CC BY
27
М. А. Михайлова, Г. М. Борисовская, Н. В. Ходорова
СТРОЕНИЕ КОРОБОЧЕК ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕКЦИЙ SOPHOROCAPNOS И RAMOSO-SIBIRICAE РОДА CORYDALIS DC. (FUMARIACEAE)
Настоящая публикация посвящена изучению строения перикарпия однолетних и двулетних представителей рода Corydalis и является продолжением начатой ранее работы по исследованию плодов хохлаток. Семь исследованных видов секции Sophorocapnos и пять видов секции Ramoso-sibiricae имеют тот же тип плода, что и все представители рода Corydalis — парикарпная димерная одногнездная дву- или многосемянная коробочка стручковидной формы с сохраняющимся столбиком и рыльцем, для которой характерно ламинальное продольное подковообразное вскрывание плодов [1, 6]. Один из изученных видов — Corydalis capnoides — некоторыми авторами выводится в самостоятельную ; монотипную секцию [11]. * \ n
Несмотря на значимость генеративной сферы для систематики рода Corydalis при выделении секций, плоды хохлаток практически не исследованы, хотя в последние годы появился ряд работ, посвященный изучению строения перикарпия в пределах сем. Fumariaceae, и в частности, рода Corydalis [2-5, 7-10]. Результатом этих исследований явилось выделение наиболее значимых диагностических признаков для систематики хох-[ латок. Это детали строения эндокарпия (форма клеток, толщина клеточных оболочек, наличие папилл) и сутурально-плацентарЯой^зоны (ее очертание на поперечном срезе, форма и размер тяжа склеренхимных волокон в этой зоне).
Цель настоящей работы — изучение плодов хохлаток, представленных однолетними и двулетними растениями; сравнение признаков перикарпия между собой, обсуждение возможности использования анатомо-морфологических признаков строения плода для характеристики секций. Для исследования были выбраны две неклубневые секции — Sophorocapnos (изучено семь видов) и Ramoso-sibiricae (изучено пять видов). В пределах секций отбирались мало изменчивые виды. Материалом для выполнения данной работы послужила коллекция Гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН ’ (LE). В пределах секций отбирались мало изменчивыё виды.
Секция Sophorocapnos Turcz. объединяет озимые двулетники со стержневым кор-1 нем, которые в первый год формируют укороченный побег с розеткой листьев, а на следующий год — удлиненный ветвящийся генеративный побег. Виды этой секции свойственны Юго-Восточной Азии и Северной Америке, где они произрастают на приморских склонах, каменистых россыпях, на лесных полянах и вырубках, по обочинам дорог.
Corydalis aurea Willd. Произрастает на открытых местах, на рыхлых, часто песчаных сухих почвах, на склонах и у поДножия холмов, ро берегам озер и рек, вдоль канав, дорог и железнодорожного полотна, на пожарищах. Ареал этого вида — Северная Америка (Тихоокеанское побережье, Центральные части, Центральная Мексика).
Изученные образцы: Frequent on embSflbnent of Canadien National Railroad, 1 km southwest of FT. SASKATCHEWAN about 26 km northwest of Edmonton, 530° 4 Г N. lat., 113 °13' W. long. Alt 625 m. N 3039. 20.06.1959. Stanwyn G. Shotter, Karl J. Stoul.
Коробочки линейные, четковидные, 30-40 мм длиной, 3-4 мм шириной. Расположе-, ние семян однорядное.
© М. А. Михайлова, Г. М. Борисовская, Н. В. Ходорова, 2005
Corudalis crustallina Engelm. Растет на лугах, полях, пустошах и в светлых лесах. Вид распространен в Центральной части Северной Америки.
Изученные образцы: North America, Orchards, grain fields, etc. Northwest Arkansas.
N 125. May. E. L. Harvey.
Коробочки ланцетные, 14-18 мм длиной, 3-4 мм шириной. Отличаются от других видов характерным опушением плода. Расположение семян однорядное.
Corudalis curvisiliqua (Engelm.) Kuntze. Вид обычен на открытых местах, наносных равнинах, склонах и в степях, также по обочинам дорог. Ареал вида охватывает центральную часть Северной Америки.
Изученные образцы: New Mexico. Collected at mangas springs, 18 miles northwest of Silver City, Grant county by О. B. Metcalf. Alt. 4770 feet. April, 19, 1903.
Коробочки ланцетные, 20-25 мм длиной, 2-3 мм шириной. Расположение семян однорядное.
Corudalis flavula (Raf.) DC. Произрастает на влажных рыхлых почвах, в понижениях и на склонах, поросших лесом. Вид распространен вдоль Атлантического побережья и в Цетральной части Северной Америки.
Изученные* образцы: In Bedford Со, Virginia. 20.04.1872. А. Н. Curtiss.
Коробочки линейные, 14-22 мм длиной, 2-2,5 мм шириной. Расположение семян однорядное.
Corudalis heterocarpa Zieb. et Zucc. Встречается в светлых лесах в понижениях, особенно по берегу моря. Вид обычен на территории Японии.
Изученные образцы: Norn. Jap. 4.190(7. Yushun Kudo. Япония.
Коробочки линейные, 40-45 мм длиной, 4 мм шириной. Расположение семян двурядное.
Corudalis formosana Hayata. . Растет на влажных почвах. Вид распространен на о-ве Тайвань.
Изученные образцы: Kuruo. Taihoku-shu. Taiwan. №11049.
Коробочки продолговато-овальные, 15-17 мм длиной, 5 мМ шириной. Расположение семян дву рядное.
Corudalis pallida Turcz. Растет на галечниках вдоль ручьев и рек, на каменистых осыпях, лесных прогалинах, ветровалах, вдоль дорог, по краю канав, на гарях. Этот вид распространен в России (Приморье, Сахалин, Курилы); Корее; Китае (Северо-Восточный); Японии (о-ва Хокайдо, Хонсю).
Изученные образцы: Приморский край, Уссурийский заповедник им. В. Л. Комарова. Дорога на Шкотово, у границы заповедника. Нарушенный участок у дороги. 31.05.1978. М. А. Михайлова.
Коробочки линейные, четковидные, 30-40 мм длиной, 3-4 мм шириной. Расположение семян однорядное.
Секция Ramoso-sibiricae Fedde ex Wendelbo включает в себя однолетние и двулетние травы со стержневым корнем. Представители этой секции произрастают по всей Евразии на каменистых склонах, по лесным полянам, по галечникам и берегам рек и озер, вдоль дорог, на вырубках. ' %
Corudalis sibirica (L. fil.) Pers. Встречается по речным галечникам, в лесах на вырубках, у дорог. Распространение этого вида — Восточная Европа; Западная Сибирь (Алтай); Восточная . (Сибирь; Дальний Восток; Монголия.
Изученные образцы: № 856, Забайкальская обл., бассейн р. Верхней Ангары, низовья р. Як-чи, гарь. 22.07.1922. В. Сукачев и Г. Поплавская.
Коробочки обратно-продолговатые, 5-15 мм длиной, 3-4 мм шириной. Расположение семян однорядное.
Corudalis impatiens (Pall.) Fisch. Произрастает в лесах, на галечниках рек, на вырубках. Вид распространен в России (Восточная Сибирь); в Монголии. '
Изученные образцы: Иркутская обл., близ истока р. Ангары (из Байкала) у пос. Бутырки, 61-й км от Иркутска, на краю канавы у дороги (два необычно больших многоветвистых экземпляра, которые и были разрезаны). 29.07.1955. М. Попов.
Коробочки линейные, 10-12 мм длиной, 2 мм шириной. Расположение семян однорядное.
Corudalis ochotensis Turcz. Встречается в тенистых лесах, у скал, по ручьям и речкам. Ареал этого вида охватывает Россию (Дальний Восток); Японию; Китай.
Изученные образцы: Экспедиция на Северный Сихота-Алинь, 1924 г. Долина р. Бот-чи, шестая стоянка. Галечные наносы реки. №554. 15.08.1924. И. Шишкин.
Коробочки обратно-продолговатые, 8-12 мм длиной, 3-4 мм шириной. Расположение семян однорядное.
Corudalis raddeana Regel. Растет в лесах. Ареал этого вида — Россия (Дальний Восток); Япония; Китай.
Изученные образцы: Экспедиция в Амурскую обл. 1909 г. №1537, бассейн,р. Тырмы; Обнажения на правом берегу р. Тырмы (среднее течение). 23.07.1909. В. Доктуровский.
Коробочки линейные, 10-12 мм длиной, 2-2,5 мм шириной. Расположение семян однорядное.
Corudalis capnoides (L.) Koch. Этот вид растет на каменистых склонах, галечниках и скалах в лесах. Распространен в Европейской части; в Западной Сибири (Алтай); в Восточной Сибири; в Средней Азии (Тянь-Шань, Памиро-Алай).
Изученные образцы: И. В. Кузнецов: экспедиция в Красноярский и Ачинский уезды Енисейской губ. 1912 г. Енисейская губ., Красноярский уезд; поля с. Суховузимского (залежи). №158. 13.06.1912.
Коробочки линейные, до 25 мм длиной, 2 мм шириной. Расположение семян однорядное.
В качестве объекта исследования были взяты зрелые нёраскрывшиеся плоды из ниж-. ней части соцветия. Зрелость определялась по достижении коробочками линейных размеров зрелого.плода, а также по наличию зрелых семян.
Сухие зрелые коробочки предварительно размягчались (не менее 5-7 дней) в смеси спирта, воды и глицерина (1:1:1). Поперечные срезы перикарпия получали при помощи бритвы, расправляли, просветляли в молочной кислоте и помещали в глицерин.
Препараты изучали с помощью светового микроскопа МБИ-3, рисунки делали с использованием рисовального аппарата РА-4. Анализ на лигнин проводили действием фло-роглюцина и НС1, на крахмал и млечный сок — JKJ.
Результаты и обсуждение. Секция Sophorocapnos Turcz. Экзокарпий коробочек изученных видов на поперечном срезе представлен одним слоем клеток, вытянутых в тангентальном направлении (рис. 1,5).
В пределах секции виды различаются толщиной наружной стенки клеток экзокар-пия (таблица). У С. fotmosana толщина наружной тангентальной стенки составляет около ‘/3 высоты клетки, наиболее тонкие *?айгенТальные стенки характерны для С. crystallina и C.flavula — около 1/6 высоты клетки. Следует отметить, что среди изученных видов секции Sophorocapnos наиболее существенные отличия свойственны С. crystallina; клетки экзокарпия имеют характерные выросты антиклинальной стенки, что является хорошим видовым признаком (рис. 2, 3).
Мезокарпий многослойный, представлен разным числом слоев клеток: от 4 слоев у С. forkioSana и С. heterocarpa до 8-9 у С. crystallina (см. таблицу). У видов'С. pallida
Рис. 1. Строение перикарпия С. кеіегосагра.
1 — внешний вид коробочки, 2 — поперечный срез сутурально-плацентарной зоны,
3 — поперечный срез стенки коробочки, 4 — продольный срез эндокарпия; экз —экзокар-пий; мез — мезокарпий; энд — эндокарпий; скл — склеренхима; св — секреторные вместилища. Масштабная линейка — 2-1 мм: 3,4—
0,1 мм (то же для рис. 2-4).
и .С. аигеа часть клеток мезокарпия неравномерно заполнена крахмальными зернами, у остальных изученных видов клетки мезокарпия пустые. У всех исследованных видов в мезокарпии присутствуют секреторные клетки, расположенные преимущественно в зоне проводящих пучков (см. рис. 1,3).
Эндокарпий на .поперечном срезе образован одним слоем крупных прямоугольных клеток с равномерно утолщенной оболочкой. На парадермальном срезе клетки крупные,, многолопастные, поры равномерно распределены по оболочке (см. рис. 1,3,4 и 2,3 4).
Наибольшие различия между видами в пределах секции наблюдаются по строению сутурально-плацентарной зоны. Наружная сторона - сутурально-плацентарной зоны
Рис. 2. Строение перикарпия С. сгу81аШпа. прп — проводящий пучок; 1 — внешний вид коробочки, 2 — поперечный срез сутураль- * нр-плацентарной зоны, 3 — поперечный срез стенки коробочки, 4 — продольный срез эндокарпия; экз — экзокарпий; мез — мезокарпий; энд — эндокарпий; скл — склеренхима: св — секреторные вместилища.
Вид Размер коробочки, мм Толщина перикарпия, мкм Экзокарпий. Толщина наружной стенки Число слоев мезокарпия Эндокарпий Сутурально-плацентарная зона
Форма клеток на поперечном срезе Наличие пор Эндокар- пий Форма скае-ренхимного тяжа на поперечном срезе
Sect. Sophorocapnes Turcz. С. aurea Willd. 30-40 дч., 3-5 шир. 150-160 Ок. л/а высоты кчетки 5-6 Прямоугольная клеточная обо лочка равномерно утолще- ‘ на Равномерно распределены по оболочке Клеточные оболочки равномерно утолщены Кольцо вокруг проводящих пучков
С. pallida Pers. 30-40 рд., 3-5 шир. 150-160 То же 5-6 То же То же ‘То же То же
С. crystallina Engelm. / 14-18 дЛ., 3-4 шир. 280-310 Ок. !/б ВЫСОТЫ клетки. Клетки образуют крупные выросты. 8-9 « г « « «
C. airvisilicjua (Engelm.) Kuntze 20-25 да., 2-3 шир. 170-185 Ок. У 5 высоты ктетки 6-7 « « « «
Cflavula (Raf.) DC. 14-16 дл., 2-2,5 шир. 125-130 Ок. Уб высоты ктетки 6-7 « « « «
C.formosand ' Hayata 15-І7 да., 5 шир. 40-45 Ок. V3 высоты клетки 4 « « « «
C. heterocarpa Zieb. et Zucc. 40-45 дл., 4 шир. 110-115 Ок. */5 высоты клетки / 4 « « « « и дополнительные тяжи в каждой створке
Размер коробочки, мм Толщина перикарпия, мкм Экзокар- - Эндокарпий • Сутурально-плацентарная зона
Вид пий. Толщина наружной стенки Число слоев мезокарпия Форма клеток на поперечном срезе Нааичие пор Эндокарпий . Форма скае-ренхимного тяжа на поперечном срезе
C.heterocarpa Zieb. et Zucc. 40-45 да., 4 шир. 110-115 Ок. высоты кчетки 4 « « « Кольцо вокруг проводящих пучков и дополнительные тяжи в каждой створке
Sect. Ramoso-sibiricde Fedde ex Wendelbo -C.impatietis (Pall.) Fisch 10-15 дл., 2 шир. 125-140 Ок. >/з высоты каегки л 9 Крупные кает-ни, вытянутые тангентально; клеточная оболочка не утолщена Отсутст- вуют Каеточные оболочки не утолщены Тяж над проводящими пучками, вытянутый в абоксиальном направлении
C.sibirica Turcz. 5-15 да., 3-4 шир. 125-135 То же 9-10 То же То же То же Тоже
C.raddcana Regel 10-12 дл., 2-2,5 шир. 105-125 « 5-6 « « « «
C.ochotensis Turcz. 8-12 дл., 3-4 шир. 125-130 Клеточные обоаочки не утолщены 6 « « « «
C.ccipnoides (L.) Koch 25 да., 2 шир. 11й-120 Клеточные оболочки равномерно утоащены 5-6 ' Крупные кает-ки, образующие папилаы, кае-точная оболочка равномерно утолщена Равномерно распределены по оболочке Каеточные оболочки равномерно утолщены Ко льцо вокруг проводящих пучков
1 2
,*fs=*jL Рис- 3. Строение перикарпия С. ochotensis.
/ — внешний вид коробочки, 2 — поперечный \ сРез сутурально-плацентарной зоны, 3 —
. поперечный срез стенки коробочки, 4 — продольный срез эндокарпия; экз — экзокарпИй; мез — мезокарпий; энд — эндокарпий; скл —
4 склеренхима; св — секреторные вместилища.
может быть гладкой (д. formosana) или образовывать узкую щель разной глубины — от небольшой — С. crystallina, С. flavula. С: heterocarpa — до глубокой — С.аигеа, C.curvisiliqua, С. pallida (рис. 2, 2). »
При характеристике внутренней стороны сутурально-плацентарной зоны в секции Sophorocapnos также наблюдается ряд отличий: она может очень сильно вдаваться в полость плода (С. аигеа, С. crystallina, С. formosana, С. pallida) или несильно (С. heterocarpa, С. curvisiliqua, С. flavula).
' Внутренняя эпидерма сутурально-плацентарной зоны всех изученных видов секции Sophorocapnos характеризуется равномерным утолщением клеточных оболочек.
В зоне срастания плодолистиков все изученные виды имеют механические ткани, что обеспечивает вскрывание плода. У видов секции Sophorocapnos склеренхимные волокна формируют кольцо вокруг проводящих пучков, за исключением С. heterocarpa, у которой имеются дополнительные тяжи склеренхимы на границе сутурально-плацентарной зоны и створки (рис. 1,2).
Секция Ramoso-sibiricae Fedde ex Wendelbo. Экзокарпий образован одним слоем клеток, вытянутых тангентально, и у большинства видов секции Ramoso-sibiricae характеризуется одинаковым строением, включая толщину наружных стенок (оболочки клеток не утолщены) (рис. 3, 3). Однако для С. impatiens.характерно-утолщение наружных стенок экзокарпия — около ‘/3 высоты клетки, а у С. capnoides клеточные оболочки равномерно утолщены.
В целом, по сравнению с секцией Sophorocapnos, виды секции Ramoso-sibiricae характеризуются болеё тонкими клеточными стенками экзокарпия.
Изученные виды обеих секций имерт сходное строение мезокарпия. В пределах секции Ramoso-sibiricae также наблюд!'в£гЫг различия между видами по числу клеточных слоев: 5-6 у С. ochotensis, С. raddeana к С. capnoides, 8-9 слоев у С. sibirica и С. impatiens. Клетки мезокарпия С. ochotensis, С. sibirica, С. capnoides неравномерно заполнены крахмальными зернами, у С. raddeana и С: impatiens мезокарпий образован пустыми клетками. Секреторные вместилища могут быть расположены как в зоне проводящих пучков (С. raddeana, Сochotensis), так и по всему слою (С. sibirica, (2. impatiens, С, capnoides). ....
■
Эндокарпий представлен одним слоем клеток, на поперечном срезе вытянутых танген-тально (С. ШраИепБ, С. гаййеапа, С. ochotensis) или округлой формы (С. $1Ыпса). У> С. capnoid.es клетки эндокарпия крупные, образуют папиллы, заостренные на конце (рис. 4,3).
У всех изученных видов, за исключением С. capnoid.es, клеточные стенки имеют одинаковую толщину (оболочки .не утолщены), на 'парадермальном срезе у всех видов клетки мелкие со слабоизвилистыми оболочками, пор нет. У С. сарпо'^ез клеточные оболочки равномерно утолщены. На парадермальном срезе клетки некрупные, образуют небольшие лопасти, поры равномерно распределены по оболочке.
Секция Яатозо^Ыпсае отличается от видов секции БорНогосарпоэ по строению эндокарпия неутолщенными клеточными стенками и отсутствием в них пор (за исключением вида С. сарпоМез, для которого свойственно наличие папилл в-эндокарпии, что не было показано'для других изученных видов). .
Наружная сторона сутурально-плацентарной зоны может быть гладкой — C:ochotensis, С. raddeana или образовывать неглубокую щель — С. эШпса, С. траНепБ« У С. сарпо'^ез выросты створок образуют глубокую узкую щель. Клеточные стенки эндокарпия этой зоны у С. сарпо'^еэ равномерно утолщены, у остальных изученных видов секции Катозо-эШпсае клеточные стенки внутренней эпидермы сутурально-плацентарной зоны не утолщены (в отличие от видов секции БорИогосарпоя). У С. capnoides склеренхимные волокна формируют кольцо вокруг проводящих пучков, также как у всех изученных видов секции БорИогосарпоз. У остальных видов секции Яатозо-вШпсае склеренхимные волокна образуют тяж над проводящими пучками, вытянутый в абаксиальнОм направлении (рис. 3, 2).
прп
' Рис. 4. Строение перикарпия С. сарпоійез. кв — крыловидные выросты: пап — папиллы.
1 — внешний вид коробочки, 2 — поперечный срез сутурально-плацентарной зоны,
3 — поперечный срез стеНки коробочки, 4 — продольный срез эндокарпия; экз — экзокарпий; мез — мезокарпйй; энд — эндокарпий; скл — склеренхима; св — секреторные вместилища.
' Заключение. Проведенное исследование позволило выяснить, что виды секции Sophorocapnos характеризуются однотипным строением перикарпия. Основные различия ^ежду видами наблюдаются по строению экзокарпия (толщина клеточных стенок) и по строению сутурально-плацентарной зоны (конфигурация-на поперечном срезе). Секция Sophorocapnos имеет дизъюнктивный ареал, но различия в анатомических структурах между азиатскими и американскими видами не прослеживаются.
В пределах секции Ramoso-sibiricae 4 вида (С. impatiens, С. sibirica, С. raddearia, C.ochotensis) также характеризуются однотипным перикарпием. Различия между видами наблюдаются по строению сутурально.-плацентарной зоны (конфигурация на поперечном срезе). Вид С. capnoides имеет строение перикарпия, отличное от всех видов этой секции — клеточные оболочки экзокарпия и эндокарпия равномерно утолщены, клетки эндокарпия образуют папиллы, другая форма склеренхимного'тяЖа в сутурально-плацентарной зоне. Вероятно, это подтверждает обоснованность выделения некоторыми авторами данного вида в самостоятельную секцию [11].
/ Все изученные виды представлены одной жизненной формой — это одно- й двулетние растения. Однако по строению перикарпия наблюдаются различия между секциями: виды Ramoso-sibiricae отличаются от представителей секции Sophorocapnos боЛее тонкими клеточными стенками экзо- и эндокарпия, а также меньшим объемом и другой формой склеренхимного тяжа в сутурально-плацентарной зоне. В свою очередь, вид С. capnoides также заметно отличается от других видов секции Ramoso-sibiricae по строению экзо- и эндокарпия и сутурально-плацентарной зоны, что позволяет и; вероятно, обоснованно относить его к самостоятельной монотипной секции [11].
Таким образом, выявленные нами диагностические признаки в строении перикарпия хохлаток — детали строения эндокарпия (форма, клеток, толщина клеточных оболоЧек, наличие папилл) и сутурально-плацентарной зоны (ее очертание на поперечном срезе, форма и размер тяжа склеренхимных волокон в этой зоне) — во всей совокупности могут быть использованы для характеристики секций.
Статья рекомендована проф. А. А. Паутовым.
Summary
Mikhailova М. A., Borisovskaya G. МKhodorova N. V. The structure of capsules in sect. Sophorocapnos and Ramoso-sibiricae of Corydalis DC. (Fumariaceae).
The pericarp structure of annual and biennial Corydalis species (sections Sophorocapnos and Ramoso-sibiricae) is studied. The most essential distinctions in endocarp structure (cell wall thickness and sinuation, the presence,of pores) and placeijtal-sutural zone (its configuration and s.clerenchima strand) are shown. It seems possible to use these features to characterize the sections. So, we think it's well-grounded to distinguish Corydalis capnoides in a monotypic section.
' Литература
1. Левина P. E. Морфология и экологий плодов. JI., 1987. 2. Михайлова М. А., Борисовская Г.М., Ходорова Н. В. Строение пе'рикарпия у видов рода Corydalis (Fumariaceae) // Бот. журн. 2003. Т. 88, № 12. С. 59-67. 3. Bruckner С. Gyfioecium morphology and fruit anatomy in Pseudpfumaria Medik. (Fumariaceae), with a discussion of carpellary composition / / Bot. Jahrb. Syst. 1992. Vol. 114*N2. P. 251-274. 4. Bruckner C. Gynoecium ontogeny and carpology in Corydalis DC. section Cheilanthifoliae Liden (Fumariaceae) // Flora. 1992. Vol. 187. P. 299-316. 5. BritknerC. Comparative carpology in the tuber-bearing sections and sect. Capnogorium of Corydalis DC. (Fumariaceae) / / Bot. Jahrb. Syst. 1993. Vol. 115, N3. P. 367-420. 6. Bruckner C. Clarification of the
carpel number in Papaverales, Capparales, and Berberidaceae // The Botanical Review. 2000. Vol. 66, N 2. P. 155-307. 7. Fukuhara T., Liden M. Pericarp anatomy in Fumarjaceae — Fumarioideae / / Bot. Jahrb. Syst. 1995. Vol. 117, N4. P.;'499-530. 8. Gunn C.R. Seeds and fruits of Papaveraceae and Fumariaceae / / Seed Sci. and Technol. 1980. Vol. 8, N1. P. 3-58. 9. Kim Y.S., Oh B. U. A taxonomic study of Korean Corydalis on the anatomical characters / / Korean J. Plant. Tax. 1987. Vol. 17. P. 167— 188. 10. Oh B. U., Kim Y.S. The taxonomic characters of Korean Corydalis (Fumariaceae) and its significance in phylogenetic consideration / / Korean J. Plant. Tax. 1988. Vol. 18. P. 33-51. 11. Wu Cheng-Yih. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. T. 32. Pekin, 1999. P. 96-599.’
CTaTbH nocTynnjia b pe/iaKUHio 17 okthSph 2004 r.
