться за таким покажчиком, як екстенсившсть швази свердлячою губкою Piona vastifica призвело дещо
несподiваних результат: нами не було вiдмiчено нi меншого ураження популяцiй м'яких rрунтiв, як це вказусться для популяци рапани у Адрiатичному морi [6], ш бшьшо! ураженостi самок порiвняно з самцями, як це вiдмiчено для деяких iнших популяцiй на шельфi Криму [8].
Значнi вiдмiнностi спостер^аються за таким показником, як вщношення маси м'якого тiла до загально! маси молюска. Цей показник, який опосередковано характеризуе вгодованiсть молюска, i таким чином може використовуватись для порiвняння акваторiй за кормнiстю, очшувано виявився найбiльшим у популяци з твердого субстрату; iз трьох популяцш з пiщано - мулових грунта найбшьше значення його вiдзначене для Феодосшсько! затоки, найменше - для Свпаторшсько!. Одержанi данi свiдчать, що вказаний показник у всiх трьох популящях з пiщаного грунту помггно вiдрiзняeться у самцiв та самок (у самщв його значення вище); така вiдмiннiсть може трактуватись як результат енергетичних витрат самок на репродуктивне зусилля. На користь такого пояснення свщчать нашi спостереження щодо кiлькостi кладок рапани, знайдених нами на мушлях молюскiв з дослщжуваних вибiрок (слiд вiдзначити, що на м'яких грунтах, за вщсутност шших твердих субстратiв, рапана використовуе для прикршлення кладок переважно мушлi особин свого ж виду): у популяци з Феодосшсько! затоки кшьюсть знайдених кладок була значно вищою, ашж у популяци з Свпаторшсько! затоки. Менш значна вiдмiннiсть за цим показником мiж самками та самцями у популяци з Керченсько! протоки (де знайдено найбiльшу кiлькiсть кладок з ушх дослiджених популяцiй) на нашу думку пояснюеться вiковою структурою популяци (табл. 2): при регулярнш елiмiнацil особин старшо! вшово! групи рiзниця за спiввiдношенням маси м'якого тша до загально! маси молюска виявляеться менше, анiж у популящях iз повноцiнною вiковою структурою, оскшьки вказана вiдмiннiсть збiльшуеться пропорцiйно до кшькосп актiв розмноження самок, тобто зростае iз вiком.
Вiкова структура трьох дослщжуваних популяцiй - двох з Свпаторшсько! затоки та з Феодосшсько! затоки, - характеризуеться переважанням особин старшого та середнього вшу, що характерно для стардачих популяцш, зростання яких лiмiтуеться доступнiстю кормовое' бази. Натомiсть популяцiя з Керченсько! протоки вiдрiзняеться неповною вiковою структурою - практично вщсутш особини старшi за 7 рокiв (при максимальному вщ рапани у Чорному морi 14 рокiв, i значним переважанням молодих особин. Також слiд зауважити, що оскшьки рапани вшом 1-2 роки мають малi розмiри (зазвичай 0,5-1 см) та ведуть спошб життя значно вiдмiнний вiд бшьш старших особин, при вiдборi молюсюв вони рiдко потрапляють до вибiрки, i тому зазвичай не враховуються (тим бшьше, що для них не завжди е можливим достовiрно визначити стать особини) [8, 13]. Однак слщ вiдмiтити, що у локальнш популяци з Керченсько! протоки нами було вобрано на трансект понад 30 ювенiльних особин, чого не спостер^алось у жоднiй шшш з дослiджуваних популяцiй; також, як вщзначалось вище, саме у цш популяци нами знайдено найбiльшу кшьюсть кладок рапани на мушлях. Таким чином, вшова структура дослiджуваних популяцш рапани демонструе визначальний вплив на не! промислу: популяци, в яких не вщбуваеться регулярного масового вилову особин, а лише спорадичний вилов акваланпстами, лiмiтуються кормовою базою та
Таблиця 2
Статево-вшова структура локальних популяцш Rapana venosa
ХПопуляци В1коваЧ група UJ 102 (132 екз.) £впатор1я (73 екз.) Феодос1я (132 екз.) Геро!вське (420 екз.)
Самщ, % Самки, % Самщ, % Самки, % Самщ, % Самки, % Самщ, % Самки, %
3 0,8 - 6,0 4,3
4 - - 14,9 17,6
5 2,9 1,4 3,8 3,8 21,5 11,8
6 8,4 5,3 19,6 17,6 12,9 5,2 14,5 5,4
7 26,6 7,5 16,5 11,1 20,6 7,5 2,9 0,5
8 12,2 9,7 15,6 9,5 17,4 5,2 0,2 0,2
9 13,7 3,7 2,9 2,9 11,4 1,5 - 0,2
10 3,8 3,0 7,6 0,8
11 1,5 3,0 1,5 -
12 0,8 0,8
Кшьшсть особин, % 67 33 57,5 42,5 76 24 60 40
iнтенсивною внутршньовидовою конкуренцieю, i внаслiдок цього виглядають як старiючi та депресивнi, тодi як у популяци, де регулярно значна кшьюсть особин старшо! вшово! категори (вiдповiдно бiльшого розмiру) виловлюсться драгами, вiдбуваeться постiйна компенсацiя вилову шляхом штенсивного розмноження, i популящя зберiгаe вiкову структуру, характерну для молодих iнвазивних популяцiй.
Для вшх дослiджуваних популяцiй характерне помiтне переважання самцiв над самками. Це переважання зростае у старших вiкових групах, тобто може бути пояснене бшьшою питомою смертнiстю самок внаслiдок репродуктивних витрат.
ВИСНОВКИ
Дослщження локальних популяцш рапани з тщано - мулистих rрунтiв на шельфi Кримського швострову показало, що за однакових пдролопчних умов рапани з м'яких субстрата вiдрiзняються меншими розмiрами, порiвняно з особинами з твердих субстрата, як це рашше було показано для Кавказького узбережжя та Адрiатики.
На вiдмiну вщ адрiатичних та деяких кримських популяцiй, у дослiджуваних нами популящях не виявлено залежностi враженосп свердлячою губкою пiона вiд стал особин та вiд характеристик субстрату.
Показано, що у вшх дослщжених популяцiях розмiр самцiв та сшввщношення маси !х м'якого тiла до загально! ваги вищий, нiж самок, що може бути пояснено витратами енерги на репродуктивне зусилля.
Витрати на репродуктивне зусилля призводять також до вищо! порiвняно iз самцями смертностi самок, внаслiдок чого у вшх дослiджуваних популяцiях
спостер^аеться значне переважання кшькосп самщв над самками, яке зростае Í3 збiльшенням вшу молюсюв.
Показано, що po3Mip особин у популящях на однотипних пiщано-мyлових субстратах визначаеться такими факторами, як кормова база та промисел.
Саме щ два фактори визначають i таку важливу характеристику, як вiкова структура популяци. Популяци, де не вiдбyваеться промислово! експлуатацп, характеризуються бiльшим розмiром особин та повною вiковою структурою iз переважанням особин середнього та старшого вшу, що характерно для стардачих популяцш, лiмiтованих кормовою базою. Натомють промислово експлyатованi популяцп', де вщбуваеться вiдбiр великорозмiрних особин драгуванням, характеризуються неповним вшовим спектром iз вiдсyтнiстю старших вiкових груп та переважанням молодих особин, тобто збершають вiковy структуру, характерну для молодих швазивних попyляцiй; постiйний вилов у таких популящях компенсуеться штенсивним розмноженням молодих особин.
Список л^ератури
1. Драпкин Е. И. О влиянии рапаны Rapana bezoar (Mollusca, Muricidae) на фауну Черного моря / Е. И. Драпкин // Докл. АН СРСР. - Т. 151, № 3. - 1963. - С. 700-703.
2. Чухчин В. Д. Рост рапаны (Rapana besoar L) в Севастопольской бухте / В.Д. Чухчин // Труды Севастопольской биологической станции. - 1961. - Т. 14. - С. 169-177.
3. Saglam H. Reproductive ecology of the invasive whelk Rapana venosa Valenciennes,1846, in the southeastern Black Sea (Gastropoda:Muricidae) / H. Saglam, E. Düzgüne§, H. Ogüt // Journal of Marine Science. - 2009. - Vol. 66. - P. 1865-1867.
4. ICES Cooperative Research Report Alien Species Alert: Rapana venosa (veined whelk) / Ed. by R. Mann, A. Occhipinti, J. M. Harding // International Council for the Exploration of the Sea. Denmark, Copengagen, 2004. - N 264. - 14 p.
5. New record of the alien mollusc Rapana venosa (Valenciennes 1846) in the Uruguayan coastal zone of Río de la Plata / [A. Lanfranconi, M. Hutton, E. Brugnoli, P. Muniz] // Pan-American Journal of Aquatic Sciences. - 2009. - Vol. 4, N 2. - P. 216-221.
6. The alien mollusc Rapana venosa (Valenciennes, 1846; Gasstropoda, muricidae) in the northern Adriatic sea: population structure and shell morphology / [D. Savini, M. Castellazzi, M. Faruzzo, A. Occhipinti-Amborgi] // Chemistry and Ecology. - 2004. - Vol. 20. - P. 411-424.
7. The veined whelk Rapana venosa has reached the North Sea / [F. Kerckhof, R. J. Vink, D. C. Nieweg, J. N. J. Post] // Aquatic Invasions. - 2006. - Vol. 1, N 1. - P. 35-37.
8. Бондарев И. П. Морфогенез раковины и внутривидовая дифференциация рапаны Rapana venosa (Valenciennes, 1846) / И. П. Бондарев// Ruthenica - 2010. - Vol. 20, № 2. - С. 69-90.
9. Смирнова Ю. Д. Результаты многолетних исследований узкой прибрежной зоны акватории Карадагского природного заповедника (гидрохимия, гидробиология) / Ю. Д. Смирнова // Карадаг - 2009: Сборник научных трудов, посвященный 95-летию Карадагской научной станции и 30-летию Карадагского природного заповедника НАН Украины: [Ред. А. В. Гаевская, А. Л. Морозова]. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2009. - С. 462-473
10. Золотарев П. Н., Литвиненко Н. М., Терентьев А. С. Современное состояние запасов рапаны у Черноморского побережья Крыма / П. Н. Золотарев, Н. М. Литвиненко, А. С. Терентьев // Основные результаты комплексных исследований ЮгНИРО в Азово-Черноморском бассейне и Мировом океане в 1995 г. - Керчь: ЮгНИРО - 1996. - Т.42. - С. 159-161.
11. Иванов Д. А. Количественная связь численности и размера рапаны (Rapana thomasiana Crosse) с глубиной и грунтом в восточной части Черного моря / Д. А. Иванов // Рибне господарство Украши. - 2009. - № 6. - С. 7-10.
12. Фроленко Л. Н. О состоянии популяции рапаны Rapana thomasiana в северо-восточной части Черного моря / Л. Н. Фроленко, Е. И. Студенкина, Е. М. Головкина // Материалы второй
Международной научно-практической конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки»: Архангельск, 5-7 октября 2005. - Изд. ВНИИРО, 2005. - С. 105-108.
13. Harding J. M. Observations on the biology of the veined Rapa whelk, Rapana venosa (Valenciennes, 1846) in the Chesapeake Bay / J. M. Harding , R. Mann // Journal of Shellfish Research. - 1999. - Vol. 18. - P. 9-17.
14. Бушуев С. Г. Оценка запасов промысловых беспозвоночных (мидия, рапана) в прибрежной зоне о. Змеинный / С. Г. Бушуев, А. П. Куракин, В. Н. Чичкин // Еколопчш проблеми Чорного моря: Зб. матер. IV Мiжнар. Симпозiуму 11-12 листопада 2004 р. - Одеса: ОЦНТ1, 2004. - С. 80-84.
Комиссарова М. С. Структура локальных популяций Rapana venosa (Valenciennes, 1846) на песчаных субстратах шельфа Крымского полуострова // Экосистемы, их оптимизация и охрана. Симферополь: ТНУ, 2011. Вып. 4. С. 71-77.
Исследованы локальные популяции Rapana venosa (Valenciennes, 1846) на мягких грунтах Крымского полуострова. Показано что во всех исследованных популяциях самцы крупнее самок и преобладают в старших возрастных группах. Половая и возрастная структуры на однотипном субстрате определяется кормовой базой и промысловой эксплуатацией популяции. Не найдено зависимости экстенсивности инвазии Piona vastifica (Hancock, 1849) от пола рапаны и типа субстрата. Ключевые слова: рапана, возрастно-половая структура, Черное море, биотоп.
Komisarova M. S. The structure of the Rapana venosa (Valenciennes, 1846) local populations on the sand substrate of the Crimea shelf area // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2011. Iss. 4. P. 71-77.
The Rapana venosa (Valenciennes, 1846) local poplation on the sandy ground of the Black sea was examined. The male are bigger than female and dominate on the higher age group in all investigated population. The age and sex structure on the same substrate type are determined by the food supply and the fisheries rate. No relation between the ivasion extensiveness of the Piona vastifica (Hancock, 1849) and the rapana sex or the substrate type were found.
Key words: rapana, sex and age structure, Black sea, biotope.
Поступила в редакцию 12.09.2011 г.
