CC BY
20
УДК 581.47:581.82 DOI: http:/dx.doi.org/10.14258/turczaninowia.16.3.16
С.Ю. Золкин S.Yu. Zolkin
СРАВНИТЕЛЬНАЯ КАРПОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА SYMPLOCOS JACQ. (SYMPLOCACEAE)
COMPARATIVE CARPOLOGY OF SYMPOLOCOS JACQ. (SYMPLOCACEAE)
REPRESENTATIVES
Аннотация. Проведены сравнительно-карпологические исследования представителей рода Symplocos из монотипного семейства Symplocaceae. Плоды представляют собой синкарпные нижние полимерные (S. japonica) или псевдомономерные пиренарии (остальные изученные роды). Перикарпий обычно многослойный. Экзокарпий однослойный. Мезокарпий обычно дифференцирован на две, реже на три зоны (S. glauca). В наружной зоне мезокарпия встречаются одиночные склереиды. Эндокарпий дифференцирован на две зоны: наружная состоит из слоев сильно утолщенных склереид, а внутренняя представлена одним слоем тонкостенных клеток. По выявленным карпологическим признакам семейство Symplocaceae занимает довольно обособленное положение, если включать его в порядок Ericales sensu APG III.
Ключевые слова: плод, структура, морфология, перикарпий, экзокарпий, мезокарпий, эндокарпий, анатомия, ультраскульптура, систематика, вид, Symplocos, Symplocaceae.
Summary. Comparative carpological researches of representatives of the genus Symplocos, which belong to monotypic family Symplocaceae are carried out. These fruits are considered as syncarpic inferior polymeric (S. japonica) or pseudomonomeric pyrenarium (all the rest of investigated genera). The pericarp is usually multilayered. The exocarp is single-layered. The mesocarp is usually differentiated into two, rarely three zones (S. glauca). In outer zone of mesocarp, single sclereids can be found. The endocarp is differentiated into two zones - the outer consists of layers of strongly thickened sclereids, and the inner one is represented by one layer of thin-walled cells. According to these carpological features the family Symplocaceae has rather isolated position within the order Ericales sensu APG III .
Key words: fruit, structure, morphology, pericarp, exocarp, mesocarp, endocarp, anatomy, ultrasculpture, sys-tematics, species, Symplocos, Symplocaceae.
Введение. Согласно обстоятельной сохранившихся косточек плодов и отпечатков
монографии Nooteboom (1975), семейство цветков) известны с Нижнего Эоцена, когда они Symplocaceae состоит из единственного рода произрастали на всех континентах и занимали
Symplocos, включающего около 400 видов. Эту различные экологические ниши (Nooteboom,
точку зрения поддерживали многие авторы си- 1975). Все симплоковые - листопадные или веч-
стем классификации покрытосеменных расте- нозеленые невысокие деревья и кустарники, об-
ний (Cronquist, 1981; Takhtajan, 1997; Thorne, разующие подлесок лесов (Трифонова, 1981), в
2000). Однако, согласно последним данным по то время как в Третичном периоде виды Symplo-
морфологии и молекулярной филогении, сос- cos образовывали низкоствольные "симплокосо-
тав семейства ограничен 300-325 видами, от- вые леса" (Nooteboom, 1975). носящимся уже к двум родам - Symplocos (при- Гинецей симплокосовых синкарпный мерно 300 видов) и выделенного из него рода (Плиско, 1991; Hutchinson, 1973) или, по мнению
Cordyloblaste, к которому относят от одного Nooteboom'a (1975), вторичносинкарпный, из 2-5
(Cordyloblaste confusa Hatus) до семи видов плодолистиков, с тонким столбиком, заканчиваю-(Fritsch et al., 2008). Представители семейства щимся головчатым или 2-5-лопастным рыльцем.
распространены в тропических и субтропичес- Завязь нижняя или полунижняя, 2-5-гнездная, с
ких областях Восточной Азии, Австралии, Но- 2-4 висячими семязачатками в каждом гнезде на
вой Каледонии, Северной и Южной Америки, но осевых (Плиско, 1991) или, как считает Nooteboom
отсутствуют в Африке, Западной Азии и Европе (1975), на интрузивных париетальных плацентах.
(Трифонова, 1981). Многочисленные ископае- Семязачатки анатропные, тенуинуцеллятные, уни-
мые виды рода Symplocos (на основе материалов тегмальные (Тахтаджян, 1966; Hutchinson, 1973).
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, Ботаническая ул., 4; 127276, Москва, Россия; e-mail: szolkin@
mail.ru
Main Botanical Garden of RAS, Botanicheskaya str., 4; 127276, Moscow, Russia
Поступило в редакцию 14.08.2013 г. Submitted 14.08.2013
Принято к публикации 27.11.2013 г. Accepted 27.11.2013
Плод костянковидный, увенчанный остающимися долями чашечки, с одним семенем в каждом гнезде; часто фертильным является семязачаток только в одном гнезде завязи и тогда в плоде развивается единственное семя (Плиско, 1991; Тахтаджян, 1966).
Семена удлиненные или округлые, морщинистые или гладкие, с обильным эндоспермом и с прямым или согнутым зародышем (Плиско, 1991; Тахтаджян, 1966). Семенная кожура очень тонкая, неспециализированная; клеточные слои смяты, деформированы (Corner, 1976).
Семейство Symplocaceae, согласно последней, третьей версии таксономической системы классификации цветковых растений APG Ш, разработанной «Группой филогении покрытосеменных» (Angiosperm Phylogeny Group, APG), помещается в большой порядок Ericales рядом с семейством Styracaceae и недалеко от семейства Theaceae. В этой системе порядок Ericales рассматривается очень широко, с включением в него 26 семейств из бывших порядков Ericales s. str., Ebenales и Theales. Стоит отметить, что и до разработки таксономической системы APG, основанной на кладистическом анализе последовательностей ДНК трех генов (двух генов хлоропластов и одного гена, кодирующего рибосомы), в предыдущих основных таксономических системах (базирующихся на интегральных принципах доказательства родственных связей между таксонами) одни ученые помещают представителей Symplocaceae рядом с семейством Styraceae (Cronquist, 1981; Hutchinson, 1973) в порядок Ebenales (Cronquist, 1981) или Styracales (Hutchinson, 1973), а другие (Goldberg, 1986; Thorne, 1992) относят их к порядку Theales, ставя вблизи Theaceae.
Задачей этого исследования являлось изучение морфологии, анатомии и ультраскульптуры плодов представителей Symplocaceae с целью выявления карпологических признаков, которые вместе с другими диагностическими особенностями можно будет использовать для выяснения систематических связей этого семейства.
Материалы и методы. Материалом для данной работы послужили плоды 6 видов Symp-locos - S. chinensis (Lour.) Druce, S. dryophila C.B. Clarke, S. japonica A. DC., S. glauca (Thunb.) Koidz., S. paniculata Miq., S. stellaris Brand.
Плоды был получены из:
1. Фонда по обмену растительным материалом Главного ботанического сада имени Н.В. Цицина РАН;
2. Карпологической коллекции БИН РАН им. В.Л. Комарова;
3. Карпологической коллекции кафедры высших растений МГУ им. М.В. Ломоносова.
Собранный материал в дальнейшем хранился в сухом виде в бумажных пакетиках или фиксировался в 70% этиловом спирте. Так как большая часть материала был получена из гербария, то для восстановления естественной клеточной структуры плоды размягчались в термостате в смеси Страсбургера: 70% этилового спирта, глицерина и воды в равных соотношениях.
Для описания морфологии плодов применялся бинокуляр, с помощью которого изучалось внешнее и отчасти внутреннее строение плодов.
Анатомия плодов была изучена на приготовленных временных препаратах. Для этой цели изготовлялись поперечные срезы, а иногда для уточнения структуры и продольные срезы плодов. Резка плодов производилась при помощи микротома с первоначальной заливкой материала в парафиновые блоки или от руки с помощью бритвы. На полученных срезах (20-30 мкм толщиной) проводились реакции с флороглюци-ном и соляной кислотой для обнаружения лигнина в клеточных стенках. Для более ясного понимания природы различных включений, а также химического состава клеточных структур проводились реакции окрашивания раствором I-KI и суданом III, согласно стандартной анатомической методике (Прозина, 1960). Приготовленные срезы заключались в глицерин под покровное стекло. Для лучшего сохранения избранных препаратов края покровных стекол были окантованы лаком.
Приготовленные препараты рассматривались в световом микроскопе Биолам, и были сделаны зарисовки анатомического строения плодов с помощью рисовального аппарата (РА-4) при различных увеличениях.
При помощи электронного сканирующего микроскопа HITACHI S-405A были проведены исследования ультраскульптуры поверхности плодов и сделаны микрографии.
Карпологическое описание
Symplocos chinensis (Lour.) Druce
Плод - нижний синкарпный псевдомо-номерный пиренарий, широкояйцевидной или почти шаровидной формы, до 4,5 мм в диаметре, увенчанный сохраняющимися лопастями ча-
шечки и тонким маленьким столбиком, буровато-черного цвета (рис. 1а). Плод развивается из 1-3-гнездной нижней завязи и содержит обычно одно семя дисковидной формы до 3,5 мм в диаметре.
Перикарпий образован 23-24 слоями клеток (рис 2а).
Экзокарпий состоит из одного слоя тонкостенных клеток, вытянутых в тангентальном направлении.
Мезокарпий дифференцирован на две
зоны:
Первая зона слагается из 12-17 слоев изодиаметрических паренхимных клеток. В этой зоне встречаются одиночные склереиды, вытянутые в тангентальном направлении, и дериваты проводящих пучков, располагающиеся преимущественно во внутренних слоях клеток. В парен-химных клетках замечены капли жирного масла.
Вторая зона состоит из 3-5 слоев прямоугольных клеток, содержащих флобафены.
Эндокарпий делится на две зоны:
Первая зона состоит из 6-10 слоев склере-ид с сильно утолщенными пористыми оболочками.
Вторая зона представлена одним слоем тонкостенных прямоугольных клеток, вытянутых в тангентальном направлении и содержащих флобафены.
Ультраскульптура поверхности морщинистая. Кутикула струйчатая. Эпикутикулярный воск в виде мелких гранул и чешуй (рис. 3а).
Symplocos dryophila C.B. Clarke
Плод - нижний синкарпный псевдомоно-мерный пиренарий эллипсоидной формы, 5-10 мм длиной и до 5 мм в диаметре, увенчанный сохраняющимися лопастями чашечки и тонким маленьким столбиком, голубой окраски (рис. 1б). В каждой кисти обычно много созревающих плодов. Плод развивается из 1-3-гнездной нижней завязи и содержит обычно одно семя U-образной или V-образной формы до 3,5 мм в диаметре.
Перикарпий складывается из 36-52 слоев клеток (рис. 2б).
Экзокарпий состоит из одного слоя прямоугольных клеток со слегка утолщенными стенками за счет целлюлозы.
Мезокарпий дифференцирован на две
зоны:
Первая зона слагается 14-21 слоем изодиаметрических паренхимных клеток. В этих клетках замечены капли жирного масла. По всей
зоне разбросаны одиночные склереиды, содержащие флобафены в полостях. Во внутренних слоях клеток встречаются дериваты проводящих пучков.
Вторая зона состоит из 5-8 слоев изодиаметрических клеток, содержащих флобафены.
Эндокарпий дифференцирован на две
зоны:
Первая зона состоит из 15-21 слоев скле-реид с сильно утолщенными пористыми оболочками.
Вторая зона представлена одним слоем тонкостенных клеток, вытянутых в тангенталь-ном направлении.
Ультраскульптура поверхности ребристая. Кутикула сплошная. Различимы отдельные устьица. Эпикутикулярный воск в виде мелких гранул (рис. 3б).
Symplocos japonica A. DC.
Плод - нижний синкарпный полимерный пиренарий цилиндрической формы, 8-15 мм длиной и до 5 мм в диаметре, увенчанный сохраняющимися лопастями чашечки, темно-синей окраски (рис. 1в). Плод развивается из 1-3-гнездной нижней завязи и содержит обычно два семени (реже одно), имеющих U-образную (в 1-2-гнездных плодах) или V-образную (в 3-гнездных плодах) форму, до 2 мм в диаметре.
Перикарпий образован 54-74 слоями клеток (рис. 2в).
Экзокарпий однослойный, состоит из квадратных или прямоугольных, слегка вытянутых в радиальном направлении клеток. Оболочки клеток утолщены за счет целлюлозы. В полостях клеток наблюдаются флобафены.
Мезокарпий дифференцирован на две
зоны:
Первая зона слагается 27-33 слоями па-ренхимных клеток изодиаметрической формы, между которыми встречаются одиночные склереиды. В полостях склереид присутствуют флобафены. Во внутренних частях этой зоны встречаются дериваты проводящих пучков.
Вторая зона состоит из 8-14 слоев овальных тонкостенных клеток, содержащих флоба-фены. Между клетками наблюдаются заметные межклетники.
Эндокарпий дифференцирован на две
зоны:
Первая зона состоит из 17-25 слоев каменистых клеток. Одни склереиды с сильно утолщенными пористыми оболочками, другие - с
Рис. 1. Морфология плодов: а - Symplocos chi-nensis; б - S. dryophila; в - S. japonica; г - S. glauca; д - S. stellaris.
менее утолщенными стенками и содержат в полостях флобафены.
Втора зона состоит из одного слоя тонкостенных прямоугольных клеток, вытянутых в тангентальном направлении и содержащих фло-бафены.
Ультраскульптура поверхности струй-чато-бугристая. Кутикула сплошная, формирует тяжи. Эпикутикулярный воск откладывается обычно в виде тяжей, иногда - гранул и чешуй (рис. 3в).
Symplocos glauca (Thunb.) Koidz.
Плод - нижний синкарпный псевдомо-номерный пиренарий от цилиндрической до узкояйцевидной формы, 10-18 мм длиной и до 8 мм в диаметре, темно-синей окраски (рис. 1г). Лопасти чашечки рано опадающие. Семя одно, продолговато-яйцевидной формы, 5-8 мм длиной и до 3 мм в диаметре.
Перикарпий состоит из 30-50 слоев клеток (рис. 2г).
Экзокарпий представлен одним слоем прямоугольных клеток. Стенки клеток, особенно наружные, утолщены за счет целлюлозы. В полостях клеток содержатся флобафены.
Мезокарпий дифференцирован на три
зоны:
Первая зона сформирована 16-23 слоями изодиаметрических тонкостенных клеток, между которыми встречаются одиночные или в небольших группах склереиды. В полостях склереид присутствуют флобафены. Во внутренних частях этой зоны присутствуют проводящие пучки.
Вторая зона состоит из 3-9 слоев мелких тонкостенных клеток, слегка вытянутых в тан-гентальном направлении. В оболочках, реже полостях клеток присутствуют флобафены.
Третья зона состоит из 1-2 слоев округлых клеток, тонкостенных или слегка коллен-химатозно утолщенных. В стенках клеток содержатся флобафены.
Эндокарпий дифференцирован на две
зоны:
Первая зона состоит из 8-14 слоев скле-реид изодиаметрической формы с сильно утолщенными пористыми оболочками. Некоторые каменистые клетки с менее утолщенными стенками содержат в полостях флобафены.
Вторая зона состоит из одного слоя мелких тонкостенных прямоугольных клеток, вытянутых в тангентальном направлении и содержащих флобафены.
Ультраскульптура поверхности струйча-то-бугристая. Кутикула сплошная, формирует тяжи. Эпикутикулярный воск в виде чешуй и гранул (рис. 3г).
Symplocos stellaris Brand
Плод - нижний синкарпный псевдомоно-мерный пиренарий удлиненно-цилиндрической формы, с выраженными продольными ребрами, 6-12 мм длиной и до 2,5 мм в диаметре, увенчанный едва заметными лопастями чашечки и тонким маленьким столбиком, сероватой окраски (рис. 1д). В каждом колосе обычно 1 или 2 плода, редко много (часто все цветки стерильны), с остающимися при основании опушенными брактеолями. Плод развивается из 1-3-гнездной нижней завязи и содержит обычно одно семя удлиненной формы до 5 мм длиной и до 1 мм в диаметре.
Перикарпий образован 24-40 слоями клеток в ребрах и 21-32 слоями клеток в межреберных пространствах (рис. 2д).
Экзокарпий представлен одним слоем прямоугольных клеток, слегка вытянутых в тан-гентальном направлении, с утолщенными цел-
Рис. 2. Анатомия плодов: а - Symplocos chinen-sis; б - S. dryophila; в - S. japonica; г - S. glauca; д - S. stellaris; е - S. paniculata; l - паренхима мезокарпия, 2 - дериваты проводящих пучков, 3 - склереиды, 4 - зона лигнифицированных клеток (склеренхима), о - обычные клетки или специализированные идиобласты, содержащие в полостях флобафены.
люлозными стенками, особенно наружными. В полостях клеток содержатся флобафены.
Мезокарпий дифференцирован на две зоны: Первая зона состоит из 9-13 слоев тонкостенных удлиненных клеток. Склереиды не обнаружены. Между двумя ребрами в межреберном пространстве находится только один проводящий пучок.
Вторая зона образована 4-7 слоями мелких прямоугольных клеток. Некоторые из клеток, особенно из наружных слоев, содержат фло-бафены и поэтому окрашены в рыжеватый цвет. Эндокарпий дифференцирован на две зоны: Первая зона состоит из округлых склере-ид, располагающихся или в 6-10 слоев в межре-
берных пространствах, или в 9-18 слоев в ребрах. Одни склереиды сильно утолщены, другие слабее. В полостях последних, часто имеющих овальные очертания, содержатся флобафены.
Вторая зона представлена одним слоем тонкостенных прямоугольных клеток, вытянутых в тангентальном направлении и содержащих флобафены.
Ультраскульптура поверхности волнистая. Кутикула сплошная. Заметны мелкие поро-видные участки. Эпикутикулярный воск в виде редких мелких гранул (рис. 3д).
Symplocospaniculata Miq.
Плод - нижний синкарпный псевдомоно-мерный пиренарий широкояйцевидной формы, 4-8 мм длиной и до 5 мм в диаметре, увенчанный сохраняющимися лопастями чашечки, от синей до темно-коричневой окраски. Плод развивается из 2-гнездной нижней завязи, первоначально содержащей по 4 семязачатка в каждом гнезде, а в дальнейшем в семя развивается всего лишь один семязачаток из разросшегося гнезда. Семя плоское, U-образной формы, гладкое, до 2,5 мм в диаметре.
Перикарпий образован 27-42 слоями клеток (рис. 2е).
Экзокарпий однослойный, состоит из квадратных на срезе клеток, с утолщенными за счет целлюлозы оболочками, особенно наружными. В полостях клеток содержатся флобафены.
Мезокарпий дифференцирован на две
зоны:
Первая зона образована 18-25 слоями изодиаметрических паренхимных клеток, между которыми встречаются одиночные или реже в небольших группах склереиды, со слабо утолщенными лигнифицированными оболочками. В полостях склереид содержатся флобафены. Во внутренних частях этой зоны встречаются мелкие проводящие пучки, окруженные паренхим-ными клетками, иногда содержащими в полостях флобафены.
Вторая зона состоит из 2-5 слоев мелких тонкостенных прямоугольных клеток, содержащих в полостях флобафены.
Эндокарпий разделяется на две зоны:
Первая зона состоит из 5-10 слоев каменистых клеток, имеющих в основном изодиамет-рическую форму. В полостях некоторых склере-ид накапливаются флобафены.
Вторая зона представлена одним слоем тонкостенных прямоугольных клеток, вытяну-
г
д
е
Рис. 3. Ультраскульптура плодов: а - Symplocos chinensis; б - S. dryophila; в, г - S. japonica; д - S. glauca; е - S. stellaris; ж - S. paniculata.
тых в тангентальном направлении и содержащих флобафены.
Ультраскульптура поверхности струйчатая. Кутикула сплошная, формирует тяжи. Заметны мелкие устьица. Эпикутикулярный воск в виде гранул (рис. 3е).
Обсуждение и выводы. Плоды изученных видов Symplocos представляют собой синкарпные нижние полимерные (S. japonica) или псевдомономерные пиренарии (остальные виды). Используемый здесь термин "пирена-рий", предложенный З.Т. Артюшенко (Артю-
шенко, Фёдоров, 1986), представляется более точным, чем ранее употреблявшиеся термины "костянка" и "костянковидный плод". В пределах S. japonica заметна тенденция к переходу от полимерных пиренариев, содержащих два семени, к псевдомономерным пиренариям, включающих только одно семя. Плоды видов Symplocos (табл. 1) обычно небольшие по размеру, широкояйцевидные (S. ohinensis, S. paniculata), эллипсоидальные (S. dryophylla) или цилиндрические (S. glauca, S. japonica, S. stellaris), обычно без краевых продольных ребер, реже с ними (S. stel-
Таблица 1
Морфологические и анатомические признаки плодов видов рода Symplocos
Название вида 8. сЫпошз 8. (1гуорЫ1а S. japónica S. glauca 8. «1е11ап« 8. рашсиМа
Форма плода широкояйцевидный, шаровидный эллипсоидальный цилиндриче ский цилиндрический, узкояйцевидный удлиненно -цилиндри-ческий широкояйцевидный
Число семян одно одно два, реже - одно одно одно одно
Форма семян дисковидные и-образные или У-образные U-образные или V-образные продолговато-яйцевидные удлиненные и-образные
Число слоев перикарпия 23-34 36-52 54-74 30-50 24-40 27-42
Особенности экзокарпия один слой тонкостей, клеток один слой клеток с утолщ. оболочк. один слой клеток с утолщ. оболочк., флоб. - в полостях один слой клеток с утолщ. оболочк., флоб. - в полостях один слой клеток с утолщ. оболочк., флоб. - в полостях один слой клеток с утолщ. оболочк., флоб. - в полостях
Особенности мезокарпия две зоны паренхимн. клеток, первая - с одиночными склереидами две зоны паренхимн. клеток, первая - с одиночными склереидами две зоны паренхимн. клеток, первая - с одиночными склереидами три зоны паренхимн. клеток, первая - с одиночными склереидами, третья из округлых клеток две зоны паренхимн. клеток, первая - с одиночными склереидами две зоны паренхимн. клеток, первая - с одиночными склереидами
Особенности эндокарпия две зоны, в первой -слои склереид с сильно утолщ. стенками, во второй - один слой тонкостенных клеток две зоны, в первой -слои склереид с сильно утолщ. стенками, во второй - один слой тонкостенных клеток две зоны, в первой -слои склереид с сильно утолщ. стенками, во второй - один слой тонкостенных клеток две зоны, в первой -слои склереид с сильно утолщ. стенками, во второй - один слой тонкостенных клеток две зоны, в первой -слои склереид с сильно утолщ. стенками, во второй - один слой тонкостенных клеток две зоны, в первой -слои склереид с сильно утолщ. стенками, во второй - один слой тонкостенных клеток
laris). По результатам проведенных нами исследований поперечных срезов плодов видов Symp-locos не была обнаружена центральная полость, возникающая при неполном срастании в самом центре плодолистиков, которую описывал Nooteboom (1975), утверждая, что гинецей симпло-косовых вторичносинкарпный. Поэтому мы на основании наших наблюдений принимаем точку зрения Hutchinson^ (1973) и М.А. Плиско (1991) о синкарпной природе гинецея Symplocos, и описываем плод как синкарпный.
Анатомическое строение плодов видов Symplocos тоже интересно (табл. 1). Перикарпий обычно многослойный. Экзокарпий представлен одним слоем клеток, обычно утолщенных за счет целлюлозы, реже тонкостенных (S. chinensis), содержащих (S. glauca, S. japonica, S. paniculata, S. stellaris) или не содержащих (S. chinensis, S. dryophylla) в своих полостях флобафены. Мезокарпий четко дифференцирован на две зоны, реже на три (S. glauca). Первая зона состоит из паренхимных клеток, не содержащих в полостях флобафены. В этой зоне присутствуют дериваты проводящих пучков и одиночные склереиды, содержащие в своих полостях фло-бафены. У S. stellaris, имеющего наиболее простое строение перикарпия, склереиды в первой зоне не представлены. Вторая зона состоит из более мелких паренхимных клеток (за исключением S. dryophila, у которого довольно крупные клетки), содержащие флобафены в полостях. У S. glauca нечетко выражена третья зона мезо-карпия, состоящая из 1-2 слоев округлых клеток, тонкостенных или слегка колленхиматозно утолщенных, содержащих в стенках флобафены. Эндокарпий всех видов Symplocos дифференцирован на две зоны: первая состоит из слоев склереид, имеющих сильно утолщенные, лигни-фицированные, пористые оболочки, и иногда содержащие флобафены в своих полостях, а вторая зона состоит из одного слоя вытянутых в танген-тальном направлении тонкостенных клеток, содержащих флобафены.
Признак типа ультраскульптуры поверхности плодов обычно рассматривается на уровне вида. У изученных представителей Symplocos ультраскульптура поверхности плодов самая разная - струйчатая (S. paniculata), струйчато-бугристая (S. japonica, S. glauca), волнистая (S. stellaris), ребристая (S. dryophylla), морщинистая (S. chinensis). Зато кутикула плодов у всех рассмотренных таксонов толстая, сплошная. Для ряда видов (S. dryophylla, S. japonica) характерны различимые маленькие устьица в кутикуле.
Наличие устьиц в кутикуле, их форма и размер можно рассматривать как стойкий признак определенного вида. Эпикутикулярный воск откладывается обычно в виде гранул, реже - тяжей и чешуй.
Типом плода - нижным синкарпным пи-ренарием - виды Symplocos четко отделяются от представителей других семейств порядка Theales (по системам Goldberg, 1986; Thorne, 1992) и большинства семейств порядка Ericales s. l. (в объеме APG III), для которых характерны в основном плоды, развивающиеся из верхней завязи. По совокупности признаков к симплокосовым наиболее близки представители семейства Styraceae. Из объединяет распространение (преимущественно в субтропических и тропических областях Восточной Азии и Северной Америки, отсутствие в Африке), сохраняющаяся чашечка при плодах, развитие семени в плоде только из одного семязачатка и редукция остальных, основным типом плода -пиренарием (хотя у совсем небольшого числа стираксовых есть коробочки и ягоды). Однако от Styracaceae виды Symplocaceae отличаются формой пыльников, морфологией спородермы, отсутствием звездчатых волосков, обычно парацитными устьицами и деталями строения древесины (Тахтаджян, 1966). Пиренарии видов Styracaceae обычно сухие, иногда ребристые, реже - с крыловидыми выростами (роды Ptero-styrax, Halesia), развивающиеся из верхней, почти верхней, полунижней и нижней завязей, в то время как у всех представителей Symplo-caceae пиренарии сочные, гладкие, очень редко ребристые (Symplocos stellaris), и развиваются из нижней завязи. По типу строения перикарпия у видов Symplocos стоит отметить, что его трудно вывести из какого-нибудь другого типа, характерна для представителей других семейств порядка Ericales sensu APG III. У представителей Styraceae во всех зонах перикарпия могут присутствовать механические ткани, особенно в мезокарпии, представленные не только отдельными склереидами, но и механическими волокнами. Одиночными склереидами в мезо-карпии виды Symplocaceae похожи на представителей трибы Theeae (сем. Theaceae), но отличаются от них структурой эндокарпия (Золкин, 1998). Таким образом, по карпологическим признакам семейство Symplocaceae занимает довольно обособленное положение как при включении его в порядок Theales, так и в пределах порядка Ericales s. l.
Подводя итоги, стоит отметить, что в пределах Ericales s. l. (в объеме APG III) представители Symplocaceae отличаются отсутствием прилистников, актиноморфными цветками, сростнолепестными чашечкой и венчиком, нижней завязью, унитегмальными семязачатками, плодами - сочными пиренариями, обычно двухзональным паренхимным мезокар-пием с одиночными склереидами в его наружной зоне и двухзональным эндокарпием, состоящем из наружной многослойной зоны склереид и внутренней зоны однослойных тонкостенных
клеток. По этим признакам, а также согласно новым данным молекулярно-филогенетических исследований и морфологии листьев (Fritsch et al. 2006, 2008; Schönenberger et al. 2005; Wang et al. 2004) можно предположить, что Symplocaceae представляет собой отдельную мо-нофилетическую группу в составе Ericales s. l.
Благодарности. Авторы выражают глубокую благодарность Н.С. Петруниной за оформление оригинальными рисунками по морфологии плодов.
ЛИТЕРАТУРА
Артюшенко З.Т., Фёдоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. - Ленинград: Наука, 1986. - 392 с.
Золкин С.Ю. Основные направления эволюции плодов представителей семейств порядка Theales // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тезисы докладов II (X) съезда Русского ботанического общества. - СПб., 1998. - Т. 1. - С. 37.
Плиско М.А. Семейство Symplocaceae // Сравнительная анатомия семян. - Л: Наука, 1991. - Т. 3. -С. 195-196.
Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. - М.: Высшая школа, 1960. - 206 с.
Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. - М.-Л.: Наука, 1966. - 611 с.
Трифонова В.И. Семейство симплоковые (Symplocaceae) // Жизнь растений. - М.: Просвещение, 1981. - Т. 5 (2). - С. 100-101.
Angiosperm Phylogeny group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants; APG III // Botanical Journal of the Linnean Society, 2009. - Vol. 161, № 2. - P. 105-121.
Corner E.I.H. The seeds of Dycotyledons. - London etc., 1976. - Vol. 1-2. - 863 p.
Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. - New York: Columbia University Press, 1981. - 1262 p.
Fritsch P.W., Cruz B.C, Almeda F., Wang Y., Shi S. Phylogeny of Symplocos based on DNA sequences of the chloroplast trnC-trnD intergenic region // Systematic Botany, 2006. - Vol. 31. - P. 181-192.
Fritsch P.W., Kelly L.M., Wang Y., Almeda F., Kriebel R. Revised infrafamilial classification of Symplocaceae based on phylogenetic data from DNA sequences and morphology // Taxon, 2008. - Vol. 57. - P. 823-852.
Goldberg A. Classification, evolution and phylogeny of the families of Dicotyledons. - Washington: Smithsonian Institution Press, 1986. - 315 p.
Hutchinson J. The families of flowering plants. Ed. 3. - Oxford: Clarendon Press, 1973. - 968 p.
Nooteboom H. Revision of the Symplocaceae of the Old World, New Caledonia excepted // Leiden: Universitaire Pers, 1975. - 335 p.
Schönenberger J., Anderberg A.A., Sytsma K.J. Molecular phylogenetics and patterns of floral evolution in the Ericales // International Journal of Plant Sciences, 2005. - Vol. 166, № 2. - P. 265-288.
Takhtajan A. Diversity and classification of flowering plants. - New York: Columbia University Press, 1997. -
642 p.
ThorneR.F. Classification and geography of flowering plants // Botanical Review, 1992. - Vol. 58, № 3. - P. 225-348.
Thorne R.F. The classification and geography of the flowering plants: dicotyledons of the class Angiospermae (subclasses Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae, and Lamiidae) // Botanical Review, 2000. - Vol. 66. - P. 441-647.
Wang Y., Fritsch P.W., Shi S., Almeda F., Cruz B.C., Kelly L.M. Phylogeny and infrageneric classification of Symplocos (Symplocaceae) inferred from DNA sequence data // American Journal of Botany, 2004. - Vol. 91. -P. 1901-1914.
