CC BY
33
————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ —==———
УДК 57.04 (631.4), 579.2
О РОЛИ БИОТИЧЕСКИХ И АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ПРОЦЕССАХ ЗАКОРИВАНИЯ ПОЧВ ЗАЛЕЖНЫХ ЗЕМЕЛЬ БАРГУЗИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ1
© 2018 г. П.Д. Гунин*, В.Л. Убугунов**, Ю.А. Рупышев**, В.И. Убугунова**, С.Н. Бажа*, Л.Д. Балсанова**, Б.Ц. Балданов**, Л.Б. Буянтуева**, Т.М. Харпухаева**, С.А. Холбоева***, И.А. Петухов*, Э.Г. Цыремпилов**
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 119071, г. Москва, Ленинский просп., д. 33. E-mail: [email protected] **Институт общей и экспериментальной биологии Сибирского отделения РАН Россия, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, д. 6. E-mail: [email protected] ***Бурятский государственный университет Россия, 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, д. 24 а. E-mail: [email protected]
Поступила 08.01.2018
В статье приводятся результаты исследований состояния почвенного и растительного покрова залежных земель в степных экосистемах Баргузинской котловины в Бурятии. Исследован процесс закоривания почв залежных земель в результате формирования на поверхности мохово-лишайникового покрова, приводящего к замедлению восстановительных процессов в растительных сообществах. Выявлены основные причины трансформации демутационных процессов, которые отличаются в Баргузинской котловине от классической схемы восстановления растительных сообществ, выявленных ранее для залежных земель степной зоны Казахстана, Южной Сибири и Монголии.
Ключевые слова: закоривание песчаных почв, залежные земли, демутационные процессы, биотические и абиотические факторы, биологические почвенные образования. DOI: 10.24411/1993-3916-2018-10022
Сейчас проблема деградации залежных земель проявляется особенно остро в регионах Центральной Азии и Южной Сибири, поскольку при освоении целинных земель в 1950-70-е годы значительные площади степей были распаханы в ландшафтах с континентальными климатическими условиями и почвами легкого механического состава. В последующие годы восстановление растительности на залежах протекало по типу вторичных сукцессий, относящихся к сингенетическим сменам растительности. Вопросам демутации залежных земель и непосредственно процессу восстановления естественной растительности и почвенного плодородия уделяется много внимания. В частности, эти проблемы изучались и в разных регионах, находящихся в похожих почвенно-климатических условиях: в Казахстане (Марынич, Рачковская, 2008), в Бурятии (Быков, Намзалов, 1999; Давыдова и др., 2012); в Монголии (Микляева, 1996) и прочих. Все они касаются изучения видового состава и структуры вторичной растительности, количества стадий восстановления и их продолжительности. В целом все специалисты приходят к выводу, что процесс естественного восстановления степных растительных сообществ протекает в большинстве степных регионов по классической схеме или близкой к ней, ранее заданной Е.М. Лавренко для распаханных земель степной зоны и состоящей из 5 стадий: стадии одно-, двухлетних сорняков, бурьянистой стадии, стадии корневищных растений, стадии дерновинных злаков и, наконец, стадии вторичной целины (Лавренко, 1940).
При более детальных исследованиях сукцессионного развития почвенно-растительного покрова (ПРП) на залежных землях песчано-супесчаного гранулометрического состава, было обнаружено, что процесс восстановления ПРП в таких литолого-геоморфологических условиях существенно отличается от всех ранее изученных. Эти отличия выражены, прежде всего, в количественно-качественных характеристиках стадий. Такой процесс был зарегистрирован нами на массивах
1 Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 17-29-05019.
11
залежей, расположенных на наклонных песчаных равнинах (куйтунах2) в Баргузинской котловине (Гунин и др., 2015). Результаты предварительного изучения особенностей восстановления залежных земель показали, что они напрямую связаны с формированием биологических почвенных корочек (БПК) на поверхности песчаного рельефа, развитие которых, в конечном итоге приводит к закориванию.
Впервые термин «закоривание» в отечественной науке был введен Е.А. Шингаревой при рассмотрении образования поверхностной корочки на пастбищах песчаной пустыни Каракумы при длительном отсутствии выпаса (Шингарева, 1940). При этом отмечалось, что главную роль при формировании корочки на поверхности песков играет пустынный мох Tortula desertorum и различные виды лишайников, которые своими ризоидами скрепляют песчаные частицы, непосредственно участвуя в коркообразовании. В связи с этим ландшафты, покрытые сформированными на больших площадях корками, получили название «кара-харсанги». Впоследствии карахарсанговые пастбища, отличающиеся своей флористической бедностью и низкими показателями фитомассы высшей растительности, были изучены и в других регионах песчаных пустынь Средней, Передней и Центральной Азии: в Низменных Каракумах (Нечаева, 1979; Orlovsky et al., 2004), Восточных Каракумах (Гунин, 1990; Гунин, Дедков, 1984), Кашкакумах (Пьянков и др., 1986), в пустыне Гурбантунгут Северного Синцзяна (Zhang et al., 2007), в приграничной зоне пустыни Негев (Karnieli, Tsoar, 1995) и в ряде других аридных областей. Во всех перечисленных регионах процесс закоривания сопровождался значительным снижением пастбищной нагрузки на удаленных от водопоев участках, или полным отсутствием выпаса скота в пределах ООПТ. В ходе изучения функциональной роли мохово-лишайниковых корочек в экосистемах песчаных пустынь практически все исследователи пришли к выводу, что вследствие снижения водопроницаемости, ухудшения аэрации верхнего слоя почвы, а также ингибирующего влияния продуктов метаболизма на прорастание семян, происходит угнетение развития высшей флоры.
В связи с обнаружением процессов закоривания на залежных землях степной зоны Баргузинской котловины перед нами стояла задача по картографированию экосистем с процессами закоривания, определению степени участия низших растений (бактерии, актиномицеты, лишайники), а также мхов на разных стадиях формирования БПК и их воздействия на физико-химические условия почвенных горизонтов.
Объекты, материалы и методы исследований
Как уже упоминалось, исследования проводили на песчаном массиве «Верхний Куйтун» (рис. 1, табл. 1), расположенном в центральной части Баргузинской котловины Республики Бурятии, который в 2014 году выбрали в качестве ключевого участка в рамках работы по региональным темам НИР: № АААА-А17-117011810036-3; ФАНО 0337-2016-0001 и № АААА-А17-117011810038-7; ФАНО 0337-2016-0005.
Крупнодерновинные злаковые степи, некогда доминировавшие здесь (Климова, 1958), в недавнем историческом прошлом были распаханы, а в 90-е годы прошлого века были заброшены и перешли в залежи (Гомбоев, 2006). На данном ключевом участке были исследованы механизмы, как взаимодействия, так и взаимоисключения между активно проходящими дефляционно-аккумулятивными процессами и процессами закоривания песчаных поверхностей. Небольшие участки сохранившихся коренных степей Нижнего и Верхнего куйтунов представлены несколькими формациями: ковыльной (Stipa baicalensis, S. krylovii), мелкодерновинно-злаковой (Koeleria cristata, Poa botryoides, Cleistogenes squarrosa), житняковой (Agropyron cristatum) и разнотравно-злаковой. В настоящее время на этих целинных, но сильно трансформированных участках растительные ассоциации включают в основном дигрессионные виды (Carex duriuscula, Potentilla acaulis, Artemisia frigida, Veronica incana), а также сорные (Artemisia commutata, Chamaerhodos erecta) и др. при незначительном участии злаков (Stipa krylovii; Намзалов, Басхаева, 2006).
Природные условия и экосистемы. Территория ключевого участка расположена на водораздельном пространстве и ограничена с трех сторон долинами рек: Гарга - с Севера, Баргузин -с Запада и Аргада - с Юго-Востока. С восточной стороны участок включает массивы соснового леса,
2 Куйтун в переводе с бурятского объединяет два понятия: холод и обширные плоские, приподнятые степные пространства вдали от лесов, представляющие собой хорошие просторные пастбища и пахотные земли.
спускающегося в Баргузинскую котловину с Икатского хребта. Как показано на карте (рис. 1), ключевой участок имеет прямоугольную форму и расположен между 54° 07'-54° 26' с.ш. и 110° 28'-110° 45' в.д. Общая площадь участка - около 241.6 км2. Он представляет собой наклонную пологоволнистую равнину с древнеэоловым бугристо-грядовым рельефом сложенными средне- и мелкозернистыми песчаными грунтами. По своей ландшафтной характеристике он представляет собой предгорно-равнинный лесостепной с сосновыми лесами, разнотравно-злаковыми деградированными степями и залежами с различной степенью эродированности и закоренности поверхности.
Рис. 1. Экосистемы и пробные площади ключевого участка «Верхний Куйтун».
Изучение восстановления экосистем после агрогенного воздействия проводилось на трансекте длиной около 23 км, пересекающей песчаный массив с ЮВ на СЗ, на которой было заложено 10 постоянных пробных площадей (Убугунов и др., 2017).
Поверхность участка на всей протяженности трансекты имеет следы древнеэоловой обработки с закрепленным почвенно-растительным покровом дюнным, реже барханным рельефом, котловинами и коридорами выдувания. Эрозионная деятельность ветра в значительно меньших масштабах локально сохранилась и в настоящее время в наиболее активных ветровых коридорах с дефлированным частично или полностью почвенным покровом.
Особенностью почвообразующих песков данной территории является отсутствие цементации и большая рыхлость. Они представлены преимущественно мелкозернистыми фракциями и возникли от выветривания известково-щелочных биотитовых гранитов. По минералогическому составу эоловые пески относятся к кварц-полевошпатовым: кварца содержится от 20 до 84%, а полевого шпата - от 10 до 68%. Особенностью песков является крайне низкая поглотительная способность, насыщенность основаниями, нейтрально-щелочная реакция среды. Легкий гранулометрической состав определяет основные водно-физические свойства песков. Они имеют высокую порозность, водопроницаемость, низкие значения наименьшей влагоемкости и малый диапазон активной влаги (Убугунов и др., 2016).
Таблица 1. Легенда к карте экосистем ключевого участка «Верхний Куйтун».
Индекс
Название экосистем
км7%*
А) Разноуровневые поймы рр. Баргузин и Гарга (500-511 м н.у.м. БС): с мезофильными и болотистыми лугами на песчаных и иловато-песчаных аллювиальных почвах, в сочетании с ивняками, тополевыми, березово-сосновыми (с участием ели) лесами, с фрагментами твердоватоосочково-холоднополынных степей, на аллювиальных песчаных и супесчаных почвах, подстилаемых гравийными песками и гравийно-галечниковым материалом
16.60/6.87
В) Слабоволнистые первые надпойменные террасы и высокая пойма рр. Баргузин и Гарга (510-530 м н.у.м. БС): с сосновыми остепненными редкостойными лесами на песчаных боровых почвах молодых дюнных приречных массивов, сложенных эоловыми малопылеватыми песками
1.58/0.65
Со среднедеградированной твердоватоосочково-холоднополынной степью на песчаных и супесчаных каштановых почвах, подстилаемых аллювиальными галечниками, по старичным понижениям - с заболоченные лугами
10.46/4.33
С) Высокая слабонаклонная терраса рр. Баргузин и Гарга с древнедюнным рельефом (535-560 м н.у.м. БС), с песчаными и супесчаными сильно нарушенными и деградированными (СНиД) каштановыми почвами: на целинной слабо опесчаненой и дефлированной поверхности с деградированной твердоватоосочково-лапчатковой и твердоватоосочково-злаковой степью;_
12.98/5.37
На сильно опесчаненной и дефлированной поверхности с разреженным пырейным сообществом;
1.87/0.78
На старых залежах, покрытых сорной однолетне-полынной растительностью на агроземах по зональным почвам, с засохшими, усыхающими, живыми тополевыми лесополосами; со средней и слабой опесчаненностью и дефлирован-ностью поверхности, местами с закоренным мохово-лишайниковым покровом;
68.15/28.2
На средне и сильно опесчаненной и дефлированной поверхности с разреженными однолетниками;
16.55/6.85
На опесчаненной поверхности с сосновыми лесопосадками;
4.41/1.83
Б) Наклонная равнина (560-630 м н.у.м. БС) с пересеченным древнедюнным и грядово-дюнным рельефом, занятым старыми залежами - агроземами на песчаных и супесчаных СНиД каштановых почвах, с засохшими тополевыми лесополосами: на старых залежах со слабой опесчаненностью и дефлированностью поверхности, зубровково-полынно-пырейное с сильно развитым мохово-лишайниковым покровом;_
21.19/8.77
Со средней опесчаненностью и дефлированностью поверхности с разреженным разнотравьем;_
6.61/2.73
На старых залежах сильно опесчаненных и дефлированных с однолетними полынями;
4.92/2.04
С усыхающими сосновыми лесопосадками;
0.53/0.22
Е) Приводораздельные слабонаклонные равнины (620-740 м н.у.м. БС) с древнедюнным сглаженным рельефом и слаборазвитым напочвенным мохово-лишайниковым покровом на СНиД каштановых почвах: с островными массивами сосновых и березово-сосновых разреженных остепненных лесов (по периферии часто засохшими и усыхающими) на темно-серых песчаных и супесчаных почвах;
6.49/2.68
Е) Приводораздельные слабонаклонные равнины (620-740 м н.у.м. БС) с древнедюнным сглаженным рельефом и слаборазвитым напочвенным мохово-лишайниковым покровом на СНиД каштановых почвах: с островными массивами сосновых и березово-сосновых разреженных остепненных лесов (по периферии часто засохшими и усыхающими) на темно-серых песчаных и супесчаных почвах;_
6.49/2.68
Продолжение таблицы 1.
Индекс
Название экосистем
км2/%*
С фрагментами сосняков и подростом березняка (усыхающим и живым), на песчаных и супесчаных каштановых почвах;
0.95/0.39
С молодыми залежами - агроземами по песчаным и супесчаным каштановым почвам, с сорной степной растительностью и сосновыми лесополосами (живыми и усыхающими), полынно-пырейно-леймусовое местами с присутствием мохово-лишайникового покрова;
32.98/13.65
С молодыми залежами на песчаных и супесчаных агроземах сильно опесчаненных и дефлированных с разреженной полынно-пырейной растительностью;
0.57/0.24
Со злаковыми и разнотравно-злаковыми остепненными сосновыми лесами на песчаных и супесчаных агроземах;
высыхающими
3.89/1.61
Ш
Е) Приводораздельная пологоувалистая возвышенная равнина (абс. высоты 600-720м) с древнедюнным сглаженным рельефом: с крупными массивами сосновых лесов (часто, усыхающих по периферии) и вторичных сосново-березовых лесов, обычно с примесью осины, на песчаных и супесчаных темно-серых почвах;
24.78/10.26
С фрагментами сосняков преимущественно с березовым мелколесьем, на песчаных и супесчаных каштановых почвах;
1.44/0.60
шш
С небольшими участками твердоватоосочково-ковыльных сухих степей на песчаных и супесчаных каштановых почвах
1.30/0.54
Селитебные территории: селитебные территории: поселки, деревни и полевые станы с прилегающими огородами, садово-огородными приусадебными участками и т.п.
2.69/1.11
Автодороги
Границы геоморфологических объединений экосистем (А-Е)
Примечание к таблице: * - в числителе - площадь выдела в км2; в знаменателе - доля занимаемой площади от площади всего участка, %.
До распашек целинных земель почвы, расположенные на эоловых песчаных равнинах, относились к каштановому типу почвообразования со значительным варьированием содержания гумуса (от 0.2 до 4.7%) и резким убыванием его по профилю, что дало основание отнести эти почвы к типу каштановых эологенных (Цыбикдоржиев, Цибжитов, 1999). На основе разработанных критериев оценки состояния залежных земель с каштановыми почвами этот тип относится к антропогенно сильно нарушенным и деградированным (Панкова, 1993).
Среди атропогенно нарушенных экосистем, представленных на ключевом участке (рис. 1), наибольшую территорию занимают залежи с сильно нарушенными каштановыми почвами, занимающие 142.8 км2 или 59.3% от площади ключевого участка (индексы 6, 7, 9, 10, 11, 12, 15, 16). По своим характеристикам (содержание гумуса, мощность гумусового горизонта и степень развития БПК) они относятся к экосистемам с различной степенью дефлированности.
Как следует из составленной легенды (табл. 1), экосистемы с очень сильной дефлированностью и опесчаненностью поверхности распространены на территории в 22 км2, что составляет около 12% от всей площади (индексы 7, 10, 11, 16, рис. 1, табл. 1). В этих условиях со значительной динамичностью песчаного рельефа растительный покров отличается своей высокой изменчивостью в многолетней динамике, и на период наших наблюдений (2015-2017 гг.) он характеризовался зубровковыми (ШепсЫеШт), веничнополынно-пырейно-зубровковыми (ШетсЫое glabra-Elytrigia repens-Artemisia scoparia) сообществами. Для всех этих динамичных мезокомбинаций оголенных песков характерно очень низкое проективное покрытие (5-10%), маловидовой состав (4-8 видов), преобладание в сообществах облигатных псаммофитов и отсутствие участков с выраженными процессами закоривания.
На залежных землях ключевого участка самыми распространенными (122.3 км2 или более 50.5%) являются экосистемы с однолетне-полынными, однолетне-полынно-разнотравными и вострецово-полынными растительными сообществами. Они имеют относительно высокое проективное покрытие (30-35%) и распространены в основном на деградированных агроземах с разной степенью закоренности (индексы 6, 9, 15, рис. 1, табл. 1).
Полынно-разнотравные, полынные и вострецово-полынные сообщества состоят из доминантных видов Artemisia scoparia, A. sieversiana, Leymus chinensis с участием нескольких видов сорного разнотравья (змееголовник ольхонский, лапчатка вильчатая, липучка растопыренная, зубровка голая) имеют в целом высокое (около 35%) проективное покрытие и маловидовой (10-12 видов) травостой. Таким образом, практически повсеместно на залежных землях восстановительные процессы растительности степей находятся на бурьянистой и переходной к корневищной стадиях восстановительных сукцессий, что свидетельствует об очень замедленном характере восстановительных процессов.
В ходе последующих исследований серийных стадий восстановления растительного покрова на залежах было отмечено, что в настоящее время все они различаются по степени выраженности процессов закоривания. Оказалось, что наибольшие площади (выше 50%) закоренных агроземов отмечены в экосистемах старых залежей на наклонной полого-волнистой равнине (индекс 9, рис. 1, табл. 1). Экосистемы поверхностей древней высокой террасы рр. Баргузин и Гарга на старых залежах имеют площади закоривания 20-50% (индекс 6, рис. 1, табл. 1). И, наконец, наименьшие площади закоренности (10-20%) обнаружены в экосистемах приводораздельной равнины с молодыми залежами (индекс 15, рис. 1, табл. 1).
Практически на всех участках закоривания развиты синузии из пионерных видов мхов и лишайников. Среди мхов наиболее част вид Bryum argenteum Hedw. Из цианей обнаружены Scytonema sp. и Stygonema sp. Из лишайников преобладают два вида рода Endocarpon: Endocarpon pusillum Hedw. и E. mongolicum H. Magn., причем, чаще всего они обитают в дернинках мхов. Эпизодически встречались ювенильные особи лишайников рода Cladonia с первичными талломами. Виды Peltigera didactyla (With.) J.R. Laundon, Rostania ceranisca (Nyl.) Otálora, P. M. Jorg. et Wedin встречаются чаще всего в междюнных котловинах, где увлажнение сравнительно выше. Единично были отмечены Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant. и Cladonia pyxidata (L.) Fr.
К биотопам, где закоривание совсем не выражено, относятся пастбищные экосистемы целинных степей с дигрессионными вариантами полынно-дерновиннозлаково-твердоватоосочковых сообществ, расположенными в краевой части высоких надпойменных террас рек Баргузин и Гарга (индексы 4, 3) на площади 23.5 км2 (9.7%). Участки деградированных степей коренным образом отличаются от залежных земель, поскольку здесь из лишайников доминирует только свободно лежащий вид лишайника Xanthoparmelia camtchadalis (Ach.) Hale., а также встречается Nostoc sp., образующий пленки. На залежах эти виды отсутствуют. Лишайниковый ярус представлен кочующим неприкрепленным Xanthoparmelia camtchadalis с проективным покрытием 20%.
Приречные экосистемы, функционирование которых связано с неглубоко залегающими грунтовыми водами по долинам рек Баргузин и Гарга, имеют слабую и среднюю степени нарушенности и используются в основном под сенокосы и умеренный выпас скота (индексы 1, 2, 3, табл. 1, рис. 1). Они занимают примерно 11.8% площади ключевого участка. Мы не обнаружили здесь мохово-лишайниковый покров с закоренными почвами.
В восточной части ключевого участка на наклонной пологоволнистой поверхности с древнедюнным сглаженным рельефом на более высоком гипсометрическом уровне сохранились крупноконтурные экосистемы рододендровых сосновых лесов (индекс 18), мелкоконтурные участки сосново-березовых лесов с примесью осины (индексы 19, 13) и островные разновозрастные с различным проективным покрытием, но в значительной степени поврежденным засухой древостоем и полностью погибшим подростом (индексы 14, 17). Общая площадь всех лесных массивов составляет 37.5 км2 (15.3%). По периферии сосновых массивов отмечены БПК со слабо развитым мохово-лишайниковым покровом.
Методы исследования. В полевых условиях было проведено комплексное ландшафтно-экологическое картографирование экосистем (Бажа и др., 2013). Почвенные исследования включали микроморфологическое, микробиологическое и физико-химическое изучение полнопрофильных почв. Особое внимание было уделено корнеобитаемому (0-20 см) и поверхностному (0-1 см) слоям
почв на залежах с различной степенью дефляции и закоривания. Основные физико-химические показатели почв определяли общепринятыми в почвоведении методами (Аринушкина, 1962); гранулометрический состав определяли по методу Н.А. Качинскому; рН водной суспензии -потенциометрическим методом; гумус - по методу И.В. Тюрина в модификации Б.А. Никитина (1983); содержание карбонатов - по методу И.Ф. Голубеву (Агрохимические ..., 1975). Влажность почв определялась весовым методом (Роде, 1955). Микроморфологическое строение биологических корочек описывалось согласно Е.И. Парфеновой и Е.А. Яриловой (1977). Для выделения и качественного учета различных групп микроорганизмов использовались различные питательные среды: для учета бактерий применяли мясопептонный агар (МПА), бактерий и актиномицет -крахмало-аммиачный агар (КАА), олигонитрофилов - среду Эшби. Для диагностики минерализованных процессов использовали коэффициент минерализации, представляющий собой соотношение бактерий КАА/МПА (Звягинцев и др., 1980). Изучение состояния растительности, включая подробные геоботанические описания на 100 м2 на всех пробных площадях по трансекте, проводили в период максимального сезонного развития сообществ (25 июля - 25 августа) в течение 2014-2017 гг. Надземную фитомассу определяли методом укосов травостоя на площадках 1 м2 в трех повторностях.
Для изучения роли лишайников, цианей и мхов на участках с различной дефлированностью и закоренностью закладывались пробные площадки, на которых проводилось измерение проективного покрытия и учет их биомассы. Кроме того, на каждой пробной площади дополнительно закладывалось по 5 площадок 20х20 см, на которых собирались и учитывались все лишайники, мхи и цианеи и определялось их общее проективное покрытие и бралась почвенная проба. Проба разделялась на компоненты: мхи, лишайники, цианобактерии (в виде разрастаний) и определялся их вес с почвой и чистый вес фитобионта.
Результаты и обсуждение
Абиотические факторы. Процессы закоривания, обнаруженные нами на ключевом участке, характеризуются фрагментарностью и разной выраженностью БПК даже на одинаковых формах мезорельефа. Степень развитости БПК имеет прямую связь с длительностью нахождения богарных земель в состоянии залежи и степенью дефлированности поверхности почв. Почвенный покров ключевого участка неоднороден. Неполнопрофильные почвы, распространенные на залежах, относятся к типу светлогумусовых почв органо-аккумулятивного отдела, а полнопрофильные, сохранившиеся на целинных участках - к типам светлогумусовых-аккумулятивно-карбонатных и светлогумусовых каштановых почв. Сам характер почвенного покрова отличается наличием или полным отсутствием главных горизонтов (дерновинный, гумусовый, переходный и карбонатный) существовавших здесь до распашки этих темно-каштановых почв. При распашке произошло развитие дефляционных процессов, в результате которых почвы опесчанивались, выдувался пахотный горизонт, либо пахотный и переходный, а в отдельных случаях обнажались карбонатные сильнощелочные и щелочные пески (табл. 2).
Климаксовые полнопрофильные почвы имеют цельную систему генетических горизонтов: Л1-ВСА-С, Л1-ЛВ-ВСЛ или Л.Г(ЛК)-ВРЬ-ВСЛ-С, соответствующих типам светлогумусовых-аккумулятивно-карбонатных и светлогумусовых каштановых почв. Неполнопрофильные почвы относятся к типу светлогумусовых почв органо-аккумулятивного отдела (Классификация ..., 2004).
Изученные почвы характеризуются низким содержанием гумуса, значения которого колебались от 0.35% в сильно дефлированных залежах до 1.33% - на недефлированных. Максимальное содержание гумуса было отмечено только на целинных почвах с деградированными степями, где оно достигало 1.55% (табл. 2). Значения рН в верхних горизонтах соответствуют слабощелочной реакции, с глубиной отмечается ее увеличение до 9.0-9.2. Нижние почвообразующие песчаные слои представлены частицами размером 1-0.05 мм, содержание их составляет 85-96%. Крупнопылеватых и глинистых частиц содержится очень мало, и только в верхних слоях почвы доля их увеличивается до 30-40%, представленных в основном фракцией крупной пыли, а водный рН снижается до щелочной и слабощелочной (табл. 3). Еще более существенные различия выявлены на участках с максимальным развитием БПК, где мощность мохово-лишайникового покрова достигает 1.5-2 см. Здесь сумма пылеватых и глинистых частиц достигает 50%, а рН снижается до слабокислой (6.0-6.2; Гунин и др., 2015).
Таблица 2. Физико-химические свойства целинных и залежных с различной дефлированностью почв ключевого участка «Верхний Куйтун».
Горизонт Глубина, см рНводн. СО 2 Гумус Размер частиц, мм
1-0.05 0.05-0.01 <0.001 <0.01
%
Разрез ВК-26 - целина. 54.40694° с.ш., 110.46081° в.д.
А1 0-18 (20) 7.3 0.47 1.55 73 21 2 6
ВСА 18 (20)-42 8.1 5.44 0.68 73 14 8 12
ВС 42-66 (70) 8.9 2.53 0.21 93 3 3 4
С 66 (70)-108 8.7 2.16 0.17 86 1 2 3
2С 108-165 8.5 2.07 0.17 85 2 2 3
Разрез ВК-23 - залежь восстанавливающаяся недефлированная. 54.36539° с.ш., 110.55803 в.д
Р 0-18 7.8 0 1.33 72 20 3 8
ВРЬ 18-25 8.0 0.19 0.98 60 29 4 11
ВСА 25-46 8.2 6.28 0.68 67 21 7 12
ВСАСса 46-72 9.0 3.09 0.28 87 8 4 6
Сса 72-90 9.2 1.87 0.21 94 3 3 3
90-130 9.2 1.88 0.12 92 4 3 4
Разрез ВК-19 - залежь слабодефлированная. 54.34431° с.ш., 110.61269° в.д.
Р 0-17 (23) 7.3 0 1.09 87 8 2 4
Сса 17 (23)-93 (98) 8.8 0.65 0.21 95 2 3 3
2Сса 93(98)-184 9.0 0.75 0.16 95 1 3 3
Разрез ВК-15 - залежь среднедефлированная. 54.34303° с.ш., 110.61533° в.д.
РС 0-25 (36) 7.8 0 0.45 91 5 1 4
Сса 25 (36)-90 8.9 0.84 0.22 94 2 3 4
2Сса 90-154 (160) 9.1 0.65 0.11 96 2 2 3
3Сса 156 (160)-200 8.9 0.65 0.10 96 2 2 3
Разрез ВК-21 - залежь сильнодефлированная. 54.35258° с.ш., 110.58881° в.д.
РС 0-21 8.6 2.44 0.35 89 5 4 6
Сса 21-55 8.8 1.50 0.20 95 2 2 3
2Сса 55-158 8.6 1.25 0.17 95 2 2 3
3Сса 158-200 8.7 1.50 0.14 94 2 3 3
Таким образом, определяющим условием для формирования БПК и мохово-лишайниковых синузий служит стабилизация эоловых форм рельефа и аккумуляция пылеватых и глинистых частиц на поверхности почв песчаного гранулометрического состава. Появление мохово-лишайниковых синузий является процессом, определяющим цементирующее воздействие на поверхностные горизонты, вызывающим иссушение почв и затруднение демутации растительности залежных земель. Как показало обследование корочек пробных площадей (ВК-24; ВК-15) на свежих песчаных наносах, слоисто-эоловых почвах, псаммоземах гумусовых и стратифицированных агроземах, а также в естественных почвах происходит первичное фрагментарное закоривание поверхностного с последующим развитием слоя лишайниковых и моховых корочек (фото А).
При обследовании почв в экосистемах с различной степенью дефлированности обнаружены биологические корковые образования (БКО), которые затем были разделены на примитивные, слаборазвитые и сформировавшиеся, отличающиеся как по микроморфологическому строению и степени выраженности на почве, так и по насыщенности в них микроорганизмов (бактерии, актиномицеты и грибы). Корочки здесь закреплены очень слабо, поэтому они периодически сдуваются с поверхности и переворачиваются и уносятся ветром. На менее дефлированных залежах закоривание идет активнее, а в проективном покрытии возрастает доля мхов (ВК-15; фото В, С).
Примитивные корочки состоят в основном из цианобактерий. Для них характерно плазменно-
песчаное строение и рыхлая упаковка скелетного материала. Основу корочек составляют окатанные и полуокатанные выветренные зерна минералов крупнопесчаной фракции и микрозоны скоплений пылеватой фракции. Минералы имеют шероховатую поверхность с многочисленными трещинами. Плазменный глинистый материал в незначительном количестве, он заполняет межскелетное пространство и покрывает тонкими и фрагментарными пленками поверхность минералов. Органическое вещество практически отсутствует.
Таблица 3. Физико-химические свойства БПК (0-1 и 0-20 см) на залежных землях ключевого участка «Верхний Куйтун».
Категория земель Глубина, см рНводн. Гумус Размер частиц, мм ЕКО мг-экв./100 г почвы
1-0.05 0.05-0.01 <0.01 <0.001
%
Залежь восстанавливающаяся (19 а) 0-1 7.3 1.52 79 15 6 2 17.2
0-20 7.6 1.07 80 13 6 2 13.5
Залежь среднедефлиро-ванная (19 б) 0-1 8.0 1.46 71 21 9 5 10.0
0-20 8.1 1.11 63 23 9 5 13.0
Залежь сильнодефлиро-ванная (19 к) 0-1 7.3 1.74 85 11 4 2 6.0
0-20 7.7 0.91 89 8 4 2 7.0
Периферия язвы дефляции на залежи (24 а) 0-1 7.8 0.99 89 6 5 2 4.0
0-20 7.9 0.42 91 4 5 3 5.0
Язва дефляции на залежи (24 к) 0-1 8.2 0.21 95 2 3 3 4.0
0-20 8.3 0.20 96 1 3 3 9.3
Фото. Процессы закоривания на залежах разной степени дефлированности на ключевом участке «Верхний Куйтун»: А) общий вид поверхности песчаной гряды, В) БКО с проективным покрытием до 50%, С) БКО с проективным покрытием до 70-80%.
Слаборазвитые биологические почвенные корочки, состоящие в основном из мхов, встречаются на полынной залежи. Корочки имеют плазменно-песчано-пылеватое элементарное микростроение. Форма зерен минералов окатанная, полуокатанная, без угловатых граней и признаков корродированности. Тонкодисперсное вещество глинистого состава. Размещение растительных остатков локальное. Органическое вещество представлено обугленными и полуразложившимися
мелкими корешками, некоторые из них имеют хорошо сохранившееся клеточное строение.
Сформировавшиеся БКО имеют значительное распространение на ключевом участке. Они отчетливо диагносцируются по внешним морфологическим признакам, как то: наличию на поверхности мохово-лишайникового покрова и трещиноватости закоренной поверхности. В их составе почти в равных долях представлены мхи и цианобактерии.
Как известно, за счет выделения цианобактериями, водорослями и гифами грибов внеклеточных полисахаридов, мельчайшие частички почв склеиваются и способствуют прикреплению к субстрату лишайников и мохообразных (Biological Soil ..., 2003). Микроморфологическое изучение таких разновидностей корочек показало, что они имеют плазменно-песчано-пылеватое строение.
Скелет представлен преимущественно пылеватой фракцией с единичными включениями зерен песка окатанных форм без признаков корродированности. Поверхность крупных минералов шероховая, пелитизирована. Отличительной особенностью являются плотная упаковка скелетного материала, скрепленная тонкодисперсным плазменным материалом глинистого состава. Дезинтеграция минералов и высвобождение глинистого вещества диагностирует активный процесс физического и химического выветривания минералов. Тонкодисперсный глинистый материал заполняет межскелетное пространство, распространен в виде пленочных образований на поверхности минералов и выражен также в виде сгустковых скоплений. Органическое вещество представлено преимущественно сильноразложившимися растительными остатками, крупные из которых оглинены. Заполняя межскелетное пространство тонкодисперсное вещество, с нашей точки зрения, является «цементом» корковых образований.
Биотические факторы. Важным фактором формирования БПК является почвенная микрофлора. Плодородная почва обладает значительным уровнем биомассы, видовым и функциональным разнообразием биоты. По имеющимся материалам ранних исследований (Трофимов, Азьмука, 1983; Меркушева, 2012) и полученных данных в нашей работе был проведен сравнительный анализ по изменению численности и структуры микробоценозов почв залежных угодий в поверхностных горизонтах (табл. 4, рис. 2).
Таблица 4. Численность и структура микробиоценозов почв залежных земель ключевого участка «Верхний Куйтун».
Почва Глубина, см Микроорганизмы, тыс./г Бактерии Актино-мицеты Грибы КАА/ МПА бактерий
% от общего
1993-2003 гг. (Меркушева, 2012)
Пашня средне дефлированная 0-20 3129 56.3 43.4 0.3 1.7
Пашня сильно дефлированная 0-20 2763 54.3 45.5 0.2 1.8
2016 г. (данные нашего исследования)
Залежь восстанавливающаяся (ВК-19 а) 0-1 7060 61.6 38.4 н.о. 0,8
Среднее (0-20 см) 1730 56.9 43.1 0.3 5.2
Залежь средне дефлированная (ВК-19 б) 0-1 930 45.2 54.8 н.о. 1.6
Среднее (0-20 см) 1422 27.8 72.2 0.2 4.9
Залежь сильно дефлированная (ВК-19 к) 0-1 575 14.7 85.3 н.о. 10.4
Среднее (0-20 см) 1298 15.6 84.4 0.2 6.6
Периферия язвы дефляции песков на залежи (ВК-24 а) 0-1 81 98.7 13 н.о. 0,3
Среднее (0-20 см) 229 70.2 29.8 0.1 4.4
Язва дефляции песков на залежи (ВК-24 к) 0-1 360 47.2 52.8 н.о. 2.4
Среднее (0-20 см) 127 53.5 46.5 0.1 3.5
Рис. 2. Численность микроорганизмов, соотношение актиномицетов и бактерий в почвах агроландшафтов песчаной возвышенности «Верхний Куйтун». Условные обозначения: А -численность актиномицетов, В - численность бактерий; 1 - залежь, 2 - старая пахота, 3 - пашня среднедефлированная, 4 - пашня сильнодефлированная, 5 - залежь восстанавливающаяся, 6 - залежь среднедефлированная, 7 - залежь сильнодефлированная, 8 - периферия язвы дефляции песков, 9 -язва дефляции; 1979-1980 - по данным «Почвы Баргузинской котловины» (Трофимов, Азьмука, 1983), 1993-2003 - по данным М.Г. Меркушева (2012), 2016 - по нашим данным.
Численность микроорганизмов во всех изученных почвах характеризуется бедным и очень бедным обогащением. Ее значения в горизонте (0-20) варьируют в широком диапазоне - от 127 тыс./г в язве дефляции и 229 тыс./г в ее периферийной части до 1730 тыс./г - в классическом варианте восстанавливающейся залежи. Сокращение в десятки раз численности микроорганизмов связано с очень низким количеством гумуса и тонкодисперсных частиц в обнажившейся почвообразующей породе на язве дефляции. Обращает на себя внимание резкое увеличение общей микроорганизмов в формирующихся корочках (0-1.0 см). Их значение увеличивается с 360 тыс. на язве дефляции до 7060 тыс./г почвы на восстанавливающейся залежи, что свидетельствует о концентрации микробиологической активности в самых верхних микрослоях почвы с одной стороны и об их пространственной приуроченности к экотопам со слабо нарушенными и недефлированными почвами. Глубина микробиологических превращений азотсодержащих соединений очень высокая, отношение бактерий КАА/МПА изменяется в изученных почвах от 3.5 до 6.6 в горизонтах 0-20 см и от 2.4 до 10.4 - в горизонтах 0-1 см.
В структуре микроорганизмов на песчаных почвах при очень низкой численности микроорганизмов соотношение бактерий и актиномицетов почти равное. В сильно- и среднедефлированных почвах в структуре микробоценозов преобладают актиномицеты (до 70-84%) (табл. 4, рис. 2). По высокому показателю соотношения бактерий КАА/МПА в этих почвах происходит глубокая минерализация азотсодержащих соединений, что является крайне негативным свидетельством потери почвенного плодородия.
Яркими физиономическими показателями степени развития БПК являются не только их проективное покрытие и толщина корок, но и фитомасса низшей растительности и мхов. Следует отметить, что на фоне флористической бедности исследуемых сообществ, наблюдаются существенные различия в развитии БПК. Раздельное определение фитомассы цианопрокариотов, лишайников и мхов показало, что при незначительных колебаниях средней толщины БПК (от 0.28 до 0.88 см и при максимуме 1.5 см) максимальные их значения фиксировались на уровне 37.5, 8.25 и 54.75 г/м2 соответственно (учетные площадки 24 а, 19 б, 19 а). При этом фитомасса мхов достигала максимумов на наиболее сформированных корковых образованиях, где они составляют более 60% от общей фитомассы. Цианопрокариоты, наоборот, достигали своего доминирующего положения в фитомассе на дефлированных залежах и периферийных участках язв дефляции с примитивными БПК, где они составляли 65-70% от общей фитомассы (площадки 19 б, 24 а). Лишайники практически
во всех исследуемых биотопах имели наименьшие значения фитомассы (5-17%) и, следовательно, их роль в формировании БПК можно признать менее значимой. Максимальных значений общей фитомассы (89.75 г/м2) данные группы низших растений достигают на слабодефлированных восстанавливающихся почвах (табл. 5).
Необходимо отметить, что самой главной особенностью данной группы низших растений, и особенно мхов, является то, что они обладают способностью скреплять своими ризоидами минеральные частицы почвы, способствуя таким образом закориванию песчаных почв и пескозакреплению. Наибольшие значения веса БПК (более 3000 г/м2 с почвой) были учтены в сформированных и физиономически выраженных мохово-лишайниковых синузиях при их значительном проективном покрытии - от 50 до 80% (табл. 5, фото).
Таблица 5. Характеристика компонентов БПК и удерживаемой ими почвы в разных условиях по степени дефлированности почвенного покрова.
Категория земель / Индекс Проективное покрытие, % Толщина БПК, см Чистый вес, г/м2 Вес БПК с почвой, г/м2
Травяный ярус БПК Средняя Максимальная Цианопро-кариоты Лишайники Мхи Итого
Целина/ВК-26 70 15 0 0 0 164.35 0 164.35 0
Язва дефляции песков на залежи/ВК-24 к 15 5 0.28 0.30 3.5 1 5 9.5 331.75
Периферия язвы дефляции песков на залежи/ВК-24 а 30 30 0.55 0.70 37.5 5 11 53.5 1337.25
Залежь восстанав-ливающаяся/ВК-19 а 70 30 0.88 1.5 29.5 5.5 54.75 89.75 3093.25
Залежь сильно-дефлированная/ВК-19 к 50 15 0.46 0.60 10.5 1.25 5.25 17 301.8
Залежь средне-дефлированная/ВК-19 б 45 30 0.68 1.0 31 8.25 7.75 47 1395.5
Примечание к таблице 5: а) Фитомассу большинства БПК составляют: лишайники Endocarpon pusillum Hedw., E. mongolicum H. Magn., Rostania ceranisca (Nyl.) Otálora, P. M. Jorg. et Wedin, Cladonia sp. (j); мхи Bryum argenteum Hedw.; водоросли Scytonema sp., Stygonema sp.; б) На целинных участках с деградированной степью присутствует только один вид неприкрепленного (кочующего) лишайника -Xanthoparmelia camtchadalis (Ach.) Hale.
Заключение
Процесс закоривания почв, описанный впервые для степных экосистем Баргузинской котловины, обнаружен нами на землях богарного земледелия, перешедших в длительное залежное состояние. В ходе работы выявлены существенные отличия в схеме сукцессионных стадий от ранее изученных в степных регионах Южной Сибири и Центральной Азии. Процесс естественного восстановления протекает на всех без исключения территориях с песчаными грунтами, даже на тех, где идут активные процессы эоловой дефляции. Представленные данные показали, что процесс естественного восстановления растительных сообществ на залежных землях ограничен в основном двумя первыми стадиями: бурьянистой и корневищной. Все синтаксоны можно расположить в ряд, отражающий естественную динамику закрепления песчаных территорий, нарушенных распашкой: зубровковые сообщества на язвах дефляции ^ веничнополынно-зубровковые, ледебурополынно-зубровковые фитоценозы на средне- и сильно дефлированных территориях ^ сиверсополынные и веничнополынные залежи на слабо дефлированных территориях. На выявленных стадиях демутации растительного покрова присутствует группа длиннокорневищных биоморф, которая по мере закрепления (зарастания) песков дополняется другими группами. На начальных стадиях зарастания -
однолетниками, на средних стадиях - стержнекорневыми растениями.
В ходе ландшафтно-экологического картографирования на залежах ключевого участка Верхний Куйтун не были обнаружены конечные стадии восстановительных сукцессий, состоящие из дерновинных степных злаков, что является свидетельством стагнации процессов восстановления. В то же время, практически повсеместно (за исключением динамично перевевающихся песков), были зарегистрированы БПК разной степени развития: примитивные, слаборазвитые и сформированные. Установлено, что при отсутствии повторных распашек и значительном ограничении выпаса на залежах ключевого участка происходит резкая активизация биологических процессов в самом верхнем микрослое (0-1 см) почв, которая уже на начальном этапе приводит к первичному накоплению органического вещества, выщелачиванию и утяжелению гранулометрического состава. Эти изменения в значительной степени способствуют формированию физиономически выраженных корковых образований.
Исследования БПК показали, что они бедны в видовом отношении. В них доминируют пионерные виды мхов и лишайников. На карбонатном песчаном субстрате язв эрозии выявлены только цианобактериальные сообщества. На сильно- и средне-дефлированных почвах на поверхности появляются примитивные и слаборазвитые БПК, состоящие из цианобактериальных и маломощных мохово-лишайниковых группировок. Структура микробиоценозов этих участков характеризуется явным преобладанием актиномицетного комплекса. Микроморфологическое строение БПК отчетливо фиксирует активный процесс физического и химического выветривания минералов и высвобождении глинистого вещества. Последний заполняет межскелетное пространство, распространен в виде пленочных образований на поверхности минералов и выражен также в виде сгустковых скоплений. Органическое вещество из БПК представлено преимущественно сильноразложившимися растительными остатками, крупные из которых оглинены. Заполняя межскелетное пространство тонкодисперсное вещество, возможно, является тем «цементом» корковых образований, которые по своим характеристикам абиотических факторов, как то: супесчано-суглинистый состав с нейтральной и слабокислой реакцией рН и слабой промываемостью и создают новый тип лишайниково-моховых экосистем с условиями, препятствующими восстановлению коренной растительности.
К основным биотическим факторам, способствующим развитию БПК, следует отнести концентрацию микробиологических процессов в самом поверхностном микрослое почвенного профиля и заполнение этой ниши низшей растительностью и мхами. Эколого-физиологические особенности данных сообществ: более раннее начало вегетации, способность использовать самые минимальные атмосферные осадки и большая влагоемкость позволяют предположить, что в современных климатических условиях их существование может продолжаться на ключевом участке чрезвычайно долго с одновременным распространением на все новые территории.
Возможным условием предотвращения процесса закоривания могут быть фитомелиоративные мероприятия, основанные на подсеве по поверхности почвы видов из высшей растительности с похожей фенологией и имеющих поверхностную корневую систему. Проведенные ранее эксперименты с подсевом мятлика луковичного (Poa bulbosa var. vivípara) по закоренным пустынным растительным сообществам с доминированием мхов (Гунин, Дедков, 1986) показали их эффективность для восстановления надземной фитомассы и создания экологически реставрированных пастбищных экосистем с высокой кормовой ценностью.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Агрохимические методы исследования почв. 1975. М.: Наука. 656 с.
Аринушкина Е.В. 1962. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ. 490 с. Бажа С.Н., Востокова Е.А., Гунин П.Д., Дугаржав Ч., Данжалова Е.В., Воробьев К.А., Прищепа А.В., Петухов И.А. 2013. Геоинформационное картографирование наземных экосистем бассейна Селенги на примере модельных участков. Методические рекомендации // Биологические ресурсы и природные условия Монголии. Труды СРМКБЭ РАН и АНМ. Т. 61. М.: РСХА. 109 с. Быков И.П., Намзалов Б.Б. 1999. Залежь как фактор экологизации земледелия Бурятии // Проблемы экологического земледелия в Байкальском регионе. Материалы научно-методического семинара - круглого стола. Улан-Удэ: Изд-во БГУ. С. 37-50. Гомбоев Б.О. 2006. Аграрное землепользование Внутренней Азии. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 227 с. Гунин П.Д. 1990. Экология процессов опустынивания аридных экосистем. М.: ВАСХНИЛ. 364 с.
Гунин П.Д., Бажа С.Н., Балданов Б.Ц., Басхаева Т.Г., Концов С., Насатуева Ц., Убугунов В.Л., Убугунова В.И., Холбоева С.А., Цыремпилов Э. 2015. Закоривание почв и восстановление растительного покрова на залежных землях Баргузинской котловины // Экосистемы Центральной Азии в современных условиях социально-экономического развития. Материалы Международной конференции. Улан-Батор. Т. 2. С. 362366.
Гунин П.Д., Дедков В.П. 1984. Об экологических нишах эдификаторов травяного покрова песчаной пустыни // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. М. С. 221-226.
Гунин П.Д., Дедков В.П. 1986. О восстановлении деградированных пастбищ Каракумов // Проблемы освоения пустынь. № 3. С. 19-24.
Давыдова О.Ю., БудажаповЛ.В., Тайсаев Т.Т., КуликовГ.Г. 2012. Ботанический состав и стадии зарастания залежей в аридных условиях Бурятии // Вестник Бурятского государственного университета. № SB. С. 247250.
Звягинцев Д.Г., Асеева И.В., Бабьева И.П., Мирчинк Т.Г. 1980. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ. 225 с.
Классификация и диагностика почв России. 2004 / Ред. Л.Л. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева, М.И. Герасимова. Смоленск: Ойкумена. 342 с.
Климова В.Ф. 1958. Растительный покров Баргузинской котловины и ее хозяйственное значение. Дисс. канд. биол. наук. М. 28 с.
Лавренко Е.М. 1940. Степи СССР // Растительность СССР. Т. 2. С. 1-265.
Маринич О.В., Рачковская Е.Н. 2008. Динамика восстановления растительности на залежах в сухих степях Наурзумского района Кустанайской области Казахстана // Ботанический журнал. Т. 93. № 7. С. 1083-1100.
Меркушева М.Г. 2012. Гумусное состояние и структура микробоценозов в дефлированных каштановых почвах Баргузинской котловины (Западное Забайкалье) // Аридные экосистемы. Т. 18. № 2 (51). С. 44-53.
Микляева И.М. 1996. Восстановление степной растительности на залежных землях Восточной Монголии // Вестник МГУ. Серия 5. География. № 1. С.75-81.
Намзалов Б.Б., Басхаева Т.Г. 2006. Горная лесостепь Баргузинской котловины (Северное Прибайкалье). Улан-Удэ. 124 с.
Нечаева Н.Т. 1979. Влияние режима использования на продуктивность растительности Каракумов // Проблемы освоения пустынь. № 6. С. 8-18.
Никитин Б.А. 1983. Уточнение к методике определения гумуса в почве // Агрохимия. № 8. С. 101-106.
Панкова Е.И. 1993. Деградационные процессы на пахотных землях Монголии // Почвоведение. № 12. С. 92-98.
Парфенова Е.И, Ярилова Е.А. 1977. Руководство к микроморфологическим исследованиям в почвоведении. М.: Наука. 198 с.
Почвы Баргузинской котловины. 1983. Новосибирск: Наука. С. 55-83.
Пьянков В.И., Гунин П.Д., Дедков В.П., Вахрушева Д.В., Медведев М.Ю. 1986. Изменение структурно-функциональных показателей ассимиляционного аппарата видов-доминантов в связи с замоховением пустынных ландшафтов // Материалы докладов Всесоюзной конференции «Природные ресурсы пустынь и их освоение». Ашхабад. С. 224-226.
Роде А.А. 1955. Почвоведение. М.-Л.: Гослесбумиздат. 694 с.
Трофимов С.С., Азьмука Т.И. 1983. Почвы Баргузинской котловины. М.: Наука. 269 с.
Убугунов В.Л., Убугунова В.И., Цыремпилов Э.Г. 2016. Почвы и формы рельефа баргузинской котловины. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН. 209 с.
Убугунов В.Л., Гунин П.Д., Бажа С.Н., Дробышев Ю.И., Убугунова В.И. 2017. Иссушение почв как показатель опустынивания лесостепных экосистем Баргузинской котловины // Аридные экосистемы. Т. 23. № 3. С. 1731.
Цыбикдоржиев Ц.Ц., Цыбжитов Ц.Х. 1999. Каштановые эологенные почвы бассейна озера Байкал // География и природные ресурсы. № 2. С. 58-66.
Шингарева Е.А. 1940. Смены растительных группировок // Растительность и кормовые ресурсы Северных Каракумов. Т. 1. С. 116-122.
Biological Soil Crusts: Structure, Function, and Management. 2003 / Belnap J., Lange O.L. Springer-Verlag, Berlin, Germany. 503 р.
Karnieli A., Tsoar H. 1995. Spectral Reflectance of Biogenic Crust Developed on Desert Dune Sand along the Israel-Egypt Border // International Journal of Remote Sensing. Vol. 16. Р. 369-374.
Orlovsky L., DourikovM., Babaev A. 2004. Temporal Dynamics and Productivity of Biogenic Soil Crusts in the Central Karakum Desert, Turkmenistan // Journal of Arid Environments. Vol. 56. P. 579-601.
Zhang Y.M., Chen J., Wang L., WangX.Q., Gu Z.H. 2007. The Spatial Distribution Patterns of Biological Soil Crusts in the Gurbantunggut Desert, Northern Xinjiang, China // Journal of Arid Environments. Vol. 68. P. 599-610.
