CC BY
42
————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ —==———
УДК 631.81:633.2.03(571.54)
СТЕПНЫЕ СООБЩЕСТВА НА КАШТАНОВЫХ ПОЧВАХ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ: РАЗНООБРАЗИЕ И БИОПРОДУКТИВНОСТЬ
© 2014 г. М.Г. Меркушева, О.А. Аненхонов, Н.К. Бадмаева, С.Б. Сосорова
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН Россия, 670047 Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6. E-mail: [email protected]
Поступила 04.09.2013
Изучено современное состояние разнообразия и биологической продуктивности степных сообществ на каштановых почвах Западного Забайкалья. Установлено, что ботанический состав представлен видами 17-20 семейств. Основу сообществ и величину их продуктивности формируют 6-7 видов, разнообразие - единичные и малоэкземплярные виды, доля которых значительна. Биологическая продуктивность степных сообществ низкая (3-4 балла). Соотношение надземной и подземной фитомасс варьирует в пределах 1:12-36. Характер распределения подземной фитомассы поверхностный, в основном она сконцентрирована в слое почвы 0-20 см.
Ключевые слова: степные сообщества, каштановые почвы, разнообразие, биологическая продуктивность.
Введение
Степная растительность на каштановых почвах Западного Забайкалья (Республика Бурятия) является ценным природным ресурсом региона. От ее состояния зависит продуктивность пастбищ, площадь которых составляет 458.8 тыс. га или 55% от всего фонда каштановых почв (Убугунов и др., 2002). Как правило, степи размещаются на склонах и шлейфах межгорных понижений, предотвращая развитие эрозии и дефляции каштановых почв легкого гранулометрического состава, крайне податливых к этим негативным процессам, т.е. выполняют важные экологические функции. Степная растительность на каштановых почвах Забайкалья, согласно Национальной стратегии сохранения биоразнообразия России (2001), отнесена к приоритетным экосистемам охраны.
Имеющиеся данные характеризуют в основном флористический состав степей (Рещиков, 1961; Пешкова, 1972; 1985; Определитель ..., 2001; Бурдуковская, Аненхонов, 2009; Аненхонов и др., 2012), урожайность и качество трав степных пастбищ (Горшкова, 1973; Цыренов, 1976; Харитонов, 1980; Аненхонов и др., 2001).
Биологическая продуктивность является важнейшей характеристикой растительных сообществ, отражающих экологический потенциал местообитания, их зональную и региональную специфику. Изученность биопродуктивности степных сообществ Забайкалья недостаточная, особенно запасов и распределения подземной фитомассы по профилю почв (Горшкова, 1966; Меркушева и др., 2000; Бойков и др., 2002). Как известно, подземный ярус - это хранилище биоразнообразия степей, в т.ч. их генетического фонда - семян (Titlyanova et al., 1999). С сохранением в почве корневищ и узлов кущения связана быстрая смена доминантов надземной части сообществ, что является одним из факторов устойчивости степных экосистем.
Целью данной работы являлось изучение разнообразия степных сообществ, запасов надземной и подземной фитомассы в период отсутствия интенсивного выпаса и усиления аридизации климата.
Материалы и методы
Объектами изучения являлись растительные сообщества на каштановых почвах Западного Забайкалья. Из-за территориальной разобщенности сухостепная зона делится на 3 части (рис. 1), которые несколько различаются рельефом, климатическими и почвенными условиями, а также размерами котловин.
Рис. 1. Распространение степей в Западном Забайкалье (Пешкова, 1972): 1 - Баргузинская; 2 - Удинская; 3 -Южная. Fig. 1. Distribution of steppes in the Western Transbaikalia (Peshkova, 1972): 1 - Barguzin dry steppe; 2 -Udinskaya; 3 - South dry steppe.
Исследования проводили в Курумканском (Баргузинская сухая степь), Хоринском (Удинская сухая степь), Иволгинском, Селенгинском, Мухоршибирском (Южная сухая степь) районах Республики Бурятия в 2000-2010 гг.
Баргузинская степь включает в себя сухостепные урочища, нижние части склонов Икатского хребта, высокие современные и древние террасы р. Баргузин и его притоков Аргады и Гарги с преобладанием супесчаных каштановых почв на мощных песчаных отложениях. Сумма температур выше 10°С составляет 1700-1800°С. Продолжительность безморозного периода 105-110 дней. В среднем за год выпадает 205 мм осадков.
Удинская степь занимает подножие и южные склоны хребта Улан-Бургасы в пределах Удинского межгорного понижения и склоны хребта Цаган-Дабан, прилегающие к долине р. Кижинга. Наиболее распространены маломощные хрящевато-щебнистые каштановые почвы на сильно скелетных почвообразующих породах. Сумма температур выше 10°С составляет 1650-1800°С, продолжительность безморозного периода 85-95 дней. Среднегодовая сумма осадков - 230 мм.
Южная степь с Иволгинской, Гусиноозерской, Боргойской и Тугнуйской котловинами, где степи приурочены к днищам и южным склонам межгорных депрессий на каштановых и темно-каштановых почвах, значительная часть которых подвержена в различной степени эрозии, особенно ветровой. Большие массивы заняты подвижными песками. Термические ресурсы за период с температурой выше 10°С равны 1900-2000°С, бeзморозный период длится 100-116 дней. Среднегодовое количество осадков на большей части территории составляет 225 мм.
Свойства и режимы каштановых почв под степными ценозами изучены ранее (Меркушева и др., 2000; 2006; Меркушева, 2012), поэтому здесь приводим только их краткую характеристику. Каштановые почвы под степными пастбищами характеризуются укороченным профилем, легким гранулометрическим составом с разной степенью щебнистости, неблагоприятными водно-физическими свойствами, слабощелочной реакцией среды в верхних горизонтах и щелочной - в нижних, небольшой емкостью катионного обмена, промытостью от легкорастворимых солей и наличием карбонатов, количество которых широко варьирует. Длительное пребывание почв в течение года в криоаридных условиях и специфичный химический состав органического вещества, поступающего в почву (корневой опад) обусловили формирование своеобразного микробоценоза с относительно большой численностью микроорганизмов, представленных в основном ксерофитными формами. Валовое количество фосфора, калия и других макроэлементов высокое. Обеспеченность подвижными формами микроэлементов достаточная.
В настоящее время наблюдается усиление аридности климата: меньшее количество осадков и изменение их распределения за вегетационный период по сравнению с многолетними данными (рис. 2).
100 90
Ulli,
1 2 3 4 5
■ 2001 2002 ■ 2003 ■ 2004 « 2005 2006 ■ 2007 2008 2009 ■ 2010 2011
Условные обозначения: 1 - май; 2 - июнь; 3 - июль; 4 - август; 5 - сентябрь. ^— среднемноголетняя норма осадков. Legend: 1 - may; 2 - june; 3 - july; 4 - august; 5 - september. mean annual rainfall
Рис. 2. Количество осадков за май-сентябрь в сухостепной зоне Западного Забайкалья (метеостанция с. Иволгинск). Fig. 2. The precipitation for May-September in the dry steppe zone of Western Transbaikalia (meteorological service, Ivolginsk).
Определение проективного покрытия и обилия видов в сообществах проводили по Браун-Бланке на площади 25 м2. Названия растений даны по (Определитель растений Бурятии, 2001). Флористическое сходство рассчитано по коэффициенту Жаккара (Миркин, Розенберг, 1983):
Kj=c/a+b-c, где а - число видов в одном сообществе; b - число видов в другом ценозе; с - число видов, общих для двух сообществ.
Запасы надземной и подземной фитомасс определяли в 1-ю декаду августа. На это время приходится максимум запасов корневой массы и наибольшая продуктивность трав. Надземную массу определяли укосным методом. Травостой срезали у самой поверхности почвы с площадок 50^50 см в десятикратной повторности. Запасы подземной фитомассы в сообществах изучали методом монолитов с последующей отмывкой на почвенных ситах (Шалыт, 1960). В каждом сообществе почвенные монолиты отбирали с трех площадок размером 25^25 см послойно через 5 см до глубины 20 см, затем до 50 см. Отмытые корни высушивали до воздушно-сухого состояния и взвешивали. Данные по запасам надземной и подземной фитомасс были обработаны методами вариационной статистики.
Результаты и обсуждение
По классификации Г. А. Пешковой (1985), степная растительность Забайкалья отнесена к трем классам формаций - горных, настоящих и луговых степей.
К горным степям принадлежат кистевидномятликовые, бесстебельнолапчатковые, холоднополынные и другие формации; к настоящим - гребенчатотонконоговые, твердоватоосоковые, ковыльные и др. Часть формаций (холоднополынные, твердоватоосоковые,
бесстебельнолапчатковые) является дигрессионными вариантами коренных формаций. Ландшафтное значение в котловинах имеют сообщества, относящиеся к горным и настоящим степям. Сообщества луговых степей вкраплены среди них небольшими участками. Пространственная структура степной растительности характеризуется довольно высокой сложностью, что связано с разнообразием экспозиционного положения, почвенных условий, степени каменистости субстратов и др. Горные степи занимают верхние части необлесенных сопок, расположенных в долинах и их крутые, обычно каменистые участки, а также южные склоны хребтов по периферии долин. С горными степями пространственно сопряжены настоящие степи, образуя вместе с ними различные комбинации и сочетания. Но чаще они преобладают на подгорных шлейфах и нижних частях пологих склонов.
Разнообразие степной растительности. Наиболее распространены ленскоовсяницевые, полидоминантнозлаковые и кистевидномятликовые степи, которые характеризуются однородными, невысокими (10-30 см) травостоями с проективным покрытием в широких пределах - 30-70 %. В их составе доминируют Poa botryoides, Festuca lenensis, Artemisia frigida. Нередко содоминантами являются Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa. В качестве примеси встречаются Artemisia commutata, Veronica incana, Galium verum, Potentilla bifurca, P. acaulis, Bupleurum scorzonerifolium, Thymus serpyllum и др.
Холоднополынные степи (Artemisia frigida) распространены практически по всей сухостепной зоне. Количество видов небольшое - 18-20. В травостоях встречаются Poa botryoides, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Cymbaria dahurica, Allium bidentatum, единично Astragalus adsurgens и др.
Бесстебельнолапчатковые (Potentilla acaulis) и твердоватоосоковые (Carex duriuscula) степи формируются на участках, наиболее подверженных выпасу и вытаптыванию. Они, как и холоднополынные степи, обеднены по видовому составу, в них встречаются такие характерные представители дигрессионного ряда как Plantago media, Artemisia frigida, Potentilla multifida и др.
Гребенчатотонконоговые (Koeleria cristata) и ковыльные (Stipa krylovii) степи часто территориально связаны между собой и с кистевидномятликовыми степями, образуя переходные друг к другу варианты. Травостой представлен типичными видами степей Забайкалья: Agropyron cristatum, Poa botryoides, Stipa baicalensis, Carex duriuscula, Potentilla acaulis, Oxytropis oxyphylla, Leontopodium conglobatum и др.
Китайсколеймусовые (Leymus chinensis) луговые степи формируются на террасах, плоских повышениях днищ долин, нижних частей пологих подгорных шлейфов на слабозасоленных почвах с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод.
Стоповидноосоковые степи занимают небольшие площади, приуроченные к ложбинам и западинам на склонах световых экспозиций. Им присущ довольно своеобразный состав. Специфичность их определяется, в частности, такими видами как Phlomis tuberosa, Potentilla longifolia, Achnatherum sibiricum, Polygonatum odoratum, Ribes diacantha, Thalictrum foetidum и др. В этих же местообитаниях, но более влагообеспеченных, встречаются красодневовые степи (Hemerocallis minor).
Несмотря на территориальную разобщенность, флоры разных районов сухой степи идентичны, так как они сформировались одновременно. Флора изученных степных сообществ представлена 17-20 семействами, из которых наибольшее видовое разнообразие характерно для сложноцветных, злаковых и розоцветных (табл. 1). Преобладание сложноцветных связано с их широкой экологической амплитудой и видовой насыщенностью этого семейства.
Сравнение ареалогического состава степных сообществ (рис. 3a) выявило, что в Баргузинской и Удинской степях существенна доля растений циркумполярного ареала, превосходящая южную подзону в 3.3-3.6 раза, что обусловлено большей континентальностью природных условий. В то же время в южной степи возрастает долевое участие растений южно-сибирского типа и отмечено наличие видов манчжуро-даурского ареала. Общим для ареалогического состава трех подзон является преобладание азиатских типов (51, 52 и 39 % соответственно).
В Баргузинской и Удинской степях доминирует степная группа, доля горностепной в 1.9 и 2.5 раза меньше (рис. 3б), тогда как в южной степи горностепная группа превышает степную в 1.5 раза. Котловинный характер рельефа и высокая облесенность территории предопределяют относительно широкое распространение растений лесостепной группы в Баргузинской и Удинской степях, как более северных.
Таблица 1. Современное состояние фиторазнообразия степных сообществ Западного Забайкалья. Table 1. Current state plant diversity of the steppe communities of the Western Transbaikalia
Количество видов
№ Семейство
Тугнуйская Иволгинская Селенгинская
степь степь степь
1 Роасеае 8 8 7
2 ЕаЬасеае 6 4 4
3 Сурегасеае 3 2 2
4 Asteraceae 15 9 13
5 Rosaceae 4 4 4
6 Scrophulariaceae 3 1 2
7 RuЬiасeae 1
8 Сгassulaceae 2 1 2
9 Liliaceae 1 1
10 Chenopodiaceae
11 Caryophyllaceae 3 1 2
12 Ranunculaceae 3 1
13 Brassicaceae 2 1 2
14 Аpiaceae 3 1 1
15 Сonvolvulaceae 1 1
16 Boraginaceae 1 1 1
17 Iridaceae 1 1
18 Lamiaceae
19 Alliaceae 1 1 1
20 Limoniaceae 1 1
21 Polygonaceae 1 1
22 Mymelaeaceae 1
23 Dipsacaceae 1
24 Papaveraceae 1
25 Polygalaceae 1
Эуксерофиты составляют 45-47%, криоксерофиты - 14-16%, остальная доля приходится на мезоксерофиты и ксеромезофиты. В основном распространены виды растений со стержнекорневой и длиннокорневищной системами корней, и незначительно - кистекорневой. Существенная доля стержнекорневых растений (29-32%), большей частью разнотравья, обусловлена склоновым размещением сообществ, холодной малоснежной зимой, ветреной весной, что позволяет им сохранять жизнеспособность почки возобновления. Относительно большое количество растений с корневищными системами (30-36%) свидетельствует о хорошей аэрации почв. Наши данные согласуются с результатами исследований степных сообществ Западного Забайкалья (Новак, Фомина, 1979). В степях же Восточного Забайкалья (Горшкова, 1966) и Восточной Монголии (Жаргалсайхан, 2008) количество стержнекорневых и корневищных растений составляет соответственно (%): 50.0 и 18.6-30.9; 35.4-42.4 и 17.0-27.9.
Видовой состав. Разнообразие и обилие видов, слагающих конкретное сообщество на каштановых почвах, изучено по гипсометрическому профилю с вершины увала (Ь=800 м), по склону до пологогрядовой равнины (Ь=600 м) на примере Тугнуйской степи (табл. 2). Следует отметить, что гранулометрический состав почв изменяется от сильно щебнистого (вершина), дресвянистого (склон) до песчаного (равнина).
Проективное покрытие овсяницево-разнотравного сообщества равно 65%, холоднополынно-злакового - 80 и разнотравно-злакового - 70%. Наибольшую долю в проективном покрытии степных сообществ составляет разнотравье (рис. 4), в которой почти треть приходится на виды семейства сложноцветных. Долевое участие злаков в проективном покрытии существенно ниже (в 2.1-3.7 раза)
по сравнению с группой разнотравья. Доля бобовых и осок мала и несколько возрастает в сообществе, произрастающем на равнине.
II
III
Рис. 3. Ареалогический (а) и поясно-зональный (b) состав степных сообществ баргузинской (I) удинской (II) и южной (III) степей, % от общего количества видов. Fig. 3. Arealogical (a) and belt-zonal (b) composition of steppe communities of the Barguzinskaya (I), Udinskaya (II) and South (III) steppes, % of total species.
Условные обозначения: Баргузинская (I), Удинская (II) степи. Ареалогический состав: 1 - циркумполярный; 2 - евроазиатский; 3 - североазиатский; 4 - южносибирский; 5 - общеазиатский; 6 - восточноазиатский; 7 -центральноазиатский; 8 - космополитный. Поясно-зональный состав: I - светлохвойная лесная; II -лесостепная; III - степная; IV - горностепная; V - пустынно-степная; VI - антропофильная. Южная (III) степь. Ареалогический состав: 1 - циркумполярный; 2 - евроазиатский; 3 - североазиатский; 4 - южносибирский; 5 -общеазиатский; 6 - восточноазиатский; 7 - центральноазиатский; 8 - манчжуро-даурский. Поясно-зональный состав: I - лесостепная; II - степная; III - горностепная; IV - пустынно-степная; V - антропофильная Legend: Barguzinskaya (I), Udinskaya (II) steppes. Arealogical composition: 1 - circumpolar; 2 - eurasian; 3 - north-asian; 4 -south-siberian; 5 - asian; 6 - east-asian; 7 - central-asian; 8 - cosmopolitan. Belt-zonal composition: I - light-coniferous forest; II - forest-steppe; III - steppe; IV - mountain-steppe; V - desert-steppe; VI - anthropophyte. South (III) steppe. Arealogical composition: 1 - Circumpolar; 2 - eurasian; 3 - north-asian; 4 - south-siberian; 5 - asian; 6 -east-asian; 7 - central-asian; 8 - manchurian-daurian. Belt-zonal composition: I - forest-steppe; II - steppe; III -mountain-steppe; IV - desert-steppe; V - anthropophyte.
I
Таблица 2. Разнообразие и проективное покрытие видов (ПП) в степных сообществах. Table 2. The variety and the projective cover of species in steppe communities.
Festuceto-Varioherbosum пп* Atremisio frigidae-Graminetum пп Varioherbosae-Graminetum пп
Festuca lenensis 2a Stipa baicalensis 2a Cleistogenes squarrosa 2a
Thymus serpyllum 1 Achnatherum sibiricum 1 Heteropappus altaicus 2a
Filifoilum sibiricum 2m Koeleria cristata 2m Poa botryoides 2m
Bupleurum bicaule 2m Poa botryoides 2m Agropyron cristatum 2m
Iris humilis 1 Carex pediformis 1 Artemisia commutata 1
Pilsatilla turczaninovii 1 C. korshinskyi + Hedysarum fruticosum 1
Scabiosa comosa 2m Artemisia frigida 2b Serratula centauroides 1
Potentilla sericea 1 Potentilla acaulis 2a Potentilla tanacetifolia 1
Alyssum obovatum 2m Veronica incana 2a Scabiosa comosa 1
Heteropappus altaicus 1 Artemisia commutata 1 Ledebouriella divaricata 1
Polygonum angustifolium 1 Heteropappus altaicus 1 Aster alpinus 1
Orostachys malacophilla 1 Scabiosa comosa 1 Leibnitzia anandria +
Youngia tenuifolia 1 Schizonepeta multifida + Orostachys malacophylla +
Orostachys spinosa 2a Allium bidentatum 1 Thymus serpyllum 2a
Arctogeron gramineum 2a Bupleurum scorzonerifolium 1 Chamaerhodos erecta 1
Cleistogenes squarrosa + Cleistogenes squarrosa 2m Carex korshinskyi 2m
Silene jeniseensis 1 Thymus serpyllum 1 Veronica incana +
Caragana pygmaea + Dontostemon integrifolius 1 Bupleurum scorzonerifolium 1
Artemisia commutata 1 Youngia tenuifolia + Dontostemon integrifolius 1
Allium bidentatum 1 Oxytropis oxyphylla + Alyssum lenense 1
Amblynotus rupestris 1 Cymbaria dahurica 1 Linaria burjatica +
Dianthus versicolor 1 Astragalus scaberrimus + Artemisia palustris +
Aster alpinus 1 Goniolimon speciosum r Gueldenstaedtia verna 1
Crepis crocea + Pulsatilla turczaninovii + Silene jeniseensis +
Stemmacantha uniflora + Dianthus versicolor r Peucedanum baicalense 1
Carex pediformis 1 Orostachys malacophylla + Thermopsis lanceolata r
Scorzonera austriaca 1 Artemisia scoparia + Thalictrum squarrosum +
Linaria burjatica + Leontopodium campestre r Stipa baicalensis +
Carex duriuscula 1 Stipa sibirica +
Artemisia frigida 1 Oxytropis oxyphylla 1
Stellaria cherleriae + Potentilla acaulis +
Koeleria cristata + Scutellaria scordiifolia r
Festuca sp. ** 1 Papaver nudicaule +
Poa botryoides 1
Polygala tenuifolia +
Примечание: * - r - единичная особь; (+) - 2-5 особей, пп < 1 %; 1 - до 50 особей, пп 1-5 %; 2m - более 50 особей, пп 1-5 %; 2а - пп 6-15 %; 2в - пп 16-25 %; ** - не определено до вида. Notes: * пп - projective cover, r -singular individual; (+) - 2-5 individuals, projective cover < 1 %; 1 - до 50 особей, projective cover 1-5 %; 2m - more than 50 individuals, projective cover 1-5 %; 2а - projective cover 6-15 %; 2в - projective cover 16-25 %; ** - spicies is not identified.
Число видов в сообществах равно соответственно 35, 28 и 33 (табл. 2), однако в формировании ценоза и его продуктивности основная роль принадлежит 6-7 видам. Содержание единичных видов и с малой экземплярной насыщенностью относительно большое: 8, 11 и 13 или соответственно 23 и 39% от общего числа видов в сообществах.
Между овсяницево-разнотравным и холоднополынно-злаковым сообществами величина сходства по коэффициенту Жаккара равна 0.26; между холоднополынно-злаковым и разнотравно-злаковым -0.30; между овсяницево-разнотравным и разнотравно-злаковым - 0.11. Следовательно, разнообразие ботанического состава в сообществах определяется размещением их на элементах рельефа, почвенно-экологическими условиями, что в конечном итоге влияет на величину биологической продуктивности.
Рис. 4. Долевое участие разных групп растений в проективном покрытии степных сообществ, %. Fig. 4. Equity participation of different groups of plants in the projective cover of steppe, %.
Примечания: сообщества: 1 - овсяницево-разнотравное, 2 - холоднополынно-злаковое, 3 - разнотравно-злаковое; ботанические группы: I - злаки. II - бобовые, III - осоки, Ш - разнотравье, IV - астровые. Notes: community: 1 - Festuceto-Varioherbosum, 2 - Atremisio frigidae-Graminetum, 3 - Varioherbosae-Graminetum; botanical groups: I - Роасеае, II - Fаbасеае, III - Сyperaceae, IV - Varioherbosae, V - Asteraceae.
Биологическая продуктивность. Особенностью степных пастбищ Забайкалья, как известно, является формирование их на холодных почвах в условиях расчлененного низкогорного рельефа, недостаточного увлажнения и интенсивной солнечной радиации, что определяет характер размещения, уровень биологической продуктивности растительных сообществ, сезонность их развития (Горшкова, 1973). Как правило, запасы надземной фитомассы уменьшаются от подножий склонов к их вершинам.
Все типы степных пастбищ Забайкалья и сопредельных территорий находятся в той или иной стадии дигрессии (упрощение структуры травостоя, обеднение видового состава), обусловливающей снижение их продуктивности (Гунин и др., 2003; Микляева и др., 2004; Бажа и др., 2008). Применительно к сухостепным пастбищам региона И.В. Савченко (1972) установлены следующие стадии пастбищной дигрессии: недостаточного выпаса, умеренного, усиленного и сбоя. При усиленном выпасе выпадают основные дерновинные злаки сообщества, начинают доминировать осоки - твердоватая и стоповидная. На стадии полусбоя и сбоя коренные сообщества сменяются чисто осоковыми и полынными. Считается (Савченко, 1976), что полная смена коренных сообществ заканчивается, как правило, твердоватоосоковыми.
Хотя в настоящее время и отсутствуют нагрузки на степные пастбища, однако ранее существовавший интенсивный выпас (3-4 стадии) привел к формированию больших площадей степей дигрессионного ряда. Выявлено, что исходная растительность, возможно, из-за аридности климата (рис. 2) в последнее десятилетие не восстановилась в полной мере. Еще одной причиной может быть занятие твердоватоосоковыми и холоднополынными растениями своей экологической ниши, противодействующей внедрению других видов.
Согласно нашим многолетним наблюдениям (табл. 3), общие запасы сухой фитомассы в степных сообществах в зависимости от размещения на элементах рельефа, ботанического состава, степени деградации травостоя и влагообеспеченности вегетационного сезона варьируют от 954 до 2482 г/м 2/год, что позволяет их отнести к индексам 3-4 балла, как малопродуктивным (Базилевич, Родин, 1964; Базилевич, 1993). У подножий склонов формируются более продуктивные (5 баллов) сообщества, такие как, например, ковыльно-разнотравные в Иволгинской степи (Меркушева и др., 2000).
В общих запасах фитомассы на долю подземной приходится 92.3-97.3%, тогда как надземная составляет 2.7-7.7%. В слое почвы 0-20 см сконцентрировано до 89 % всей подземной фитомассы, в том числе в слое 0-5 см 56-70%. Приуроченность большого количества подземной фитомассы к поверхностным горизонтам связана с малым количеством атмосферных осадков и скелетностью
гранулометрического состава почв. Такой характер распределения подземной фитомассы оказывает большое влияние на содержание и распределение гумуса по профилю каштановых почв.
Таблица 3. Биологическая продуктивность степных сообществ Западного Забайкалья на каштановых почвах, г/м2/год сухой массы. Table 3. Biological productivity of the steppe communities of the Western Transbaikal region on chestnut soils, g/m2/year of dry matter.
Местоположение Сообщество Фитомасса Отношение надземной к подземной фитомассе
общая надземная подземная
Баргузинская степь Carex duriuscula community 954 28±4* 2.9 926±28 97.1 1:33
Poo attenuatae-Stipetum 1530 85±7 5.6 1445±14 94.4 1:25
Atremisio frigidae-Caricetum duriusculae 1021 39±5 3.8 982±27 96.2 1:14
Удинская степь Gramini-Varioherbosae-Caricetum duriusculae 1394 66±2 4.7 1328±28 95.3 1:20
Artemisio scopario-Caricetum duriusculae 1634 74±3 4.5 1560±83 95.5 1:21
Varioherbosae-Caricetum duriusculae 1284 56±1 4.4 1228±43 95.6 1:22
Иволгинская степь Varioherbosae-Festucetum 1764 63±2 3.6 1701±95 96.4 1:27
Agropyro-Atremisietum frigidae 2150 80±6 3.7 2070±87 96.8 1:26
Atremisio frigidae-Graminetum 1940 97±4 5.0 1843±69 95.0 1:19
Stipeto-Cariceto-Varioherbosum 2482 149±1 6.0 2333±105 91.0 1:16
Селенгинская степь Carici duriusculae-Festucetum lenensis 1554 42±1 2.7 1512±45 97.3 1:36
Leymetum chinensis 1807 55±2 3.0 1752±47 97.0 1:32
Cariceto-Gramini-Atremisietum frigidae 1960 120±5 6.1 1840±81 93.9 1:15
Боргойская степь** Potentillo-Stipeto-Festucetum 1392 39 2.8 1353 97.2 1:35
Serratulo-Filifolieto-Festucetum 2132 123 5.8 2009 94.2 1:16
Atremisio-Stipeto-Festucetum 1791 115 6.4 1676±4 93.6 1:15
Тугнуйская степь Festuceto-Varioherbosum 1776 87±6 4.9 1689±26 95.1 1:19
Atremisio frigidae-Graminetum 1923 119±16 6.2 1804±37 93.8 1:15
Varioherbosae-Graminetum 1768 136±24 7.7 1632±32 92.3 1:12
Примечания: * над чертой - г/м2/год, под чертой - % от общей фитомассы, ** по данным Т.Г. Бойкова и др., 2002. Notes: * above the line - g/m2/year, under the line - % of total phytomass, ** data after T.G. Boikov etc., 2002.
Живые корни, по нашим данным, составляют 18-28% от общей подземной массы степных сообществ, что характерно для Забайкалья (Снытко, Нефедьева, 1988). Большие запасы подземной
мортмассы в степных сообществах обусловлены низкой степенью их деструкции из-за слабой микробиологической активности, которая усиливается только в краткий период оптимального сочетания температуры и влаги.
Соотношение надземной и подземной фитомассы, как показатель условий произрастания, в степных сообществах характеризуется большими значениями и закономерно уменьшается вниз по склону, что обусловлено улучшением водного и пищевого режимов почв.
Выводы
Степная растительность в горных котловинах Западного Забайкалья представлена тремя классами формаций - горными, настоящими, луговыми. Ландшафтное значение имеют горные и настоящие степи, которые пространственно сопряжены и образуют разные варианты сообществ.
Флору степных сообществ формируют 17-20 семейств, из которых наибольшее видовое разнообразие характерно для сложноцветных, злаковых и розоцветных.
Территориальная разобщенность степей оказывает влияние на ареалогический и поясно-зональный составы сообществ. Эуксерофиты составляют 45-47%, криоксерофиты - 14-16%, остальная доля приходится на мезоксерофиты и ксеромезофиты. Широко распространены виды со стержнекорневой (29-32%) и корневищной (30-36%) корневыми системами.
Среднее количество видов в сообществах равно 28-35. В формировании ценоза основная роль принадлежит 6-7 видам. Разнообразие поддерживается за счет единичных и малоэкземплярных видов, доля которых существенна, 23-39%.
Биологическая продуктивность степных сообществ низкая - 954-2482 г/м2/год сухого вещества. На подземную фитомассу, которая сосредоточена в основном слое почвы 0-20 см, приходится 92.397.3% от общих запасов. Живые корни составляют 18-28% от подземной массы.
Соотношение надземной и подземной фитомассы в степных сообществах варьирует в пределах 1:12-36 и уменьшается вниз по склону, что обусловлено улучшением водного и пищевого режимов почв.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аненхонов О.А., Бадмаева Н.К., Меркушева М.Г. 2012. Общая характеристика растительного покрова бассейна
рек Тугнуй-Сухара (Западное Забайкалье) // Биологические науки Казахстана. № 2. С. 6-15. Аненхонов О.А., Пыхалова Т.Д., Сэкулич И.Р. 2001. Пастбищные угодья в Баргузинской котловине: состояние и использование // Хозяйство, культура и окружающая среда в районах Внутренней Азии. Новосибирск: Наука. С. 154-163.
Бажа С.Н., Баясгалан Д., Гунин П.Д., Данжалова Е.В., Дробышев Ю.И., Казанцева Т.И., Прищепа А.В., Хадбаатар С. 2008. Особенности пастбищной дигрессии степных экосистем Центральной Монголии // Ботанический журнал. Т. 93. № 5. С. 657-681. Базилевич Н.И. 1993. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука. 293 с. Бойков Т.Г., Харитонов Ю.Д., Рупышев Ю.А. 2002. Степи Забайкалья: Продуктивность, кормовая ценность,
рациональное использование и охрана. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. 228 с. Бурдуковская Г.В., Аненхонов О.А. 2009. Флора бассейна реки Иволги и ее антропогенные изменения (Западное
Забайкалье). Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. 267 с. Горшкова А.А. 1966. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука. 274 с. Горшкова А.А. 1973. Пастбища Забайкалья. Иркутск: Восточно-Сибирское кн. изд-во. 159 с. Гунин П.Д., Микляева И.М., Бажа С.Н., Слемнев Н.Н., Чердонова В.А. 2003. Особенности деградации и опустынивания растительных сообществ лесостепных и степных экосистем Южного Забайкалья // Аридные экосистемы. Т. 9. № 19-20. С. 7-21. Жаргалсайхан Л. 2008. Динамика пастбищной растительности степных экосистем Восточной Монголии:
Автореф. канд. биол. наук. М. 29 с. Меркушева М.Г., Убугунов Л.Л., Лаврентьева И.Н. 2000. Биопродуктивность и химический состав надземной и подземной фитомассы растительности степных пастбищ Западного Забайкалья // Агрохимия. № 12. С. 3644.
Меркушева М.Г., Убугунов Л.Л., Корсунов В.М. 2006. Биопродуктивность почв сенокосов и пастбищ
сухостепной зоны Забайкалья. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. 515 с. Меркушева М.Г. 2012. Гумусовое состояние и структура микробоценозов в дефлированных каштановых почвах
Баргузинской котловины (Западное Забайкалье) // Аридные экосистемы. 2012. Т. 18. № 2. С. 44-53. Микляева И.М., Гунин П.Д., Слемнев Н.Н., Бажа С.Н., Факхире А. 2004. Нарушенность растительности степных экосистем // Аридные экосистемы. Т. 10. № 24-25. С. 35-47.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. 1983. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука. 133 с. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России (проект). 2001. М.:РАН. 64 с. Новак Л.Б., Фомина Е.М. 1979. Сравнительная характеристика флоры Джидинских и Селенгинских степей // Кормовые угодья и леса Средней Сибири и Забайкалья. Иркутск: Иркутский технический университет. С. 85-89.
Определитель растений Бурятии. 2001. / Под ред. О.А. Аненхонова. Улан-Удэ: Респо типография. 672 с. Пешкова Г.А. 1972. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука. 207 с.
Пешкова Г.А. 1985. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука. 144 с. Рещиков М.А. 1961. Степи Западного Забайкалья. М.: Изд-во АН СССР. 174 с.
Савченко И.В. 1972. Влияние выпаса на растительность степных пастбищ Забайкалья: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М. 26 с.
Савченко И.В. 1976. Влияние хозяйственной деятельности человека на степные пастбища Забайкалья // Естественные кормовые ресурсы Советского Союза и перспективы их рационального использования. М. Том II. C. 133-140.
Снытко В.А., Нефедьева Л.Г. 1988. Настоящие степи Забайкалья, Читинская область. // Биологическая
продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука. С. 49-58. Убугунов Л.Л., Ральдин Б.Б., Убугунова В.И. 2002. Почвенный покров Бурятии как базовый компонент
природных ресурсов Байкальского региона. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. 53 с. Харитонов Ю.Д. 1980. Кормовая ценность степных пастбищ Юго-Западного Забайкалья. Новосибирск: Наука. 128 с.
Цыренов Г.Б. 1976. Сухостепные пастбища Бурятии. Улан-Удэ: Бурят. кн. изд-во. 71 с.
Шалыт М.С. 1960. Методика изучения морфологии подземной части отдельных растений и растительных
сообществ // Полевая геоботаника. М.-Л. Т. 11. С.369. Tytlyanova A.A., Kosych N.P., Mironycheva-Tokareva N.P., Romanova Y.P. 1999. Pattern and process in above-ground and below-ground components of grassland ecosystems // J. Vegetion Sciteces. № 10. Р. 307-320.
STEPPE PLANT COMMUNITIES ON CHESTNUT SOILS OF THE WESTERN TRANSBAIKALIA: DIVERSITY AND BIOPRODUCTIVITY
© 2014. M.G. Merkusheva, O.A. Anenkhonov, N.K. Badmaeva, S.B. Cosorova
General and Experimental Biology of the Russian Academy of Sciences Russia, 670047 Ulan-Ude, str. Sakhyanovoy 6. E-mail: [email protected]
The modern state of biological diversity and productivity of steppe communities on chestnut soils of the Western Transbaikalia is studied. The botanical composition is represented species plants 17-20 families. 6-7 species of plant is formed the basis of communities, diversity is composes single and few instance species, which share significant. The biological productivity of the steppe communities is low (3-4 points). The ratio of over-ground and underground phytomass varies 1:12-36. The character of distribution of the underground mass is superficial, most part of it concentrated in the 0-20 cm soil layer.
Keywords: Steppe plant communities, brown soil, diversity, biological productivity.
