CC BY
49
3. Влiзло В. В. Лабораторш методи дослщжень у бюлогп, тваринницта та ветеринарнш медициш: довiдник / В. В. Влiзло, Р. С. Федорук, I. Б. Ратич та iH.; за ред. В. В. Влiзла. Львiв: Сполом, 2012. - 764 с.
4. Духницький В. Б. Ветеринарна мшотоксиколопя: навчальний посiбник / В. Б. Духницький, Хмельницький Г. О., Бойко Г. В., 1щенко В. Д. - К. - 2010 - 203 с.
5. Коцюмбас I. Я., Малик О. Г., Патерега I. П. та ш. за ред. Коцюмбаса I. Я. Доклшчш дослщження ветеринарних лшарських засобiв. - Львiв: Трiада плюс, 2006. -365 с.
6. Використання та оцшка кормових добавок, сорбентiв при мжотоксикозах: методичнi рекомендацп / I. Я. Коцюмбас, А. Ф. Ображей, О. М. Брезвин, О. М. Васянович та iншi - Львiв, 2011 - 29 с.
7. Коцюмбас I. Я., Брезвин О. М., Кушшр Р. О. Використання сорбенпв у практищ ветеринарно! медецини // Науково-техшчний бюлетень Iнституту бюлогп тварин i ДНДЮ ветпрепаратiв та корм. добав. - 2009. - Вип. 10. - № 4. - С. 584-588.
References
Antipov, V. A., Vasilev, V. F., Kutischeva, T. G. (2007). Mikotoksikozyi - vazhnaya problema
zhivotnovodstva. Veterinariya. 11, 7-9. (in Russian). Brezvyn, O., Otchych, V., Kotsiumbas, I. (2013). Kontrol mikotoksyniv u kormakh i yikh zneshkodzhennia / Visnyk Lvivskoho universytetu. Ser.: Biolohichna. 62, 242-249. (in Ukrainian).
Vlizlo, V. V. (2012). Laboratorni metody doslidzhen u biolohii, tvarynnytstvi ta veterynarnii medytsyni: dovidnyk / V. V. Vlizlo, R. S. Fedoruk, I. B. Ratych ta in.; za red. V. V. Vlizla. Lviv: Spolom, 764. (in Ukrainian). Dukhnytskyi, V. B., Khmelnytskyi, H. O., Boiko, H. V., Ishchenko, V. D. (2010). Veterynarna
mikotoksykolohiia: navchalnyi posibnyk. - K., 203. (in Ukrainian). Kotsiumbas, I. Ya., Malyk, O. H., Patereha, I. P. ta in. za red. Kotsiumbasa I. Ya. (2006). Doklinichni doslidzhennia veterynarnykh likarskykh zasobiv. - Lviv: Triada plius, 365. (in Ukrainian).
Kotsiumbas, I. Ya. (2011). Vykorystannia ta otsinka kormovykh dobavok, sorbentiv pry mikotoksykozakh: metodychni rekomendatsii / I. Ya. Kotsiumbas, A. F. Obrazhei, O. M. Brezvyn, O. M. Vasianovych ta inshi - Lviv, 29. (in Ukrainian). Kotsiumbas, I. Ya., Brezvyn, O. M., Kushnir, R. O. (2009). Vykorystannia sorbentiv u praktytsi veterynarnoi medetsyny // Naukovo-tekhnichnyi biuleten Instytutu biolohii tvaryn i DNDKI vetpreparativ ta korm. dobav. - Vyp. 10. - № 4. - S. 584-588. (in Ukrainian).
Стаття надшшла до редакцп 29.04.2016
УДК 612. 419: 576. 54
Куртяк Б. М., д.вет.н., Романович М. С., к.вет.н., Вантух А. С., к.с-г.н., Романович М. М., астрант ©
Льегеський национальный утверситет ветеринарног медицины та бютехнологш iмет С. З. Гжицького
СТОВБУРОВ1 КЛ1ТИНИ КРОВОТВОРНИХ ОРГАН1В IX РОЛЬ I ЗНАЧЕННЯ В ОРГАН1ЗМ1
Стовбуровi клтини (СК) устшно використовують в тератг багатьох захворювань, зокрема лейкозiв i тших вiрусних патологш. СК е похiдними мезенхiми, яка служить первинним матерiалом для багатьох тканин оргатзму - кровотворног, тстковог, сполучног та ендотелт. Кожний вид клтин мае свою родоначальну клтину. Роль стовбурових клтин iмунноi системи полягае у тдтримц необхiдног клтинног маси iмунокомпетентних оргатв i тканин.
1муногенез - це постшне утворення клтинних клотв, яке залежить вiд мiкрооточення кровотворних i iмунокомпетентних клтин. 1муногенез i гемопоез, як похiднi мезенхiми генетично i функ^онально складають одне цте, визначаючи регенеращю клтин кровотворног системи. Вiд клтин мжрооточення залежить реалiзацiя диференщальних i пролiферативних можливостей клтин - попередниюв
© Куртяк Б. М., Романович М. С., Вантух А. е., Романович М. М., 2016
77
форменных клтин Kpoei. Ураження стромальног клтини еикликае депресю iмуногенезу та кровотворення на рантх стадiяхрозвитку. В результатi порушуеться ктетика клтин, змтюеться структура гемопоезу, збтьшуеться юльюсть мутантних клотв. Ц змти нерiдко приводять до iмунодефiцитiв, виникнення пухлин кровотворних оргатв, яю розвиваються з гемо- та iмунопоетичних клтин. Маркерами цих порушень можуть бути цитохiмiчнi, iмунологiчнi, генетичт характеристики клтин.
Ключов1 слова: стовбуровi клтини, гемопоез, iмуногенез, пролiферацiя, диференщащя, пухлини, iмунiтет.
УДК 612. 419: 576. 54
Куртяк Б. М., д. вет. н., Романович Н. С., к. вет. н., Вантух А. Е., к. с-х. н., Романович Н. Н., аспирант
Львовский национальный университет ветеринарной медицины и биотехнологий имени С. З. Гжицького
СТОВБУРОВЫЕ КЛЕТКИ КРОВОТВОРНЫХ ОРГАНОВ ИХ РОЛЬ И ЗНАЧЕНИЕ В ОРГАНИЗМЕ
Стовбуровые клетки (СК) успешно используются в лечении многих заболеваний, в часности лейкозов и других вирусных патологий. СК являются предшественниками мезенхимы, которая служит первичным материалом для многих тканей организма -кровотворной, костной, соединительной и ендотелия. Каждый вид клеток имеет свою родоначальную клетку. Роль стовбуровых клеток иммуной системы состоит в поддержке необходимой клеточной массы иммунокомпетентных органов и тканей.
Иммуногенез - это постоянное создание клеточных клонов, которое зависит от микроокружения кровотворных и иммунокомпетентных клеток. Иммуногенез и гемопоэз, как начальные мезенхимы генетически и функционально составляют одно целое, которые определяют регенерацию клеток кровотворной системы. От клеток микроокружения зависит реализация дифференциальных и пролифферативных воможностей клеток - предшественников форменных клеток крови. Поражение стромальной клетки вызывает депресию иммуногенеза и кровотворения на ранних стадиях розвитя. В результате нарушается кинетика клеток, изменяется структура гемопоэза, увеличивается количество мутантных клонов. Эти изменения зачастую приводят к иммунодефицитам, возникновению опухолей кровотворных органов, которые розвиваются из гемо- и иммунопоэтичнеских клеток. Маркерами этих нарушений могут быть цитохимические, иммунологические, генетические характеристики клеток.
Ключевые слова: стовбуровые клетки, гемопоэз, иммуногенез, пролифферация, дифференциация, опухоли, иммунитет.
UDC 612. 419: 576. 54
Kurtyak B. M.,dok.vet.sc., Romanovytch M. S., cand.vet.sc.,
Vantukh A. E., cand.vet.sc., Romanovytch M. M., post-graduate student
Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S. Z. Gzhytskyj
STEN CELS BLOD - FORMING BODY THEIR CHARACTER AND MEANING IN THE BODI ORGANISMS
Stem cells ( SC) have been used successfully in the treatment of many diseases, particularly leukemias, and other viral pathologies. SK are derived from the mesenchyme, which serves as primary material for many body tissues - hematopoietic, bone and connective endothelium. Each type of cell has its own rodonachal the cage.The role of stem cells the immune system is to maintain the necessary cell mass of immunocompetent organs and tissues.
78
The immunogenesis is a constant formation of cell clones, which depends on the microenvironment of hematopoietic and immunocompetent cells. The immunogenesis and hemopoiesis,as derived mesenchymal genetically and functionally are odney integer, defining the regeneration of cells of the hematopoietic system. From the cells of the microenvironment depends on the implementation of differential and proliferative capacity of progenitor cells shaped blood cells. Defeat stabilno cells causes depression of hemopoiesis and immunogenesis in the early stages of development. As a result of impaired kinetics of cell structure changes of hematopoiesis, increases the number of mutant clones. These changes often result in immunodeficiency, the occurrence of tumors of hematopoietic organs, which develop with hemo - and monoplotting cells. Markers of these disorders can be cytochemical, immunological and genetic characteristics of cells.
Key words: Sten cels, haemopoiesis, immunogenesis, proliferation, differentiation, tumour, immunity
Стовбурова клГтина, як початкова кттина, проходячи pÍ3HÍ перюди (етапи) диференщаци, мае тривалий шлях розвитку ввд зародкових тканин до шнцево! стади -зрших структурно, i функщонально оформлених клГтинних елеменпв. Перехвд ввд одного перюду диференщаци до другого ввдбуваеться плавно - ввд одше! клГтинно! формацл до шшо!. Ц формацл на перших етапах розвитку не мають остаточно сформованих морфолопчних, цитохiмiчних та антигенних структур. Завершен форми клгтин з новим антигенним складом створюють специфiчну кооперацiю клгтин (паренхiму органiв). Це термiналънi елементи - кiнцевi структуры здатнi виконувати певнi функцл.
Так клiтини мезодермального зародкового листка е попередником клгтин мезенхiми. В свою чергу клгтини мезенхiми служать стовбуровими клiтинами для клгтин кровотворно!, сполучнотканинно!, шстково! та хрящово! тканин.
Таким чином, кожна наступна клiтинна формацiя е продовженням розвитку попередньо!, ввдрГзняючись ввд не! гетерогеншстю СК, подальший розвиток яких створюе свш кттинний фон. Клгтини гемопоезу, в тому числ! Гмунно! системи, знаходяться в шстковому мозку, СК мезенхiми - пухкш сполучнш тканинi [14], яка, очевидно, постачае клгтини попередники для СК наступного етапу розвитку тканини.
Патологiю СК тюно пов'язують з виникненням лейкозiв i Гнших iнфекцiй людини i тварин. Про походження лейкозiв (пухлин кровотворних органiв) юнують рГзн гшотези, як зводяться до важливо! рол! СК у розвитку цiеi' смертельно! хвороби.
СК вимагають для свого розвитку спещальних умов - близьшсть судин, контакт з! сполучною тканиною та свое мюце в исковому мозку - шшу, в якш вони контактують з клГтинами шстково! тканини (ендосту) [4, 6].
В даний час розрГзняють ембрюнальш та соматичш СК; перш! виникають на 2 -4 -у добу розвитку ембрюну та до 5 - 7-! доби набувають плюршотентних властивостей що дозволяе !м утворювати будь-як тканини i кттини оргашзму, але не цший орган [7, 12]. Ембрюнальш соматичш клгтини (ЕСК) мають мультипотенш властивостг До них вГдносяться СК шсткового мозку (СКК), !х багато знаходиться в плацент!, пуповин! i ш..органах плоду [10].
Тканини плоду раннього вГку мютять значну кшьшсть СК, що володдать високим пролГферативним потенщалом [8].
СКК закладаються в онтогенез! та вГдрГзняються гетерогеннютю популяцл. ВидГляють субпопулящю клГтин, яка володГе шдукщею довготривалого росту клгтин кюткового мозку (long-term subset.), здатнютю до самооновлення протягом всього життя оргашзму та субпопулящю клгтин (short-term subset.), самооновлення яких може ввдбуватися в обмеженому час! (8 тижшв) [2].
Як альтернатива вдея «самооновлення оргашзму протягом життя» була висловлена через юнування попередниюв СКК з високим потенщалом пролГферацл
[14].
79
За шшою верс1ею мова йде про кттини бшьш раншх формацiй -мезенх1мальних, з меншою спецiалiзацieю та специф1чнютю антигенiв [10, 12, 15].
Процес прол1фераци та диференщаци тюно пов'язаний зi структурною органiзацieю тканин. Дозрiвання клiтин вiдбуваeться в морфофункцiональнiй зон або в т. зв. «мшрооточенш». В процес мiтозу вступають не вс1 СК одночасно, а лише частина. Пот1м вони змiнюються, забезпечуючи фiзiологiчну регенерацiю [11].
В нормальних умовах кровотворнi клiтини (телоадш та л1мфо1дт) оновлюються за рахунок СКК, що швидше заселили органи, а також знову поступаючих до них попередник1в. М1груюч1 клгтини можуть поселятися на новому шсщ гемопоетичних територ1ях 1 дати клгтинне потомство. В1д ди мюцевих гемопоетичних фактор1в залежить входження СКК у мгтоз, розм1ри та кшькють колонш, а також вид клгтинного потомства.
Гемопоетична та сполучна тканина е вих1дними мезенх1ми, як генетично i в функщональному вiдношеннi складають едине цiле, визначаючи регенерацiю клгтин гемопоезу. Строма кровотворних органiв здатна до повнощнного морфогенезу, внаслвдок якого у дорослому оргашзм! утворюються нов1 кровотворн територи. Регулююча д1я м1крооточення на кровотворення тдтверджуеться гетеротрофною трансплантацiею гемопоетично! тканини при якш вiдбуваеться специфiчний перенос клгтин м1крооточення за типом донор - рецитент [9, 12].
Становлення кгстковомозкового кровотворення тюно пов'язано з формуванням кгсткового скелету, який випереджуе гемопоез 1 бере участь у створенш стромального матриксу кгсткового мозку [4, 10].
С дат, що ф1бробласти, вистеляючи кютковомозков1 синуси, контактують з гемопоетичними елементами, знаходяться у тюнш коопераци з ендотелiальними клiтинами станки кгсткомозкових синус1в [15].
Регуляцiя гемопоезу та тдтримка гомеостазу в кгстковому мозку вимагае добре збалансовано! взаемоди м1ж гемопоетичною та Гмунною системою оргашзму. Дисрегуляцiя Гмунних процес1в при ауто1мунних i хрошчних запальних процесах органiзму може зм1нити функщю кгстковомозкових кл1тин попередникiв, або !х мшрооточення за рахунок продукци прозапальних цитошшв, чи порушення м1жклгтинних взаемодiй [9].
Л1мфоцито - фiбробластичнi контакти е одним 1з механiзмiв регуляци мгтотично! активности фiбробластiв, контролю за величиною лГмфовднох шфшьтраци та мiграцiею л1мфоцит1в 1з кров1 у тканини [1].
Розбалансування кровотворення спостерiгаеться, зокрема, при м1елодиспластичних синдромах (МДС) - грут хвороб органiв гемопоезу. Вважають, що МДС розвиваеться внаслвдок набутих генетичних дефектов СКК i дисрегуляци апоптозу [8, 11, 14].
Для МДС, як для набуто1 апластично1 анеми характерний постшний пролiферативний дефект гемопоетичних клгтин з толерантнютю до росткових факторiв
[13].
МДС може бути наслвдком променево1 та цитостатично1 терапл, спостерiгаеться при анеми, деколи носить тимчасовий характер [3, 6].
Морфофункцюнальш зм1ни гемопоетичних клгтин, як в гематологи ощнюють як мiелодиспластичнi [8] в цитологи позначають як «дисплаз1я». Зростання диспластичних змш може привести до пухлинно1 трансформаци дисплазовано1 тканини [15].
За лгтературними даними [5] пухлина виникае г росте з пухлинного поля шляхом стадшно1 пухлинно1 трансформаци нормальних тканин, як1 потрапили в зону пухлинного поля. При лейкозах пухлинним полем може бути строма, на якш розвиваються кттини кровотворних оргашв, що очевидно, обумовлено дефектом або кшькюною недостатнютю сполучно1 тканини, що створюе м1крооточення елементам гемопоезу [13]. Таким чином, вона може бути причетна до пухлин кровотворних тканин.
80
Таким чином, в патогенезi кютковомозкового мшрооточення найбшьш вiрогiдна лшя: шстка, сполучна тканина, шстковий мозок.
Судини е структурною складовою паренхiматозних (кровотворних) органiв. Утворення судин вiдбуваеться у зародка паралельно з проявом перших елеменпв гемопоезу. Клггинш елементи судинно! стiнки беруть участь в процесах регенерацл кровотворних клгтин.
Взаемодiя клiтин кровотворно! тканини та ендотелiю судин здiйснюеться завдяки регуляторним факторам судин. Ендотелiй судин, як васкулярний ендотелiальний фактор росту - ангюгенний пептид рiзно! бюлопчно! активности, який здiйснюе регуляцiю розвитку ембрюнально! СК i локальну продукщю прозапальних цитокiнiв [15]. В цей же час строма може у ввдповвдь на дiю ангiогенних факторiв вивiльнювати цитокiни рiзного характеру [7].
Процес ембрюнального гемопоезу вiдрiзняеться ввд постнатального наявнiстю процесiв, як супроводжуються змiнами топографп його в органах, в яких i вiдбуваеться кровотворення, неоднаковим клiтинним складом кровотворно! паренхiми та мiкрооточенням, яке змiнюеться по мiрi росту плоду. Однi органи включаються в кровотворення, у iнших кровотворення припиняеться. Цим переходам (змша мiсця кровотворення) поява на клгтинах нових маркерiв - диференцiйованих антигешв, клiтинних титв, виду гемоглобiну, тощо.
У жовтковому мiшку мiкрооточення СКК складае мезенхiальний ендотелiй його мезодермально! станки. У печiнцi з'являються клгтини епiтелiю iз ектодерми. Мiкрооточення СКК у селезiнцi, кiстковому мозку та лiмфовузлах представлено ретикулярною тканиною, кттинами мезенхiмального походження. До семимiсячного ембрюнального розвитку в селезшщ та лiмфовузлах мае мiсце унiверсальне кровотворення [2].
Порушення будь-яко! ланки в системi «сполучна тканина - кустка - кютковий мозок» веде до дисбалансу кровотворення, або до його патологи [12].
На завершення слад ввдмгтити, що генна патологiя, яка з'являеться при рiзних пошкодженнях у хромосомному апарап клiтин гемопоезу та опосередкована порушенням функцi! фiбробластiв, як складають основу мiкрооточення та забезпечують початковi етапи розвитку СКК. Структурн та функцюнальш змiни елеменпв мiкрооточення можуть бути причиною порушень кровотворно! функцп шсткового мозку. В цьому зв'язку неможна виключати роль строми кюткового мозку в розвитку патологi! гемопоезу.
Лтратура
1. Бобро Л. И. Фибробласты их значение в тканевых реакциях // Архив патологии. -1990. - № 12. - С. 65 - 68.
2. Георгин А. Гистопатология миелоцистического синдрома: вопросы диагностики гипопластический вариант и проблемы вторичного МДС / А. Георгин, Т. Бор, А. Машек // Гематол. и трансфузиол. - 1995. - № 2. - С. 11 - 15.
3. Глузман Д. Ф. Иммуноцитохимическая диагностика опухолей кровотворной и лимфоидной ткани у детей / Д. Ф. Глузман, Д. М. Скляренко, В. А. Нагорная // К. - ДИА. -2005. - 198 с.
4. Зоумбос Н. Анапластическая анемия и миелодисплазия: различные проявления одного причинного фактора // Гематол. и трансфузиол. - 1995. - № 2. - С. 23 - 24.
5. Лопухин Ю. И. Этико - правовые основы системы стволовых клеток и «терапевтического клонирования» // М. - Мед. кафедра. - 2002. - № 2, С. 6 - 9, 113 - 119.
6. Луговская С. А. Лабораторная гематология / С. А. Луговская, В. Т. Морозова, М. Е. Почтарь, В. В. Долгов // М. - 2006. - Из - во Триада. - г. Тверь.
7. Маслянко Р. П. Основи кровотворного клггинного мжрооточення // Вюник ЛНУВМБТ. - 2005. - т. 18. - С.84 - 90.
8. Мезенхимальные клетки пульпы молочного зуба: цитофенотип и первичная оыенка возможности применения в тканевой инженерии косной ткани / И. В. Вихрушев, Ю. Г. Суздальцева, В. В. Бурунова // РАМН. - 2010. - №1. - С. 55 - 60.
9. Морозова В. Т. Роль взаимодействия стромальной и гемопоэтической ткани в патологии кровотворения //Клин. лабор. диагност.-2003. - № 8.-С.33- 36.
81
10. Морозова В. Т. Роль стромы кровотворных органов в развитии лейкозов // Вестник Рос. онкол. центра им. Н. Н. Блохина. - РАМН.- 2004. - № 3.-С. 84 - 90.
11. Полонская Н. Ю. Основы цитологической диагностики и макроскопическая техника // М. Медицина. - 2005. - С. 155 - 158.
12. Репин В.С. Эмбриональные и взрослые стволовые клетки: место в современной медицине / В. С. Репин, И. Н. Сабурина // Лабор. медицина. - 2006. - № 8. - С. 33 - 41.
13. Характеристики мезенхимальных стромальных клеток - предшественников маркированных лентивирусным вектором, в длительной культуре костного мозга / И. В. Сац, И. Н. Шипунова, А. Э. Бидильчеев и др. // Клеточн. технол. в биол. и медицине. Из - во РАМН, 2010. - № 3. - С. 123 - 127.
14. Neo Y. Y. Responses of peridontol ligament stem cells on various titanium surfaces // Oral Did. - 2011. - V. 17. - P. 320 - 327.
15. Varus F. Inplantation of bone marrow beneath the kidney capsule results in transfer notonly of functional stroma butalso of hematopoietic repopulating cells / F. Varus, T. Grande, A. Ramires // Blood. - 2000. - V. 96. - P. 2307 - 2309.
References
Bobro, L. I. (1990). Fibroblasty ih znachenie v tkanevyh reakcijah // Arhiv patologii. 12, 65 - 68. Georgin, A. Bor, T., Mashek, A. (1995). Gistopatologija mielocisticheskogo sindroma: voprosy diagnostiki gipoplasticheskij variant i problemy vtorichnogo MDS / Gematol. i transfuziol. 2, 11-15. (in Russian).
Gluzman, D. F., Skljarenko, D. M., Nagornaja, V. A. (2005). Immunocitohimicheskaja diagnostika
opuholej krovotvornoj i limfoidnoj tkani u detej / K. - DIA. 198. (in Russian). Zoumbos, N. (1995). Anaplasticheskaja anemija i mielodisplazija: razlichnye projavlenija odnogo
prichinnogo faktora // Gematol. i transfuziol. 2, 23 - 24. (in Russian). Lopuhin, Ju. I. (2002). Jetiko - pravovye osnovy sistemy stvolovyh kletok i «terapevticheskogo
klonirovanija» // M. - Med. kafedra. 2, 6 - 9, 113 - 119. (in Russian). Lugovskaja, S. A., Morozova, V. T., Pochtar', M. E., Dolgov, V. V. (2006). Laboratornaja
gematologija / M. - Iz - vo Triada. - g. Tver'. (in Russian). Masljanko, R. P. (2005). Osnovi krovotvornogo klitinnogo mikrootochennja // Visnik LNUVMBT.
- 18, 84 - 90. (in Russian). Vihrushev, I. V (2010). Mezenhimal'nye kletki pul'py molochnogo zuba: citofenotip i pervichnaja oyenka vozmozhnosti primenenija v tkanevoj inzhenerii kosnoj tkani / I. V. Vihrushev, Ju. G. Suzdal'ceva, V V. Burunova // RAMN. 1, 55 - 60. (in Russian). Morozova, V. T. (2003). Rol' vzaimodejstvija stromal'noj i gemopojeticheskoj tkani v patologii
krovotvorenija // Klin. labor. diagnost. 8, 33- 36. (in Russian). Morozova, V. T. (2004). Rol' stromy krovotvornyh organov v razvitii lejkozov // Vestnik Ros.
onkol. centra im. N. N. Blohina. - RAMN. 3, 84 - 90. (in Russian). Polonskaja, N. Ju. (2005). Osnovy citologicheskoj diagnostiki i makroskopicheskaja tehnika // M. Medicina. 155 - 158.
Repin, V. S., Saburina, J. N. (2006). Jembrional'nye i vzroslye stvolovye kletki: mesto v
sovremennoj medicine / Labor. medicina. 8, 33 - 41. (in Russian). Sac, I. V., Shipunova, I. N., Bidil'cheev, A. Je. i dr. (2010). Harakteristiki mezenhimal'nyh stromal'nyh kletok - predshestvennikov markirovannyh lentivirusnym vektorom, v dlitel'noj kul'ture kostnogo mozga / Kletochn. tehnol. v biol. i medicine. Iz - vo RAMN, 3, 123 - 127. (in Russian).
Neo, Y. Y. (2011). Responses of peridontol ligament stem cells on various titanium surfaces //
Oral Did. 17, 320 - 327. Varus, F., Grande, T., Ramires, A. (2000). Inplantation of bone marrow beneath the kidney capsule results in transfer notonly of functional stroma butalso of hematopoietic repopulating cells / F. Varus, // Blood. 96, 2307 - 2309.
Стаття надшшла до редакци 30.04.2016
82
