CC BY
61
Вкник Днтропетровсьшго ушверситету. Бiолоriя. Еколопя. - 2011. - Вип. 19, т. 2. - С. 136-142. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology. Ecology. - 2011. - Vol. 19, N 2. - P. 136-142.
УДК 574.34+598.115.31
В. Я. Гассо
Днтропетровський нацюнальний утверситет M. Олеся Гончара
ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦ1Й ЗВИЧАЙНОГО ВУЖА Л1СОВИХ БЮГЕОЦЕНОЗШ ПРИСАМАР'Я
Наведено результата ceM^i4HM дослщжень популяцй звичайного вужа у лiсових бюгеоцено-зах Присамар'я (Дшпропетровська обл., Укра'ша). Популяц1я мае достатньо високу щшьтсть насе-лення, але з тенденцiею до и зниження. Охарактеризовано статеву та просторову структуру популяцй, основнi показники морфометрil та фолщозу, як1 характеризують популяц1йну специфiчнiстъ, що сформована мжроеволюцшним процесом.
В. Я. Гассо
Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара
ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ ПРИСАМАРЬЯ
Представлены результаты семилетних исследований популяции обыкновенного ужа в лесных биогеоценозах Присамарья (Днепропетровская обл., Украина). Популяция имеет достаточно высокую плотность населения, но с тенденцией к ее снижению. Охарактеризована половая и пространственная структура популяций, основные показатели морфометрии и фолидоза, которые характеризуют популяционную специфичность, сформированную микроэволюционным процессом.
V. Y. Gasso
Oles' Honchar Dnipropetrovsk National University
GRASS SNAKE POPULATIONS' FEATURES OF THE FOREST BIOGEOCOENOSES IN THE SAMARA RIVER AREA
Results of 7-years research of the grass snake population in forest ecosystems of the Samara River area (Dnipropetrovsk province, Ukraine) are presented. The population is of high abundance but have a tendency to decrease. Population's sex ratio, spatial structure, snakes' morphometric parameters and pholidosis are described. Those characteristics reflect the population specificity, which was formed by microevolutional processes.
Вступ
Плазуни вважаються вразливою групою хребетних, що визначаеться як ix ево-люцшною давтстю, так i високими щаблями, яю тварини посщають у троф1чних шра-мщах. Звичайний вуж Natrix natrix (Linnaeus, 1758) - один i3 21 виду роду у свгговш фауш та один i3 2 вцщв роду фауни Днiпропегровськоi област та Укра1ни. Кiлькiсгь пiдвидiв - предмет дискусш: 4 [42], 7 [31], 9 [17] та навпъ 15 [43] тдвцщв. На Дшпро-пегровщинi представлений двома пiдвидами: номiнагивним N. n. natrix (Linnaeus, 1758) та персидським або строкатим N. n. persa (Pallas, 1814), якого вважають або шдвидом,
© В. Я. Гассо, 2011 136
aбо лише кольоpовою aбеpaцieю [1; 2; 16; 27; 43], стapодaвнiм типом зaбapвлення [22] тa aтaвiзмом [27]. N. n. persa здебшьшого пош^ений y пiвденно-зaxiднiй чaстинi Укpa-ши [13; 14]. Вид включений до Чеpвоного списку МСОП з кaтегоpieю LR/LC тa Додaт-кa III Беpнськоï конвенцiï пpо оxоpонy eвpопейськиx видiв дикоï фayни тa ïx ^^од-ниx мiсць мешгання [1G]. В yмовax облaстi оxоpонного статусу вид не мae. N. n. persa зaнесений до Чеpвоноï книги Днiпpопетpовськоï облaстi (кaтегоpiя I) [29].
Звичaйний вуж - один i3 пошиpениx i добpе вивчениx вцщв змiй Gвpопи [2; 11; 12; 31; 32; 34-4G]. Вид pозповсюджений по всiй теpитоpiï Укpaïни тa e фоновим видом змiй фayни центpaльно-степового Пpиднiпpов'я [2-4; 7; 3G; 33]. У той же чaс його чи-сельнiсть зменшуеться у бшьшосп pегiонiв. Мiсця мешкaння цього виду пов'язaнi з вологими бiотопaми. З цieï точки зоpy Сaмapський лiс (Новомосковський p-н Дт^о-петpовськоï обл.) е нaдзвичaйно цiнною екосистемою для iснyвaння звичaйного вyжa сaме у степовiй зонi Укpaïни. В yмовax вiдносноï iзоляцiï попyляцiй твapин вiдбyвa-ються певнi пpоцеси дивеpсифiкaцiï, що поступово зумовлюють aдaптивне pозxоджен-ня епiгенетичниx систем попyляцiй тa появу феногенетично1, моpфологiчноï тa еколо-гiчноï своepiдностi [5; 25]. Тому вивчення моpфологiчниx xapaктеpистик плaзyнiв, пля-стичниx i меpистичниx (фолiдозy) ствоpюe необxiднy бгзу для виявлення aдaптивниx вiдмiнностей мiж попyляцiями, яю, у бшьшосп випадюв, можуть вiдбивaти ^исшсу-вaння твapин до певниx еколопчнж умов iснyвaння.
Mатерiал i методи дослщжень
Мaтеpiaл зiбpaний пpотягом весни - лгга 2GG2-2GG8 pp. у межax екологiчного пpофiлю Пpисaмapського мiжнapодного бiосфеpного стaцiонapy iм. О. Л. Бельгapдa у склaдi Комплексноï експедицл Днiпpопетpовського нaцiонaльного yнiвеpситетy iм. Олеся rimapa. Основн1 дослдження доводит в yмовax долинно-теpaсового лaндшaфтy. Твapин вiдбиpaли в межax пpобниx площ № 2G9 - свiжa ясеневa дiбpовa з одиничними домiшкaми липи у центpaльнiй зaплaвi p. Cayapa, № 21G - вiльшaник iз дiбpовним ш^о-котpaв'ям у пpитеpaснiй чгстин1 зaплaви тa № 211 - свiжyвaтий 6íp нa ^yira тщ^й теpa-сi, у низинax зaйнятий вiльшaникaми, сеpед слгбко гоpбкyвaтого дюнного тдвищення.
Облiк чисельностi звичaйного вyжa пpоводили мapшpyтним методом m тpaнсек-тax [8]. Шиpинa тpaнсекти - 3 м, довжинa - 5GG-1 GGG м зглежно вщ бiотопy. Пpи цьому вpaxовyвaли метеоpолоriчm умови тa пеpiод нaйвищоï добовоï aктивностi твapин. Дослщжено 191 е^еми^ N. natrix (L.). Твapин звгжувгли з точнiстю до гpaмa. Моp-фометpичний aнaлiз пpоводили зa стaндapтною методикою [18]. У стaттi пpедстaвлено об'eднaнi видовi дaнi щодо N. n. natrix тa N. n. persa.
Для ощнки плaстичниx озшк моpфометpiï звичaйного вyжa визнaчaли довжину тiлa (L.), довжину xвостa (L. cd.) довжину голови (L. cap.), нaйбiльшy ш^ину голови (Lt. cap.), довжину пiлеyсa (L. pil.), довжину лобного щита (L. fr.), ш^ину лобного щиткa (Lt. fr.), довжину лм'яного щиткa (L. par.), ш^ину тiм'яного щиткa (Lt. par.), висоту голови (H. cap.). Визнaчaли кшьюсть щиткiв: чеpевниx (Ventr.), пiдxвостовиx (S.cd.), нижньогyбниx (Sublab.), веpxньогyбниx (Lab.), скpоневиx (Temp.), пеpедоpбiтa-льниx (РгогЬ.) i зaоpбiтaльниx (Postorb.), a тaкож кшьюсть лусок нaвколо сеpедини ту-лyбa (Sq.). Достовipнiсть вiдмiнностей оцiнювaли зa ^-кpитеpieм Фiшеpa.
Результати та ïx обговорення
Звичaйний вуж може ввaжaтися фaкyльтaтивним гiгpофiлом. В yмовax npœa-мap'я нaйбiльше зyстpiчaeться по беpегax p. Caмapa тa бaгaтьоx озеp зaплaви, у воло-гиx дiбpовax центpaльноï зaплaви, piдше - m apенi (pис. 1). G поодиною знaxiдки у тa-
львегах байратав. Популяци звичайного вужа у Присамар'1 перебувають у стабiльному сташ з точки зору !х чисельносп. Звертае увагу лише значне зниження чисельностi ву-ж1в у 2006 рощ, що може бути пов'язаним iз лютою зимою цього року. До того ж про-слщковуеться тенденцiя щодо загального зниження чисельносп вуж1в.
Популяци звичайного вужа, що природно, пов'язанi з водними екосистемами, а тому найчастiше характеризуються с^чковим типом просторово! структури (рис. 2). Це «досягаеться» неможливiстю фшсаци пункпв перебування вуж1в пiд водною пове-рхнею, коли вони залишаються поза увагою облiковця.
25
1
□ 2 3
20 Т I Т 4
« 15
¡а 10 'Ё
0
I
2002
2003
2004
2005 Рж
2006 2007
2008
Рис. 1. Динамика щшьносп населення звичайного вужа у ршшх бюгеоценозах Присамар'я:
1 - р. Самара (екз./км маршруту), 2 - оз. Княгиня (екз./км маршруту), 3 - вшьшаники (екз./га), 4 - даброви (екз./га), * - p < 0,05 (пор1внювали щшьшсть населення у бютош за роками
в1дносно 2002 року)
Вузькос^чковий тип спостерiгаеться у перiоди активного живлення та басюнга по берегах водойм. Прив'язанiсть до водойм зростае у денш години влiтку тд час по-сухи. У багатьох iнших випадках звичайнi вуж демонструють широкострiчковий тип популящйно! структури (у ранковi та вечiрнi години зi збiльшенням вологостi). Вуж можуть вщходити вiд водойм за своею здобиччю - зеленими жабами, а самищ - у пе-рiод вщкладання яець. Веснянi та осiннi мграци рiзко змiнюють просторову структуру популяци. Зважаючи на високу рухливiсть особин цього виду, розподiл популяцiй на суцшьт та розiрванi стрiчковi виявляеться досить умовним, але в кожний конкретний момент часу цiлком може бути так ощнений. У бшьшосп випадюв це визначаеться мь кроструктурою прибережного бiотопу. Для популяцiй вуж1в iз прибережних бiотопiв Присамар'я найчаспше спостерiгаеться суцiльний стрiчковий тип популяци.
Результата визначення статево! структури популяцш звичайного вужа можуть вiдрiзнятися для популяцш, рiзних мiсцевостей, сезонiв i роив. На результати визначення статево! структури впливае активнiсть особин рiзно! статi, яка може визначатися й наданням переваги певним бютопам для перебування або живлення [41]. За усеред-неними даними, у популяци звичайного вужа, що дослщжувалася, переважають самки (рис. 3). Оскшьки тенденцiя однозначна, наведено результати лише за чотирма роками
5
дослщжень. Вважаегься, що навеснi активнiшi самщ, згодом - самицi, а зi спливанням вагiтностi активнiсть самиць знову знижуеться [38]. Тому пiд час весняних облiкiв пе-реважають самщ, а влгтку - самицi.
а б
* •
1 2 Рис. 2. Стрiчковий тип просторовоТ структури популяцiй звичайного вужа в умовах Присамар'я: 1 - вузькос^чковий, 2 - широкос^чковий; а - сущльний, б - розiрваний
2002 р.
2004 р.
2006 р..
008 р..
Рис. 3. Статева структура популяци звичайного вужа оз. Княгиня: 1 - самщ, 2 - самищ
Морфометричт параметри звичайних вужiв Присамар'я (табл. 1) перебувають у межах показникiв, описаних для шших дiлянок ареалу виду [6; 13; 19; 21; 27; 28]. Бшьшють особин мае невелик та середш розмiри: майже 75 % вужiв - до 65 см.
Характеристика пластичних ознак морфометри звичайного вужа люових бюгеоценозш долинно-терасового ландшафту Присамар'я (п = 191)
Таблиця 1
Показник Х± А 1т
т, г 59,5 ± 6,3 6,7-211,2
Ь., мм 561,0 ± 23,8 205,0-963,0
Ь. о!, мм 123,0 ± 2,9 38,0-188,0
Ь. сар., мм 21,0 ± 1,7 11,0-30,0
Ь1 сар., мм 12,0 ± 0,9 6,5-19,0
Ь. рй., мм 13,9 ± 0,3 9,5-23,0
Ь. 1г., мм 4,6 ± 0,2 3,5-6,0
Ь1 1г., мм 3,1 ± 0,2 2,5-6,0
Ь. раг., мм 7,0 ± 0,3 4,0-11,0
Ь1 раг., мм 3,0 ± 0,3 2,5-6,5
Н. сар., мм 6,1 ± 0,3 4,5-10,5
Фолщозю звичайних вужiв у Присамар'1 (табл. 2) вщповщають характеристикам, що вщом для шших територш [9; 20; 23; 24, 26]. Скронев1 щитки (Temp.) у звичайного вужа розташоваш у два ряди. У першому ряд1 завжди один щиток. Юльюсть щитюв у другому ряд1 мшлива i може змшюватися вщ 1 до 3 [13; 15; 27; 28]. Найчаспше у популящях вужа зустр1чаетъся комбiнацiя 1 + 2 (у першому та другому рядах). У Присамар'1 частота трап-ляння тако! комбшаци складае майже 95 %. Лише 5 % особин мають спiввiдношення скроневих щитюв 1 + 3. Комбшащю 1 + 1 зареестровано лише у одша особини.
Таблиця 2
Ознаки фолвдозу звичайного вужа л1сових бюгеоценоз!в долинно-терасового ландшафту Присамар'я (n = 179)
Показник X±A lim
Ventr. 178,5 ± 3,69 162-201
S. cd. 66,4 ± 1,72 52-78
Prorb. 1,0 ± 0,00 1
Postorb. 3,0 ± 0,06 2-4
Lab. 6,9 ± 0,08 6-8
Sublab. 9,3 ± 0,18 7-11
Sq. 18,5 ± 0,16 17-20
Кшьюсть верхнъогубних щиткiв (Lab.) вардае у вузькому iнтервалi (вiд 6 до 8). Найчаспше зустрiчаються особини, що мають 7 верхньогубних щитюв (85,5 % особин), рщше - 6 (12,3 %) i дуже рiдко - 8 (2,2 %). Кшьюсть нижньогубних щиткiв (Sublab.) мае дiапазон мiнливостi вiд 7 до 11. Бшьшють особин мають 9 (76,0 % досль джених особин). На рептилiй iз 8 нижньогубними щитками припадае 10,5 %, з 7 щитками - 9,5 %. Дуже рщко трапляються особини iз 10 щитками (1,4 %). Тшьки одна осо-бина мала 11 щитюв (0,6 %). Знайдено таю комбшаци заорбiтальних щитюв злiва / справа: 2 / 2, 2 / 3, 3 / 3, 3 / 2. Одна особина мала комбшащю 4 / 3. Бшьшють вуж1в мала комбшащю заорбгтальних щитюв 3 / 3 - 81,7 % особин.
Висновки
Даш щодо щшьносп населения змш свщчать, що популящя звичайного вужа в умовах Самарського люу самодостатня та численна, не потребуе спещальних заходiв охорони за умови збереження стану природних екосистем. Але тенденщя щодо загаль-ного зниження чисельностi вужiв у Присамар'1 викликае певне занепокоення та потребуе подальших мон1торингових дослiджеиъ. Необх1дна також роз'яснювальна робота серед мiсцевого населення.
Популяцiйнi характеристики мають значення, щлком властивi для даного виду. Значення пластичних i меристичних морфологiчних ознак звичайних вужiв iз популя-цш Присамар'я перебувають у межах значень, вщомих для Укра1ни та сумiжних тери-торiй. Популяцiйна специфiчиiсть середшх значень цих параметрiв вiдбивае бютошчш особливостi певних бiогеоценозiв i можлии мiкроеволюцiйиi процеси.
Б1бл1ограф1чн1 посилання
1. Аль-Завахра Х. К систематике ужа обыкновенного // Чтения памяти В. А. Попова. - Казань : Казанский ГУ, 1997. - С. 20-24.
2. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус) / Н. Б. Ананьева, Н. Л. Орлов, Р. Г. Халиков и др. - СПб. : Зоол. ин-т РАН, 2004. - 232 с.
3. Бобьиев Ю. П. Кадастровая характеристика герпетофауны центрального степного Приднепровья // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира. - Уфа : Б. и., 1989. - С. 261-263.
4. Булахов В. Л. Бюлопчне рiзноманiття Укра!ни. Дншропетровська область. Земноводт та плазуни (Amphibia et Reptilia) / В. Л. Булахов, В. Я. Гассо, О. £. Пахомов. - Д. : Вид-во Днш-ропетр. ун-ту, 2007. - 420 с.
5. Васильев А. Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. - Екатеринбург : ИЭРиЖ УрО РАН, 1996. - 47 с.
6. Вершинин В. Л. Амфибии и рептилии Урала. - Екатеринбург : УрО РАН, 2007. - 170 с.
7. Гассо В. Я. Стан бюрвноманптя фауни змш Присамар'я Днтровського // Типолопя лав степово! зони, iX бiорiзноманiття та охорона. Тези доп. Мжнар. конф. - Д. : ДНУ, 2005. - С. 154-156.
8. Динесман Л. Г. Методы количественного учета амфибий и рептилий / Л. Г. Динесман, М. Л. Калецкая // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. - М. : Изд-во АН СССР, 1952. - С. 329-340.
9. Ждокова М. К. Асимметрия в щитковании обыкновенного (Natrix natrix) и водяного (N. tessellata) ужей на территории Калмыкии / М. К. Ждокова, Е. В. Завьялов, В. Г. Табачишин // Змеи Восточной Европы. Матер. междунар. конф. - Тольятти : ИЭВБ РАН, 2003. - С. 16-19.
10. Земноводш та плазуни пд охороною Бернсько! конвенцц / За ред. I .В. Загороднюка. - К. : Б. в., 1999. - 108 с.
11. Змеи Волжско-Камского края / А. Г. Бакиев, В. И. Гаранин, Н. А. Литвинов и др. - Самара : Изд-во Самарск. НЦ РАН, 2004. - 192 с.
12. Змеи Среднего Поволжья и их распространение в регионе / А. Г. Бакиев, А. Л. Маленев, А. Н. Песков и др. // Вопросы герпетологии. - Пущино - М. : Изд-во МГУ, 2001. - С. 22-24.
13. Кармишев Ю. В. Плазуни твдня Степово! зони Украгни (поширення, мшливють, систематика та особливосп бюлоги): Автореф. дис. ... канд. бюл. наук. - Мелггополь : Мелгтопольський держ. пед. ун-т, 2002. - 20 с.
14. Кармышев Ю. В. Морфологическая изменчивость ужа обыкновенного (Natrix natrix) на юге Украины / Ю. В. Кармышев, О. Н. Мануилова // Вестник зоологии. - Т. 37, № 4. - С. 81-82.
15. Морозенко Н. В. Популяционная изменчивость фолидоза обыкновенного ужа (Natrixnatrix) в Нижнем Поволжье / Н. В. Морозенко, Е. В. Завьялов, Г. В. Шляхтин // Змеи Восточной Европы. Матер. Междунар. конф. - Тольятти : ИЭВБ РАН, 2003. - С 60-62.
16. Морфометрическая дифференциация и таксономический статус пресмыкающихся сем. Co-lubridae и Viperidae / В. Г. Табачишин, Г. В. Шляхтин, Е. В. Завьялов и др. // Фауна Саратовской области. - Саратов : Изд-во Саратов. ун-та, 1996. - Т. 1, вып. 2. - С. 39-70.
17. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Дарев-ский, В. Г. Ищенко и др. - М. : Просвещение, 1977. - 414 с.
18. Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся / Под ред. Н. Н. Щербака. - К. : Наук. думка, 1989. - 172 с.
19. Ручин А. Б. Распространение и морфометрическая характеристика обыкновенного ужа (Natrix natrix) из Мордовии / А. Б. Ручин, М. К. Рыжов, Е. А. Лобачев // Змеи Восточной Европы. Матер. Междунар. конф. - Тольятти : ИЭВБ РАН, 2003. - С. 70-71.
20. Степень межпопуляционных различий обыкновенного ужа (Natrix natrix) в Нижнем Поволжье на основе многомерного анализа признаков фолидоза / Н. В. Морозенко, Е. В. Завьялов, Г. В. Шляхтин и др. // Поволжский экологический журнал. - 2002. - № 3. - С. 288-292.
21. Таращук В. I Земноводт та плазуни / Фауна Украгни. - К. : АН УРСР, 1959. - Т. 7. - 246 с.
22. Терентьев П. В. Герпетология. - М. : Высш. шк., 1961. - 336 с.
23. Трохименко H. M. К морфологии обыкновенного ужа в Самарской области // III конф. герпетологов Поволжья. Материалы. - Тольятти : ИЭВБ РАН, 2003. - С. 82-83.
24. Трохименко H. M. К вопросу о морфологии обыкновенного ужа в Самарской области // Акту-альн. пробл. герпетологии и токсинологии. - Тольятти : ИЭВБ РАН, 2004. - Вып. 7. - С. 133-134.
25. Уоддингтон К. Х. Морфогенез и генетика. - М. : Мир, 1964. - 259 с.
26. Шляхтин Г. В. Использование морфологических особенностей обыкновенного ужа (Natrix natrix) в диагностике состояния окружающей среды / Г. В. Шляхтин, Н. В. Морозенко,
A. Ю. Сомов // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. - Саратов : Научная книга, 2003. - Вып. 6. - С. 43-50.
27. Щербак Н. Н. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. - К. : Наук. думка, 1966. - 239 с.
28. Щербак Н. Н. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат / Н. Н. Щербак, М. И. Щербань. - К. : Наук. думка 1980. - 267 с.
29. Червона книга Дншропетровсько1 обласп (Тваринний свгг) / За ред. О. £. Пахомова. - Д. : Новий друк, 2011. - 488 с.
30. Яровая А. О. К вопросу о состоянии фауны змей Днепропетровской области / А. О. Яровая,
B. Я. Гассо // Бюлопчт основи охорони природи та рацонального використання тваринного свпу. Матер. Всеукр. наук.-практ. конф. - Д. : Наука i освпа, 2003. - С. 27.
31. Atlas of amphibians and reptiles of Europe / J. P. Gasc, A. Cabela, J. Crnobrnja-Isailovic et al. - Paris : Muséum National d'Histoire Naturelle, 2004. - 516 p.
32. Borczyk B. The causes of intraspecific variation in sexual dimorphism in the common grass snake populations, Natrix natrix Linnaeus, 1758 (Serpentes, Colubridae): Data from the South Western Poland // Acta Zoologica Cracoviensia. - 2007. - Vol. 50A, N 1-2. - P. 9-13.
33. Gasso V. Y. On the grass snake populations' state in the central steppe Dnieper region (Ukraine) // Societas Europaea Herpetologica. 13 th Ord. Gen. Meet. - Bonn : A. Koenig Zoological Research Museum, 2005. - P. 51-52.
34. Gentilli A. Structure of a Natrix natrix population from Northern Italy / A. Gentilli, M. A. L. Zuffi // Scientia Herpetologica. - 1995. - P. 241-243.
35. Luiselli L. Individual reproductive success in mating balls of the grass snake, Natrix natrix: Size is important // J. Zool., Lond. - 1996. - Vol. 239. - P. 731-740.
36. Luiselli L. Food habits, growth rates and reproductive biology of grass snakes, Natrix natrix (Colubridae) in the Italian Alps / L. Luiselli, M. Capula, R. Shine // J. Zool., Lond. - 1997. -Vol. 241. - P. 371-380.
37. Madsen T. Growth rates, maturation and sexual size dimorphism in a population of grass snakes, Natrix natrix, in southern Sweden // Oikos. - 1983. - Vol. 40. - P. 277-282.
38. Madsen T. Movements, home range size and habitat use of radio-tracked grass snakes (Natrixnatrix) in Southern Sweden // Copeia. - 1984. - Vol. 3. - P. 707-713.
39. Madsen T. Male mating success and body size in European grass snakes / T. Madsen, R. Shine // Copeia. - 1993. - P. 561-564.
40. Madsen T. Phenotypic plasticity in body sizes and sexual size dimorphism in European grass snakes / T. Madsen, R. Shine // Evolution. - 1993. - Vol. 47, N 1. - P. 321-327.
41. Parker W. Population ecology / W. Parker, V. Plummer // Snakes: Ecology and Evolutionary Biology / R. Seigel, J. Collins, S. Novak (Eds.). - New Jersey : The Blackburn Press, 1987 (reprinted in 2002). - P. 253-301.
42. Thorpe R. S. Biometric analysis of incipient speciation in the ringed snake, Natrix natrix (L.) // Separatum Experientia. - 1975. - Vol. 31. - P. 180-182.
43. Uetz P. The Reptile Database / P. Uetz, J. Hallermann. - Hamburg : Zoological Museum, 2011. -http://reptile-database.reptarium.cz/species?genus=Natrix&species=natrix.
Надтшла до редколегй 21.10.2011
