CC BY
13
АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ
УДК (581.4 : 581.48): (581.8 : 581.821): 582.675
А.С. Эрст A. Erst
КАРПОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА RANUNCULUS S. L.
ИЗ АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ CARPOLOGY OF THE GENUS RANUNCULUS S. L. REPRESENTATIVES FROM THE ALTAI MOUNTAIN COUNTRY
Аннотация. Приводятся результаты изучения морфолого-анатомических признаков перикарпия орешков 38 видов и 2 подвида рода Ranunculus. Проведенные исследования выявили диагностическое значение морфолого-анатомических признаков и показали возможность их применения для решения спорных вопросов систематики и филогении. В результате выделено 3 карпологических типа (Ranunculus, Batrachium, Halodes) и 6 подтипов в типе Ranunculus (Acris, Pulchelli, Ranunculus, Polyrhizos, Heca-tonia). Карпологические типы соответствуют подродам, подтипы - секциям.
Ключевые слова: Ranunculus, орешек, перикарпий, эндокарпий, мезокарпий, экзокарпий.
Summary. Results of morphological and anatomical investigation of the pericarp in 38 species and 2 subspecies of the genus Ranunculus are given. The research has revealed diagnostic value of morphological and anatomical traits as well as the possibility of using these features to resolve questionable matters of intrageneric systematics and phylogeny. Three carpological types (Ranunculus, Batrachium, Halodes) and 6 subtypes within the type Ranu-nuculus (Acris, Pulchelli, Ranunculus, Polyrhizos, Hecatonia) were defined. The carpological types correspond to the subgenera, while the subtypes - to the sections.
Key words: Ranunculus, achene, pericarp, endocarp, mesocarp, exocarp.
Род Ranunculus L. содержит около 600 видов, широко распространенных в бореальной части Евразии. На территории Алтайской горной страны (АГС) род Ranunculus представлен 54 видами, 3 подвидами и 4 разновидностями. Традиционно для целей систематики используется ряд макроморфологических
о<юо<х>о<х>ооо<хх>оооо<><х>ооо<хх><х>ооо<х><>оо<х><><х>ооо<хх>ооооо<х><юо<х><><х>ооо<хх>оооо<><х>ооо<хх^
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская 101; 630090, Новосибирск, Россия; e-mail: erst_andrew@yahoo.com.
Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Zolotodo-linskaya st., 101; 630090, Novosibirsk, Russia.
Поступило в редакцию 22.09.2008 г.
Submitted 22.09.2008
признаков, таких как размер, характер опушения растения, отсутствие или наличие ползучего корневища, характер рассечения листовой пластинки, опушение чашечки, цветоложа и орешков (Tamura, 1990; Луферов, 2004; и др.), которые далеко не всегда строго выдержаны. До сих пор не существует устоявшейся системы рода, его объем также понимается по-разному. В тоже время, признаки морфолого-анатомического строения орешков мало используется в систематике рода Ranunculus. Анатомическое строение перикарпия благодаря своей консервативности имеет большое диагностическое значение и в настоящее время широко используется при решении вопросов систематики и филогении различных групп цветковых растений (Меликян, Девятов, 2001), в том числе и семейства Ranunculaceae Juss. (Каден, 1950; Морозова, 1973; Берестецкая, 1984; Трифонова, 1984; Серов; 1987; Стародубцев, 1991; и др.).
Поэтому нами предпринята попытка оценить анатомо-морфологические признаки орешков рода на примере видов из Алтайской горной страны в широком ее понимании (Камелин, 2005).
Материалом для исследования служили сухие зрелые орешки рода Ranunculus, хранящиеся в гербарии Центрального сибирского ботанического сада и гербарии Алтайского государственного университета. Также был исследован материал, собранный в результате экспедиционных исследований в 2004-2007 гг., и семена живых растений, растущих в окрестностях Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. Список исследованных образцов рода Ranunculus приведен в таблице.
Макроморфологические признаки исследовали с помощью бинокулярной лупы МБС-2 и электронного микроскопа. Для исследования анатомического строения семена предварительно замачивали в течение двух суток в дистиллированной воде. Поперечные срезы семенной кожуры толщиной 10ц были получены с помощью замораживающего санного микротома в растворе глицерина и окрашены 1% раствором толуидинового синего. Изучение поперечных срезов проводилось на «Комплексе для ввода и анализа изображений в составе: микроскоп Carl Zeiss Axiolab, видеокамера Sony DSP 3CCD, програмное обеспечение Axio Vision 3.1» в Центре коллективного пользования ЦСБС.
Были изучены анатомо-морфологические признаки орешков 40 представителей рода Ranunculus. Наши исследования показали, что признаки стабильны для разных таксонов рода и могут использоваться при их идентификации, что также подтверждается другими данными (Lonay, 1901, 1907; Tamura, 1965; Берестецкая, 1984). Полученные результаты позволили выяснить, что строение перикарпия разных систематических групп в роде Ranunculus имеет сходный план, но многие качественные и количественные признаки перикарпия имеют важное систематическое значение. При этом все орешки представителей рода Ranunculus из АГС можно разделить на следующие карпологические типы и подтипы:
Карпологический тип 1: Ranunculus
Карпологические подтипы:
1. Acris. Представители имеют голые или опушенные, окаймленные, вы-
Таблица
Исследованные образцы рода Ranunculus L. из Алтайской горной страны.
Вид Место сбора исследованных образцов Кол-во образцов
1 2 3
R. acris 1. Пос. Камышта (А2), 2. пос. Топольное, дол. р. Усоик (А1), 3. р. Хемчик (А6) 3
R. grandifolius 1. дол. р. Шинок (А1), 2. Абаканский хр., пос. Бискамжа (А2), 3. Верх. р. Сентелек, Теплое озеро (КАД1) 4. хр. Холзун, верх. р. Банной (А3), 5. Сумультинский хр., пер. Карасазкан (А4). 5
R. propinquus 1. ср. теч. р. Шинок (А1), 2. Южно-Чуйский хр., южный макросклон (А3), 3. Южно-Чуйский хр., нижн. теч. р. Тара (ЗМ1), 4. окр. Телецкого оз. (А2), 5. Лев. бер. р. Аргут, устье р. Коксу (А3). 5
R. polyanthemos 1. пос. Чемал (А1), 2. прав. бер. р. Чуя (у устья) (А3), 3. пос. Тигерек (КАД1), 3. пос. Палатцы, дол. р. Белая (КАД2), 4. пос. Малый Бащелак (КАД1), пос. Усть-Ту-латинка (КАД1), 5. Катунь, Чуйский тракт, окр. с. Черга (А1) 5
R. repens 1. пос. Чемал (А1), 2. прав. бер. р. Чуя (у устья) (А3), 3. пос. Тигерек (КАД1), 3. пос. Палатцы, дол. р. Белая (КАД2), 4. пос. Малый Бащелак (КАД1), 5. пос. Усть-Тулатинка (КАД1), 6. устье р. Тапсы (А6). 6
R. paucidentatus 1. Зайсанская котловина, г. Кара-Берик (КАД5). 1
R. pedatus 1. с. Белокаменка. Пойма р. Иртыша (КАД2). 1
R. platyspermus 1. Тарбагатай, ручей Тесбеит-Кудук (КАД3), 2. Оз. Зай-сан (КАД5), 3. окр. д. Каракасе (КАД5). 3
R. auricomus 1. Окр. пос. Алтайского, Осиновая Сопка (А1), 2. Басс. р. Белая (КАД1), 3. Дол. р. Гольцовки (КАД1), 4. лев. Бер. р. Белая (КАД1), 5. пос. Андреевский (КАД1). 5
R. pseudomono-phyllus 1. р. Кокса, 15 км выше пос. Саузар (А3), 2. плато Укок, хр. Южный Алтай (А3), 3. Оз. Ак-Холь и Кара-Холь (А6), 4. дол. р. Сайлюгем (ЗМ1), 5. г. Талдуир, ущ. Кун-дуяк (ЗМ1). 5
R. kemerovensis 1. Окр. пос. Чемал, бер. р. Катунь (А1), 2. Верх. р. Сентелек, окр. пос. Покровка (КАД1). 2
R. monophyllus 1. Окр. пос. Черга (А1), 2. Курайский хр., верх. теч. р. Кокоря (А4), 3. Окр. оз. Колыванского (КАД1), 4. Верх. р. Сентелек, г. Короткая (КАД1), 5. Окр. пос. Усть-Чагырка (КАД1). 5
R. krylovii 1. Мариинск, близ Кузнецкого Алатау (А1), 2. Тигерец-кий хр., 3. р. Загорная Амелиха (КАД1), 4. пос. Новоа-лейское (КАД1), 5. Тарбагатай (КАД3). 5
Продолжение таблицы
1 2 3
R. lasiocarpus 1. хр. Монгун-Тайга (ЗМ1), 2. оз. Хиндиктик-Холь (ЗМ1), 3. Плато Укок, сев. скл. г. Аргамжи (А3), 4. хр. Южный Алтай, верх. р. Кара-Чад (А3), 5. Курайский хр., верх. теч. р. Кокоря (А4). 5
R. pedatifidus 1. р. Шуй (А6), 2. хр. Монгун-Тайга (ЗМ1), 3. дол. р. Боро-Бургазы (ЗМ1), 4. Плато Укок, дол. р. Ак-Алаха (А3), 5. Между оз. Ак-Холь и Кара-Холь (ЗМ1). 5
R. altaicus 1. верх. р. Мугур (ЗМ1), 2. хр. Монгун-Тайга (ЗМ1), 3. р. Аксу (Бел. Кобдо) (ЗМ1), 3. оз. Иери-Холь (А4), 54. Окр. с. Акташ (А3), 5. пл. Укок (А3). 5
R. sulphureus subsp. exaltatus 1. хр. Чихачева (ЗМ1), 2. хр. Цаган-Щибету, верх. р. Ооращ (А6), 3. Зап. Саян, г. Кызыл-Тайга (А6), 4. Плато Укок, сев. скл. г. Аргамжи (А3), 5. Южно-Чуйский хр., нижн. теч. р. Тара (ЗМ1). 5
R. songaricus 1. Окр. Чаган-Узуна, лев. бер. р. Чуя, г. Арыджан (ЗМ1), 2. г. Кокпекты (КАД3). 2
R. akkemensis 1. Курайский хр., верх. теч. р. Кокоря (А4), 2. г. Талдуир, верх. р. Кундуяк (ЗМ1). 2
R. polyrhizus 1. пос. Курай (А3), 2. р. Чуя, р. Корумду (А3), 3. Колы-ванский хр., окр. г. Змеиногорск (КАД1), 4. пос. Плоское (КАД1), 5. пос. Самарка (КАД1). 5
R. flammula 1. окр. с. Белокаменка, пойма р. Иртыш (КАД2) 1
R. reptans 1. Телецкое оз. (А2), 2. Плато Укок, оз. Зерлюколь-Нур (А3), 3. хр. Южный Алтай, вост. макросклон г. Бертек (А3), 4. окр. оз. Богуты (ЗМ1), 5. р. Чулышман (А4). 5
R. lingua 1. Дол. р. Кокпектинки (КАД2). 1
R. longicaulis 1. хр. Цаган-Шибету, дол. р. Ак-Хем (А6), 2. Монголия, оз. Тал-нор (ЗМ2), 3. Плато Укок, нижн. теч. р. Аргамжи (А3), 4. Курайский хр., верх. теч. р. Кокоря (А4), 5. Между оз. Ак-Холь и Кара-Холь (ЗМ1). 5
R. pseudohirculus 1. верх. р. Мугур (ЗМ1), 2. Окр. Улан-Эрика, дол. р. Суок (ЗМ1), 3. Монгун-Тайга, верх. р. Шара-Харагай (А6), 4. Плато Укок, прав. бер. р. Ак-Алаха (А3), 5. Южно-Чуйский хр., верх. р. Аккол (А3). 5
R. pulchellus 1. Плато Укок, ср. теч. р. Калгуты (А3), 2. дол. р. Чуя, между сс. Курай и Чаган-Узун (ЗМ1), 3. Чихачева хр., дол. р. Бар-Бургазы (ЗМ1), 4. Южно-Чуйский хр., верх. р. Аккол (А3), 5. Плато Укок, прав. бер. р. Ак-Алаха (А3). 5
R. sceleratus 1. пос. Чемал (А1), 2. прав. бер. р. Чуя (у устья) (А3), 3. пос. Тигерек (КАД1), 3. пос. Палатцы, дол. р. Белая (КАД2), 4. пос. Малый Бащелак (КАД1), 5. пос. Усть-Тулатинка (КАД1). 5
Продолжение таблицы
1 2 3
Я. сктвтч^' 1. Алашское нагорье, с. Тээли (А6), 2. оз. Сют.-Холь (А6). 2
Я. пМат 1. Оз. Иери Холь (А4), 2. хр. Танну-Ола (А6), 3. дол. р. Кобук (КАД4), 4. оз. Тал-нор (ЗМ2), 5. Шапшальский хр. (А4). 5
Я. гасИсат 1. Монголия, нижнее Кобдосское озеро (КАД7), 2. Алашское нагорье, оз., дол. р. Алаш (А6), 3. Монголия, дол. р. Кобук (КАД4), оз. Тал-нор (ЗМ2), 4. окр. пос. Тэли (Алаш-ское нагорье) (А6), 5. дол. р. Тюргунь (КАД7). 5
Я. gmelinii 1. Верх. р. Чульчи (А6), 2. сист. р. Башхауса, Чулышма-на до верх. Абакана (А2). 2
Я. заЫщтозш 1. плато Укок (А3), 2. Курайский хр., верх. теч. р. Кокоря (А4), 3. Кош-Агачский аймак (ЗМ1), 4. окр. пос. Чаган-Узун, прав. бер. р. Чуя (ЗМ1), 5. оз. Шара-Нур (ЗМ2). 5
Я. 5агтепОш' 1. Тарбагатай (КАД3), 2. дол. р. Чулышман (А2), 3. оз. Теньга, оз. Онгудай (А3), 4. дол. р. Ян-Улагана (А4), 5. оз. Джангыз-Коль, лев. бер. р. Чуя (ЗМ1). 5
Я. адиа^Н^' 1. Верх. р. Кокпектинки (КАД3), 2 Чуйская степь, ручей Кош-Тал (ЗМ1). 2
Я. адиа(Ш&' sub-sp. mongolicus 1. плато Укок, лев. бер. р. Ак-Алаха (А3), 2. Курайский хр., 3. верх. теч. р. Кокоря (А4), 4. окр. оз. Богуты (ЗМ1), 5. Южно-Чуйский хр., нижн. теч. р. Тара (ЗМ1). 5
Я. егаЛсаШ 1. р. Тара (ЗМ1), 2. окр. оз. Укок (А3), 3. Телецкого оз. (А2), 4. Лев. бер. р. Катуни, Сростки (А1), 5. Окр. Катон-Карагая (КАД6). 5
Я. каи//таппи 1. Верх. р. Бухтармы, 2 км ниже Усть-Чиндагатуя (А3), 2. Укок, окр. оз. Музды-Булак (А3), 3. Окр. пос. Усть-Ту-латинка, лев. бер. р. Чарыш (КАД1), 4. Кузнецкий Алатау, окр. пос. Балыксы (А2), 5. прав. бер. р. Таз, бл. пос. Новосибирского (А2). 5
Я. МскоркуПш 1. р. Ынырга, пр. бер. Сара-Кокша (А1). 1
Я. гюпи 1. дол. р. Кокпектинки (КАД4). 1
Я. сттаШ 1. Прав. бер. р. Чуя (А3), 2. Окр. пос. Колывань, оз. Белое (А3), 3. Дол. р. Калгутты (КАД3), 4. урочище Кара-Тюргунь (ЗМ1). 4
пуклые, толстостенные, обратнояйцевидной формы орешки 2-4 мм дл. и 2-3 мм шир. Поперечное сечение орешка овальной формы. Экзокарпий однослойный, клетки уплощенные в тангентальном направлении, с утолщенными наружными стенками. Мезокарпий двухслойный, паренхимные клетки на поперечном срезе почти квадратной или прямоугольной формы, на некоторых участках располо-
жены почти таблитчато. Между эндокарпием и мезокарпием имеется однослойная переходная зона из клеток округлой формы, либо сдавленных, заполненных темными флобафенами. Эндокарпий 4-6-слойный, состоит из склереид с чрезвычайно утолщенными стенками и узкими клеточными полостями, плотно прижатых друг к другу, расположенных параллельно продольной оси орешка (1-2 слоя). Мощность эндокарпия возрастает вблизи швов, тогда как число слоев экзомезокарпия на этих участках сокращается.
2. Pulchelli. Представители имеют голые, крылатые, выпуклые, яйцевидной формы, 2-4 мм дл. и 2-3 мм шир. орешки со складчатыми выростами на боковых стенках с коротким, утолщенным у основания носиком. Поперечное сечение орешка имеет округлую форму. Экзокарпий однослойный, состоит из клеток округлой формы, несколько сдавленных в местах их сочленения. Ме-зокарпий сложен 3-4 слоями крупных, несколько сдавленых паренхиматозных клеток. Между эндокарпием и мезокарпием имеется слой темно окрашенных, неплотно прилегающих друг к другу клеток (отделительный слой). Эндокарпий однослойный, состоит из немного вытянутых клеток, которые расположены перпендикулярно продольной оси орешка.
3. Ranunculus. Представители имеют голые или опушенные, неокай-мленные, выпуклые, обратнояйцевидной или округлой формы, 2-4 мм дл. и 2-4 мм шир. орешки, с тонким, загнутым на верхушке носиком. Поперечное сечение орешка имеет округлую или овальную форму. Экзокарпий состоит из 1 слоя радиально вытянутых клеток с утолщенными наружными стенками. Мезо-карпий в дорзальной и вентральной части состоит из 2-3 слоёв, клетки которых лежат рыхло, приобретая округлую форму, на боковых стенках плода количество слоёв уменьшается до 1, либо клетки довольно сильно деформируются и становятся малодифференцированными. Эндокарпий состоит из 4-6 слоев клеток в области брюшного и спинного швов и 2-3 слоев клеток на боковых стенках.
4. Polyrhizos. Представители имеют голые или опушенные, по краю морщинистые, выпуклые, обратнояйцевидной формы, 1-2 мм дл. и 1-2 мм шир. орешки с утолщенным по всей длине, сильно загнутым носиком. Форма поперечного сечения орешка округлая. Экзокарпий состоит из округлых тонкостенных крупных клеток в области спинного и брюшного швов, и на боковых стенках орешка - вытянутых в радиальном направлении. Мезокарпий 2-6-слойный, сложен слоями сильно сдавленных и частично разрушенных клеток. Между мезо- и эндокарпием имеется 1 слой вытянутых, темно окрашенных, неплотно прилегающих друг к другу клеток. Эндокарпий 2-3-слойный, состоит из слегка вытянутых либо округлых клеток, расположенных под углом к продольной оси орешка.
5. Hecatonia. Представители имеют голые, неокаймленные, выпуклые, округлой формы, 1-2 мм дл. и 1-2 мм шир. орешки с очень коротким прямым носиком. Форма поперечного сечения орешка овальная. Мягкие ткани перикарпия сохраняются только в области спинного и брюшного швов. Экзомезокар-пий состоит из относительно крупных паренхимных клеток со слабо утолщенными стенками, которые образуют 5-6 слоев (больше слоев в области брюшно-
го шва); форма их варьирует. Эндокарпий (непрерывный по всему периметру орешка) состоит из 1-2 слоев мелких склереид, немного вытянутых радиально и одного (самого внутреннего) слоя склереид, которые, в отличие от всех остальных, располагаются перпендикулярно продольной оси орешка. Стенки клеток пронизаны поровыми канальцами.
6. Ranunculastrum. Представители имеют голые, крылатые, плоские, тонкостенные, округлой формы, 2-6 мм дл. и 2-4 мм шир. орешки с бугорчатыми или шиповатыми выростами на боковых стенках и вытянутым на конце, крючковатым носиком. Форма поперечного сечения орешка вытянутая. Мезо-эндокарпий гомогенный, состоит из клеток с утолщенными одревесневшими стенками, варьирующих по размеру и в основном ориентированных более или менее параллельно продольной оси орешка, за исключением самого внутреннего слоя эндокарпия, в котором склереиды ориентированы перпендикулярно продольной оси орешка. На наиболее мощных участках мезоэндокарпия толщина его достигает 10-12 клеточных слоев (в общей сложности), но толщина перикарпия сильно варьирует в зависимости от участка. К эндокарпию относятся 3-4 внутренние клеточные слоя - 2-3 слоя мелких склереид, расположенных строго параллельно продольной оси орешка, иногда почти таблитчато, и самый внутренний слой, где склереиды ориентированны иначе. Стенки склереид пронизаны поровыми каналами.
Карпологический тип 2: Ба^аекшт
Представители имеют голые или опушенные, неокаймленные, выпуклые, округлой формы, 1-2 мм дл. и 1-2 мм шириной, поперечно морщинистые орешки с очень коротким прямым носиком. Форма поперечного сечения орешка округлая. Экзокарпий состоит из 1 слоя сильно вытянутых клеток. Мезокар-пий сложен 2 слоями некрупных округлых клеток с утолщенными наружными стенками. Эндокарпий состоит из квадратных, полностью склерифицированых клеток средних размеров, пронизанных поровыми каналами. Клетки плотно прижаты друг к другу и образуют тяжи перпендикулярно продольной оси орешка в области спинного и брюшного шва, под углом к продольной оси плода в области боковых стенок, и выстроены таблитчато. Эндокарпий мощный (10-16 слоев клеток).
Карпологический тип 3: Halodes
Представители имеют голые, окаймленные, уплощенные, продольно бороздчатые, яйцевидной формы, тонкостенные, 2-4 мм дл. и 2-3 мм шир. орешки с мечевидным длинным носиком. Форма поперечного сечения орешка округлая с удлиненными линейными выростами на дорзальном и вентральном полюсах. Экзокарпий однослойный, из бесцветных крупных клеток, с утолщенными наружными стенками. Клетки несколько уплощенные тангентально - в области крыловидных выростов, и несколько удлиненные в радиальном направлении. Мезокарпий паренхимный, с присутствием многочисленных мощных дериватов проводящих пучков (толщиной 4-5 слоев). Эндокарпий состоит из 3-4 слоев некрупных склереид с извилистыми стенками.
Рис. 1. Общий вид и поперечный срез орешка: I -Я. асг1.\ Ь.; II -Я. аипсотия Ь.; III -Я. ри/скеПих С. А. Меу.; IV - Я. ро1угЫгия 81ер11. ех \ЩШ. Эк - экзокарпий; Мк - мезокарпий; Энд - эндокарпий; Пз - переходная зона (увеличение х Ю).
102 Эрст A.C. Карпология представителей рода Rammculus s. 1. из Алтайской горной страны
Рис. 2. Общий вид и поперечный срез орешка: I - Ranunculusplatyspermus Fisch. ex DC.; II - R. circinatus Sibth.; III - R. sarmentosus Adams. Эк - экзокарпий; Мк - мезо-карпий; Энд - эндокарпий; Пз - переходная зона (увеличение х10).
Результаты исследования морфологии и анатомии орешков у 40 представителей рода Ranunculus s. l. частично подтвердили существующее деление на подроды и секции и, кроме того, внесли ряд существенных корректив. На основании результатов исследований мы считаем, что секция Xanthobatrachium (Prantl) Benson должна пониматься в составе секции Hecatonia (Lour.) DC.; секция Halodes (А. Gray) Benson - в ранге подрода Halodes A. Gray.
Рис. 3. Общий вид и поперечный срез орешка: I - Ranunculus natans C.A. Mey.; II - R. sceleratus L. Эк - экзокарпий; Мк - мезокарпий; Энд - эндокарпий; Пз - переходная зона (увеличение х10).
Самостоятельность подродов и секций основывается на совокупности признаков входящих в них видов. Более резко обособленные группы, выделенные некоторыми исследователями в самостоятельные роды, приняты нами как подроды. Кроме того, на основании полученных данных оказалось возможным наметить филетические связи внутри рода. Сходные особенности анатомического и морфологического строения орешков в роде Ranunculus предположительно развивались в различных группах независимо вследствие приспособления к различным типам диссеминации. Эволюция подродовых таксономических групп шла в направлении дифференциации двух основных ее функций - всасывающей и защитной, с одновременным усилением последней. В результате функцию защиты принял на себя эндокарпий, количество слоев и форма клеток которого различается в карпологических группах рода. В отличие от типа Ranunculus, характеризующегося относительно округлой или слегка вытянутой формой клеток эндокарпия, которые в большей части расположены ровными слоями (1-6 слоев клеток), тип Batrachium состоит из некрупных склереид квадратной, на поперечном срезе, формы, которые образуют тяжи перпендикулярно продольной оси орешка в области спинного и брюшного шва и расположенные под углом к продольной оси плода в области боковых стенок (выстроены таблитчато). Эндокарпий мощный (10-16 слоев клеток). Тип Halodes характеризуется 3-4-слойным эндокарпием, состоящим из некрупных склереид с извилистыми стенками и присутствием многочисленных мощных
дериватов проводящих пучков (толщиной 4-5 слоев) в области мезокарпия. В пределах карпологического типа Ranunculus выделяются 6 подтипов, отличающихся количеством слоев эндокарпия, степенью склерификации клеточных стенок, а также количеством клеточных слоев мезокарпия (в области брюшного и спинного швов и боковых стенок орешков), формой клеток, в него входящих, выраженностью поровых канальцев.
Общим же признаком для всех групп является наличие однослойной зоны из клеток либо округлой на поперечном срезе формы, либо сдавленных, заполненных темными флобафенами, вследствие ослизнения которой происходит отделение вышележащих относительно эндокарпия клеточных слоев. Таким образом, наше анатомо-мофологическое исследование орешков рода Ranunculus s. l. подтверждает большую таксономическую ценность анализируемых признаков и возможность дальнейшего применения их для целей систематики рода.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 08-04-01021.
литература
Берестецкая Т.Б. Сравнительно-морфологический анализ спермодермы и перикарпия представителей семейства Ranunculaceae Juss.: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук, 1984. - Киев, 1984. - 16 с.
Каден Н.Н. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1950. - Т. 55, вып. 6. - С. 71-90.
Луферов А.Н. Таксономический конспект Лютиковых (Ranunculaceae) Дальнего Востока России // Turczaninowia, 2004. - 7(1). - С. 5-7, 56-73.
Меликян А.П., Девятов А.Г. Основные карпологические термины / Справочник. - М.: КМК, 2001. - С. 30-31.
Морозова Н.С. Сравнительно-анатомическая характеристика семенной кожуры некоторых видов Caltha / Бот. журн., 1973. - Т. 58, № 4. - С. 523-528.
Серов В.П. Карполого-анатомические различия между видами рода Atragene (Ranunculaceae) флоры СССР / Бот. журн., 1987. - Т. 72, № 4. - С. 477-480.
Стародубцев В.Н. Карполого-анатомическое исследование подтрибы ветрени-цевых (Anemomoninae, Ranunculaceae): Препринт / Ботанический сад ДВО АН СССР. -Владивосток, 1991. - 44 с.
Трифонова В.И. Морфология семян и анатомическая характеристика семенной кожуры ряда представителей родов Aconitella, Delphinium и Aconitum (Ranunculaceae) // Бот. журн., 1984. - Т. 69, № 10. - С. 1336-1341.
Флора Алтая. Т. 1 / Под ред. Р.В. Камелина. - Барнаул: АзБука, 2005. - С. 47-54.
Lonay H. Contribution an anatomie des Ranunculacees // Arch. Inst. Bot. Liege, 1901. - Vol. 3. - 190 p.
Lonay H. Structure anatomique du pericarpe et du spermoclerme chez les Ranunculacees / Arch. Inst. Bot. Liege, 1907. - Vol. 4. - 170 p.
Tamura M. A new classification of the family Ranunculaceae. 1 / Acta Phytotax. Geobot., 1990. - Vol. 41, № 1-3. - P. 93-101.
TamuraM. Morphology, ecology and phylogeny of Ranunculaceae / Sci. Rep., 1965. -Vol. 14, № 1. - Р 53-79.
