CC BY
20
ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ
УДК 581.526.52(571.54).
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЧИЕВЫХ СООБЩЕСТВ (ACHNATHERUMSPLENDENS (TRIN.) NEVSKI) ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
© 2017 г. М.Г. Меркушева, А.Л. Балданова, Л.Н. Болонева, И.Н. Лаврентьева
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН Россия, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, д. 6. E-mail: merkusheva48@mail.ru
Поступила 13.04.2015
Рассмотрена фитоценотическая характеристика чиевых сообществ, произрастающих на солончаках в галоксерофитной степи Западного Забайкалья. Установлены особенности их состава и структуры. Сходство видового состава чиевников небольшое - слабое или среднее. В ботаническом составе выявлено 14 видов галофитов, 17 - галотолерантных гликофитов. Основу сообществ и их продукцию формируют 3-4 вида, включая доминант. Продукция чиевников составляет 1626 г/м2*год и характеризуется нормальным уровнем.
Ключевые слова: чиевые сообщества, состав, структура, видовое разнообразие, продукция, Западное Забайкалье.
Чиевая формация (Achnatherum splendens (Trin.) Nevski) - наиболее древнее образование, генетически связанное с неогенными саванноидами (Пешкова, 1972). Р.В. Камелин (1979) относит её к группе реликтовых флороценотипов субтропических флор, сформировавшихся в плиоцен-плейстоцене. Фитоценотип галоксерофитных степей выделен на осно-ве крупнодерновиннозлаковой формации - чиевой. Ее ареал охватывает преимущественно Среднюю и Центральную Азию, юг Сибири, Монголию и Китай (Исамбаев, 1985, Камелин, 1987; Намзалов, 1994; 2015; Huyin Huai et al., 2008; Эрдэнэгэрл, 2014).
Чиевые сообщества являются ландшафтным типом галоксерофитных степей в межгорных котловинах Южной Сибири. В Западном Забайкалье они занимают высокие террасы рек и равнинные территории, прилегающие к озерам с содовым засолением, произрастают преимущественно на солончаках и придают неповторимый облик ландшафтам. Им свойственны экотопы с неустойчивым водно-солевым режимом. Несмотря на широкое распространение чиевников и отнесение их к объектам особой охраны (Национальная ..., 2012), изученность их видового разнообразия и продуктивности в Западном Забайкалье крайне мала (Пыхалова и др., 2013; Убугунов и др., 2001), хотя имеются данные для Монголии (Востокова, Казанцева, 1995) и других регионов (Викторов, Ремезова, 1988). Цель данной работы - рассмотреть фитоценотическую характеристику чиевых сообществ Западного Забайкалья и их продукцию.
Материалы и методы
Исследования проводились в 2008-2011 гг. в Заиграевском, Иволгинском и Джидинском районах Республики Бурятия. Объектом исследования являлись чиевые сообщества, произрастающие на солончаках в Удинской (описания 1, 2), Иволгинской (описания 14, 5), Оронгойской (описания 3, 4) и Боргойской (описания 7, 6) степях Западного Забайкалья (рис. 1). Точки описаний расположены по трансекте, длиной 350-360 км, протягивающейся с северо-востока на юго-запад.
Определение проективного покрытия и обилия видов в сообществах проводили по Браун-Бланке на площади 25 м2. Названия растений даны по (Определитель ., 2001). Видовое сходство рассчитано по коэффициенту Сёренсена (Миркин, Розенберг, 1983):
^=(2с/а+в)-100 ,
где c - число видов, общих для двух сообществ; а - число видов в одном сообществе; b - число видов в другом сообществе.
Отношение видов к засолению установлено по конспекту флоры засоленных местообитаний (Пыхалова и др., 2013), биоморфы - по И.Г. Серебрякову (1962).
Запасы надземной и подземной фитомасс определяли в первую декаду августа. На это время приходится максимум запасов корневой массы и наибольшая продуктивность трав. Надземную массу определяли укосным методом. Травостой срезали у самой поверхности почвы с площадок 50^50 см в десятикратной повторности. Запасы подземной фитомассы в сообществах изучали методом монолитов с последующей отмывкой на почвенных ситах (Шалыт, 1960). В каждом сообществе почвенные монолиты отбирали с трех площадок размером 25^25 см послойно через 5 см до глубины 20 см, затем до 50 см. Отмытые корни высушивали до воздушно-сухого состояния и взвешивали. Разделение корневой массы на живые и мертвые корни проводили по методике К.А. Куркина (1987). Годичный прирост подземной массы вычисляли по разности между максимальным (август) и минимальным (июнь) её запасами.
Рис. 1. Картосхема расположения геоботанических описаний.
Солончаки характеризуются в корнеобитаемом слое чередованием легких, средних и тяжелых суглинков, слабощелочной-щелочной реакцией среды, содово-сульфатным (точки 1, 2, 3, 4, 7, 6) и сульфатным (точки 14, 5) типом засоления, наличием карбонатов по всему профилю. Максимальные концентрации гумуса и легкорастворимых солей приурочены к поверхностным горизонтам почв (рис. 2). Описание ботанического состава чиевых сообществ выполнено к.б.н. Л.В. Кривобоковым, Б.Б. Найдановым, Н.К. Бадмаевой и О.А. Аненхоновым.
Рис. 2. Содержание и распределение гумуса, карбонатов и легкорастворимых солей в солончаках типичных, %. Условные обозначения: I - описания 1 и 2; терраса р. Уды; II - описание 3, борт оз. Белое; III - описание 14, с. Хубисхал.
Результаты и обсуждение
Чиевые сообщества галоксерофитных степей характеризуются относительно невысоким проективным покрытием, двухъярусным сложением и числом видов, варьирующим в широких пределах, от 6 до 37 (табл. 1).
Таблица 1. Чиевые сообщества Западного Забайкалья.
№ описания, название сообществ Географические координаты Общее проективное покрытие, % Ярус (I, II), высота, см Число видов Доминанты Содоминанты
Удинская степь
1. Чиево-разнотравные Achnatheretum Splendens- Varioherbosum 52° 01' 89.4'' с.ш.; 108 °25' 38.4'' в.д.; h = 555 м 45 I. 100-130 II. 10-30 20 Achnatherum splendens Convolvulus ammanii, Artemisia frigida, Potentilla acaulis
2. Чиево-разнотравные Achnatheretum Splendens- Varioherbosum 52° 01' 85.7'' с.ш.; 108° 25' 20.1'' в.д.; h = 554 м 60 I. 100-150 II. 10-35 37 Achnatherum splendens Artemisia anethifolia, Teloxys aristata
Иволгинская степь
14. Чиевые Achnatheretum Splendens 51° 46' 43.0'' с.ш.; 107° 22' 82.3'' в.д.; h = 505 м 40 I. 100-120 II. 15-25 15 Achnatherum splendens Teloxys aristata, Carex duriuscula
5. Чиевые Achnatheretum Splendens 51° 48' 42.0'' с.ш.; 107° 23' 62.3'' в.д.; h = 505 м 50 I. 100-130 II. 10-20 9 Achnatherum splendens
О зонгойская степь
3. Чиево-разнотравные Achnatheretum Splendens- Varioherbosum 51° 32' 16.0'' с.ш.; 107° 01' 35.0'' в.д.; h = 493 м 70 I. 100-120 II. 15-20 19 Achnatherum splendens Carex duriuscula, Stipa krylovii
4. Чиевые Achnatheretum Splendens 51° 53' 15.9'' с.ш.; 107° 05' 24.1'' в.д.; h = 493 м 45 I. 100-110 II. 10-15 14 Achnatherum splendens Leymus chinensis
Боргойская степь
7. Чиевые Achnatheretum Splendens 50° 74' 70.1'' с.ш.; 105° 83' 49.1'' в.д.; h = 640 м 70 I. 100-120 II. 15-20 14 Achnatherum splendens Leymus chinensis, Agropyron cristatum
6. Чиевые Achnatheretum Splendens 50° 39' 18.3'' с.ш.; 105° 39' 67.4'' в.д.; h = 639 м 45 I. 100-120 II. 10-20 6 Achnatherum splendens Leymus chinensis, Carex duriuscula
Следует отметить, что эдификатор Achnatherum splendens формирует значительную долю общего проективного покрытия сообществ (20-50%), содоминанты (Convolvulus ammanii, Artemisia frigida, A. anethifolia, Potentilla acaulis, Teloxys aristata, Carex duriuscula, Stipa krilovii, Leymus chinensis, Agropyron cristatum) - от 3-5% до 10-13%, остальные виды - до 1-3 % (табл. 2).
Ботанический состав изученных чиевых сообществ представлен 68 видами (табл. 2), принадлежащими 21 семейству и 46 родам. На долю видового состава 5 ведущих семейств (Poaceae, Asteraceae, Chenopodiaceae, Rosaceae, Fаbасеае) приходится 69% от общего числа видов, что соответствует комплексу почвенно-климатических условий (наличие засоленности, малая
влагообеспеченность корнеобитаемого слоя почв, наличие карбонатов с поверхности, низкое содержание усвояемых питательных веществ) и современному состоянию флоры галоксероморфных степей. Конкретные сообщества сложены видами, относящимися к 5-13 семействам. Например, окружающие сухостепные сообщества представлены 17-20 семействами и 40-63 видами, из которых на долю ведущих семейств (Asteraceae, Poaceae, Fаbасеае, Rosaceae) приходится 53-57% (Меркушева и др., 2014). Специфической особенностью спектра ведущих семейств чиевников является значительная доля видов (10%) в спектре семейства Chenopodiaceae, нехарактерная для степного комплекса Забайкалья, в котором виды этого семейства отсутствуют или встречаются единично в зоне контакта галоксероморфных и сухостепных сообществ (Малышев, Пешкова, 1984), но присущая для растительности засоленных местообитаний (Найданов и др., 2010; Лебедева, Лебедев, 2010). Большое число одновидовых семейств (14) и родов (12) может служить показателем экстремальных условий произрастания чиевников. Многовидовых родов (5 и более видов) всего два: Artemisia (5) и Potentilla (5), роды Chenopodium, Plantago и Taraxacum представлены 3 видами, в остальных родах -1-2 вида, что характерно для сухостепных территорий Забайкалья (Новак, Фомина, 1979).
Таблица 2. Видовой состав и долевое участие видов в проективном покрытии чиевых сообществ.
№ Виды Отношение к засолению Геоботанические описания
1* 2 14 5 3 4 7 6
Проективное покрытие, %
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1. Achnatherum splendens (Trin.) Nevski ГтГлик 20 20 20 25-50 20 20-25 25-45 25
2. Thermopsis lanceolata R. Br. s. str. ГтГлик 1-2
3. Convolvulus ammanii Desr. ГтГлик 3-5 <1 <1 3-5 1
4. Artemisia frigida Willd. Глик 3-5 <1
5. Artemisia anethifolia Web. ex Stechm. Гал 1-2 3-5 <1
6. Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr. Глик 1-2 1-2 1-2
7. Allium ramosum L. Глик 1-2 <1
8. Allium tenuissimum L. Глик <1 1-2
9. Saussurea amara (L.) DC. Гал 1-2 1-2 1-2 1-2
10. Taraxacum commixtiforme Soest Глик 1-2 1-2
11. Sibbaldianthe adpressa (Bunge) Juz. Глик ед. 1-2
12. Potentilla bifurca L. Глик <1 1-2 1-2 1-3
13. Potentilla acaulis L. Глик 3-5 1-2 1-2
14. Saussurea alata DC. Гал 1-2 1-2
15. Leymus chinensis (Trin.) Tzvelev ГтГлик 1-2 1-2 1-2 1-2 8-10 10 13
16. Limonium flexuosum (L.) O. Kuntze Гал 1-2 1-2
17. Cymbaria dahurica L. Глик 1-2
18. Astragalus adsurgens Pallas ГтГлик 1-2 <1 <1
19. Potentilla nudicaulis Willd. ex Schlecht. Глик ед. <1 <1
20. Agropyron cristatum (L.) Beauv. Глик ед. 5
21. Sonchus arvensis L. ГтГлик 1-2 <1
22. Cirsium esculentum (Siev.) C.A. Mey. Глик <1%
23. Artemisia scoparia Waldst. et Kit. Глик <1 <1 <1 2-3
24. Potentilla multifida L. ГтГлик 1-2 ед.
25. Oxytropis turczaninovii Jurtzev Глик ед.
26. Oxytropis glabra (Lam.) DC. ГтГлик 1-2
27. Halerpestes salsuginosa (Pallas ex Georgi) Greene Гал 1-2
Продолжение таблицы 2.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
28. Koeleria cristata (L.) Pers. s. str. Глик ед.
29. Knorringia sibirica (Laxm.) Tzvel. Гал 1-2
30. Poa angustifolia L. Глик 1-2
31. Elymus excelsus Turcz. et Griseb. Глик <1 <1
32. Bromopsis inermis (Leysser) Holub Глик 1-2 <1
33. Glaux maritima L. Гал 1-2
34. Geranium sibiricum L. Глик <1
35. Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link. ГтГлик <1
36. Agrostis gigantea Roth. Глик <1
37. Artemisia leucophylla (Bess.) Turcz. Ex Clarke ГтГлик ед.
38. Chenopodium prostratum subsp. karoi (J. Murr) Lom . Глик 1-2 <1
39. Teloxys aristata (L.) Moq. ГтГлик 3-5 10 1
40. Veronica incana L. Глик <1
41. Puccinellia tenuiflora (Griseb.) Scribner et Merr. Гал <1 1-2 3-5
42. Lepidium densiflorum Schräder ГтГлик ед. ед.
43. Fallopia convolvulus (L.) A. Love Глик ед.
44. Carex duriuscula C.A. Meyer ГтГлик 3-5 10 <1 10 5
45. Atriplexprostrata Boucher ex DC. Глик <1
46. Panicum miliaceum L. s. str. Глик <1
47. Amaranthus retroflexus L. Глик <1
48. Dracocephalum nutans L. Глик ед.
49. Scabiosa comosa Fischer ex Roemer et Schultes Глик 1-2
50. Heteropappus biennis (Ledeb.) Tamamsch. ex Grub. Глик <1
51. Neopallasiapectinata Poljak. Глик ед. <1 1-2 1-2 ед.
52. Iris biglumis Vahl ГтГлик ед. 3-5
53. Stipa krylovii Roshev. Глик 3-5 1-2
54. Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng Глик 1-2
55. Potentilla anserina L. ГтГлик 1-2
56. Suaeda corniculata subsp. erecta (Bunge) Lomonosova Гал <1
57. Poa pratensis L. ГтГлик 1-2
58. Artemisia commutate Bess. Глик <1 3-5
59. Plantago salsa Pallas Гал <1
60. Taraxacum leucanthum (Ledeb.) Ledeb. Гал 1 ед.
61. Puccinellia hauptiana Krecz. Гал 1
62. Atriplex fera L. Гал <1
63. Chenopodium album L. Глик 1
64. Plan tago media L. Глик 1-2
65. Plan tago depressa Schlecht. ГтГлик <1
66. Elytrigia repens (L.) Nevski Глик 1
67. Suaeda sibirica Lomon. et Freitag Гал ед.
68. Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz. Глик 1-2
Примечания к таблице 2: ГтГлик - галотолерантные гликофиты, Глик - гликофиты, Гал -галофиты.
Систематическое разнообразие чиевников незначительное. Его показатели, выраженные отношениями числа видов к числу семейств (в/с), числа видов к числу родов (в/р) и числа родов к числу семейств (р/с) равны соответственно 3.2, 1.5 и 2.2. Такое соотношение обусловлено неблагоприятными почвенно-экологическими условиями местообитаний чиевников. Например, отношение числа видов к числу семейств (в/с) в сообществах сухой степи составляет 2.4-3.2. Более богатые флоры пойменных лугов отличаются повышенными значениями этих показателей, как и общая флора определенных территорий, к примеру, Иволгинской котловины, соответственно 8.7, 2.3, 3.8 (Бурдуковская, Аненхонов, 2009).
Рассмотрим распределение ботанического состава чиевников по основным географическим и экологическим элементам (табл. 3). Выявлено, что виды собственно-степной группы (Artemisia anethifolia, A. scoparia, Heteropappus altaicus, Saussurea amara, Potentilla nudicaulis, Agropyron cristatum, Koeleria cristata, Carex duriuscula и др.) составляют 32%, пустынно-степной (Achnatherum splendens, Convolvulus ammanii, Saussurea alata, Neopallasia pectinata, Plantago salsa и др.) - 7, лесостепной (Potentilla bifurca, Leymus chinensis, Astragalus adsurgens, Poa angustifolia, Elymus excelsus, Bromopsis inermis, Taraxacum mongolicum и др.) - 22 и горностепной (Allium tenuissimum, Taraxacum commixtiforme, Sibbaldianthe adpressa, Potentilla acaulis, P. multifida, Cymbaria dahurica, Oxytropis turczaninovii, Artemisia leucophylla и др.) - 13% от их общего количества. В целом на долю видов степного комплекса приходится 74% от общего ботанического состава чиевников.
Доля луговых видов (Sonchus arvensis, Oxytropis glabra, Halerpestes salsuginosa, Agrostis gigantea, Puccinellia tenuiflora, Potentilla anserina, Poa pratensis и др.), произрастающих в западинках, равна 12%. На долю синантропного комплекса видов (Potentilla multifida, Chenopodium prostratum, Ch. album, Teloxys aristata, Atriplex prostrata и др.) приходится 13%. Обилие сорных видов в Achnatheretum splendens (точка 14) обусловлено не только воздействием выпаса, но и усилением засоленности почвы, с 2.2 до 3.5%.
В результате ареалогического анализа флоры чиевников выявлены географические группы растений. В составе чиевников представлены виды растений, относящиеся к 10 типам ареалов; конкретные сообщества в основном сложены видами, относящимися к 5-8 типам ареалов, кроме Achnatheretum splendens (точка 6), в котором отмечены виды 3 типов ареалов, что обусловлено его экотонным положением на склоне борта озера Каменный Ключ с содовым засолением (табл. 3). Данное сообщество граничит с сообществами Suaeda corniculata на корковом солончаке и Halerpestes salsuginosa на солончаке, расположенном на высыхающем днище озера.
Наибольшее количество видов имеет циркумполярный (Artemisia frigida, Sonchus arvensis, Potentilla multifida, Koeleria cristata, Bromopsis inermis, Glaux maritima, Lepidium densiflorum и др.) и центрально-азиатский (Achnatherum splendens, Convolvulus ammanii, Saussurea amara, Taraxacum commixtiforme, Sibbaldianthe adpressa, Cymbaria dahurica, Puccinellia tenuiflora и др.) типы ареалов соответственно 21 и 22%. В комплексе видов с азиатским типом ареалов доля видов с общеазиатским типом ареалов (Allium ramosum, Potentilla acaulis, Knorringia sibirica, Hordeum brevisubulatum, Plantago depressa и др.) равна 7%, северо-азиатским (Agropyron cristatum, Artemisia commutate) - 3, восточно-азиатским (Astragalus adsurgens, Potentilla nudicaulis, Cirsium esculentum, Artemisia scoparia, Chenopodium prostratum, Suaeda corniculata и др.) - 10%. Таким образом, основу чиевых сообществ, до 63% от общего числа видов, составляют виды с азиатским типом ареалов, преимущественно центрально-азиатским. Значительная доля в составе чиевых сообществ (15%) приходится на виды с евроазиатским типом ареала (Poa angustifolia, Geranium sibiricum, Teloxys aristata, Veronica incana, Lepidium densiflorum, Atriplex prostrata, Panicum miliaceum, Cleistogenes squarrosa, Puccinellia hauptiana и др.). Наибольшее их число выявлено в сообществах Achnatheretum splendens-Varioherbosum и Achnatheretum splendens (описания 2, 4).
Доля видов с южно-сибирским и монгольским типами ареалов (Artemisia anethifolia, A. leucophylla, Allium tenuissimum, Saussurea alata, Oxytropis glabra, Halerpestes salsuginosa, Elymus excelsus, Taraxacum mongolicum и др.) составляет 16%. Всего два вида имеют евро-сибирский тип ареала (Potentilla bifurca, Plantago salsa), один вид (Carex duriuscula) - американо-азиатский, Oxytropis turczaninovii - эндемичный вид для Забайкалья.
Анализ видового состава по принадлежности к экологическим группам показал, что аридные условия местообитаний чиевников обусловливают произрастание преимущественно растений-
ксерофитов (табл. 3). Эуксерофиты (Achnatherum splendens, Convolvulus ammanii, Artemisia frigida, Potentilla acaulis, Saussurea alata, Koeleria cristata, Veronica incana, Carex duriuscula, Atriplex prostrate и др.) составляют 24%, мезоксерофиты (Heteropappus altaicus, Allium ramosum, A. tenuissimum, Saussurea amara, Sibbaldianthe adpressa, Potentilla bifurca и др.) - 32, ксеромезофиты (Thermopsis lanceolata, Artemisia anethifolia, A. leucophylla, Leymus chinensis, Astragalus adsurgens, Agropyron cristatum, Poa angustifolia, Chenopodium prostratum и др.) - 21% от общего числа.
Таблица 3. Видовая структура чиевых сообществ, %.
Виды Общее число видов Геоботанические описания (номера описаний)
1 2 14 5 3 4 7 6
Эколого-ценотический состав
Собственно -степные 22 8 9 3 2 9 6 6 1
Пустынно -степные 5 3 3 2 2 3 2 3 3
Лесостепные 15 4 9 3 2 4 4 3 1
Горностепные 9 5 8 0 0 0 0 1 1
Луговые 8 0 5 0 1 3 1 1 0
Антропофитный комплекс 9 0 3 7 2 0 1 0 0
Представленность видов в типе ареала
Циркумполярные 14 1 7 2 2 2 2 1 1
Общеазиатские 5 2 4 0 1 0 0 0 0
Североазиатские 2 1 0 0 0 1 0 2 0
Восточно-азиатские 7 2 2 1 0 1 2 2 0
Центрально-азиатские 15 9 9 4 3 9 5 6 4
Евроазиатские 10 1 6 6 2 2 1 0 0
Южносибирские и монгольские 11 4 7 1 1 1 2 1 0
Евросибирские 2 0 1 0 0 2 1 1 0
Эндемичные 1 0 1 0 0 0 0 0 0
Американо-азиатские 1 0 0 1 0 1 1 1 1
Представленность видов в экологической группе
Эуксерофиты 16 8 10 5 3 5 4 5 4
Мезоксерофиты 22 8 11 4 4 8 6 3 1
Ксеромезофиты 14 4 5 6 2 3 1 3 1
Эумезофиты 13 0 9 0 0 2 3 3 0
Гигромезофиты 3 0 2 0 0 1 0 0 0
П редставленность видов в биоморфологическом типе
Плотнокустовые 5 1 2 1 2 3 1 3 1
Длиннокорневищные 13 3 9 2 2 5 5 2 2
Короткокорневищные 7 4 6 0 0 2 2 3 1
Стержнекорневые 16 6 9 2 2 4 2 2 1
Рыхлокустовые 6 1 3 0 0 2 0 2 0
Корнеотпрысковые 1 1 0 0 0 0 0 0 0
Полукустарнички 1 1 1 0 0 0 0 0 0
Луковичные 2 2 2 0 0 0 0 0 0
Малолетники 17 1 5 10 3 3 4 2 1
В небольших понижениях с более благоприятным водным режимом почв произрастают эумезофиты (Sonchus arvensis, Cirsium esculentum, Elymus excelsus, Bromopsis inermis, Glaux maritima,
Geranium sibiricum, Hordeum brevisubulatum, Agrostis gigantea и др.) и гигромезофиты (Oxytropis glabra, Potentilla anserina, Halerpestes salsuginosa), их доля равна соответственно 19 и 4%. Последние виды характерны для влажных галофитных лугов.
Биоморфологический состав чиевников характеризуется довольно широким разнообразием и вариабельностью (табл. 3). В сообществах преобладают многолетние виды, относящиеся к разным биоморфам. Выделены 2 группы биоморф, различающиеся по вегетативной подвижности. Доля вегетативно неподвижных видов - стержнекорневые (Taraxacum commixtiforme, T. leucanthum, Sib-baldianthe adpressa, Saussurea alata, Astragalus adsurgens, Potentilla nudicaulis, Plantago salsa, P. depressa и др.), плотнокустовые (Achnatherum splendens, Koeleria cristata, Iris biglumis, Stipa krylovii, Puccinellia hauptiana) и рыхлокустовые (Agropyron cristatum, Poa angustifolia, Geranium sibiricum, Veronica incana, Puccinellia tenuiflora и др.) составляют 40% от общего числа видов. Эта группа видов характерна для степей и способна использовать воду из разных горизонтов почв. Другую группу формируют вегетативно подвижные и слабо подвижные виды, которые предпочитают относительно легкие субстраты. Их доля равна 32% от общего числа видов: длиннокорневищные -19% (Thermopsis lanceolata, Potentilla bifurca, Halerpestes salsuginosa, Knorringia sibirica, Hordeum brevisubulatum, Teloxys aristata, Carex duriuscula и др.), короткокорневищные - 10% (Convolvulus ammanii, Heteropappus altaicus, Saussurea amara, Potentilla acaulis, Agrostis gigantea, Plantago media), и корнеотпрысковые (Cymbaria dahurica) с полукустарничком (Artemisia frigida) - 3%. Остальные биоморфы многолетников представлены одним-двумя видами: луковые (Allium ramosum, A. tenuissimum).
Относительно большая доля (25%) малолетников (Artemisia anethifolia, A. leucophylla, A. scoparia, Glaux maritima, Chenopodium prostratum, Atriplex prostrata, Panicum miliaceum и др.) может служить показателем неустойчивости и динамичности экологических условий чиевых сообществ (количество и режим выпадения осадков, динамика пастбищной нагрузки). Наибольшее их число отмечено в сообществе Achnatheretum splendens (точка 14), которое находится около населенного пункта и используется как прогонное пастбище.
Для оценки сходства видового состава чиевых сообществ были использованы следующие градации величин коэффициентов (Малышев, 1972): от 0 до 0.3 - слабое, от 0.4 до 0.6 - среднее, от 0.7 до 1.0 - сильное, 1.0 - полное сходство. Анализ значений коэффициентов Сёренсена выявил преимущественно слабое сходство видового состава чиевых сообществ (рис. 3). Королюком (2013), как экологически гетерогенных.
Рис. 3. Сходство видового состава чиевых сообществ на основании коэффициента Сёренсена.
Две пары сообществ (описания 1 и 2, 7 и 6) соответственно Удинской и Боргойской степей и Оронгойской и Боргойской степей имеют среднюю степень сходства, что обусловлено относительно одинаковыми условиями их произрастания. Видовой состав чиевников Иволгинской степи (точки 14 и 5) отличается от остальных сообществ, возможно, это связано с наличием здесь сульфатного засоления почв и относительно близкого (1-1.5 м) стояния грунтовых вод. Таким образом, сходство видового состава чиевников небольшое - слабое или среднее, что согласуется с оценкой данных сообществ региона А.Ю. Рассмотрим отношение видового состава чиевников к засолению. Конспект флоры засоленных местообитаний Западного Забайкалья (Пыхалова и др., 2013) содержит 380 видов, в том числе 148 видов растений, произрастающих в галоксерофитных степях. Из них галофиты
составляют 14 видов, галотолерантные гликофиты - 52 и гликофиты - 82 или соответственно 10, 35 и 55% от общего числа видов. В конспекте также приведены 36 видов растений, произрастающих в чиевых сообществах: галофиты - 5, галотолерантные гликофиты - 16, гликофиты - 15 видов. В изученных чиевниках выявлено 14 видов галофитов, 17 - галотолерантных и 37 - гликофитов, что составляет соответственно 21, 25 и 54% от общего числа видов (табл. 2). В конкретных сообществах их соотношение существенно различается (рис. 4).
Рис. 4. Спектры активности галофитов и гликофитов в чиевых сообществах (%). Условные
обозначения: Гтг - галотолерантные гликофиты, Глик - гликофиты,
Гал - галофиты.
Наряду с гало-толерантными гликофитами наибольший вклад в разнообразие видового состава чиевников вносят гликофиты. Однако галофиты, несмотря на их относительно невысокую численность, играют ведущую роль в формировании галоксерофитных степей. Виды растений чиевых сообществ Западного Забайкалья, индицирующие засоление почв, как правило, не многочисленны: Puccinellia tenuiflora, Artemisia anethifolia, Halerpestes salsuginosa и др.
В сухостепных сообществах Западного Забайкалья разнообразие и биопродуктивность формируют 6-7 видов (Меркушева и др., 2014). Эта тенденция присуща и галоксерофитным сообществам. В сложении проективного покрытия основная роль принадлежит видам четырех семейств: злаковые (Achnatherum splendens, Leymus chinensis и др.), сложноцветные, осоковые (Carex duriuscula) и маревые (рис. 5).
№ 1.
№ 2.
№ 14.
№ 3.
№ 6.
№ 4. № 7.
Рис. 5. Участие основных семейств в формировании проективного покрытия (%) сообществ (№№ 1, 2, 14, 3, 6, 4, 7). Условные обозначения: 1 - Роасеае, 2 - Сурегасеае, 3 - Л81егасеае, 4 - Яо8асеае, 5 -Fаbасеае, 6 - СЬепоро&асеош, 7 - Яапипси1асеае, 8 - прочие.
Так, например, виды семейства СЬепоро&асеае в сообществе Achnatheretum splendens (точка 14) составляют 28%, в Achnatheretum splendens-Varioherbosum (точка 2) и Achnatheretum splendens-Varioherbosum (точка 3) - 8 и 5% соответственно. Доля видов других семейств в формировании проективного покрытия варьирует в широких пределах, от единичной особи до 10-13% (табл. 2). Особенностью чиевников является его эдификатор Achnatherum splendens - крупный плотнокустовый
дерновинный злак, составляющий первый ярус высотой 100-150 см, с большим проективным покрытием 20-50%, который в основном и формирует продукцию сообществ совместно с содоминантами (табл. 2). Он обладает устойчивостью к изменениям условий произрастания (колебания влагообеспеченности и уровня грунтовых вод, концентрации солей, пастбищной нагрузки), а также индицирует близость стояния грунтовых вод (Викторов, Ремезова, 1988).
Интегральным показателем ландшафтно-экологических и почвенных условий функционирования сообществ служит биологическая продуктивность. Существуют разные оценки её уровня, например, градации Н.И. Базилевич (1993) и Р. Уиттекера (1980). Величина продуктивности изученных нами чиевых сообществ составила в среднем 1626 г/м2*год. Она оценена по 10-балльной шкале Н.И. Базилевич (1993) как малопродуктивная, 4 балла, а по Р. Уиттекеру (1980) - нормальная (1000-2000 г/м2*год). Последнее значение является наиболее объективным для чиевников Западного Забайкалья.
Доля надземной фитомассы равна 12 и подземной - 88% от общей фитомассы. Живые корни в слое почвы 0-50 см составляют 29% от размера подземной массы, а их прирост равен 32% от запасов живых корней (в среднем 416 г/м2*год). Подземная масса в 7.5 раз превышает надземную. Все показатели, составляющие продуктивность чиевников, в целом характерны для сухостепной растительности Западного Забайкалья (Меркушева и др., 2014). Например, биопродуктивность сухостепных сообществ варьирует от 954 до 2482 г/м2*год сухой массы, размер подземной фитомассы - от 926 до 2333 г/м2*год или 91-97.3 % от общей продукции. Отношение надземной к подземной фитомассе в сухостепных сообществах значительно отличается от чиевников - 1:12 - 36, что обусловлено их произрастанием на разных элементах рельефа.
По нашим данным, в настоящее время в связи с усилением аридизации климата, в том числе снижением уровня грунтовых вод от 0.5 до 1.5 м, продукция чиевников уменьшилась с 1880 до 1626 г/м2*год, за счет сокращения размеров подземной фитомассы в среднем на 15% по сравнению с более влажным предыдущим десятилетием (Убугунов и др., 2001).
Выводы
1. Ботанический состав чиевников представлен 68 видами, 21 семействами, 46 родами. По числу входящих в них видов выделены 5 ведущих семейств (Poaceae, Asteraceae, Chenopodiaceae, Rosaceae, Fаbасеае) охватывающие 69% от общего числа видов и отража-ющие комплекс почвенно-климатических условий галоксероморфных степей. В сообществах число видов варьирует от 6 до 37, которые в основном принадлежат 8-13 семействам. Многовидовых родов (5 и более видов) всего два: Artemisia (5 видов) и Potentilla (5), роды Chenopodium, Plantago и Taraxacum (3), остальные - 1-2 видами.
2. Видовой состав чиевников представлен преимущественно степным комплексом (74% от общего числа видов), на синантропный приходится 13 и луговой - 12% видов. Наиболее распространены виды с циркумполярным и центрально-азиатским типами ареалов. В соответствии с аридными условиями в чиевниках распространены ксерофиты. Доля эумезофитов и гигромезофитов равна 19 и 4% соответственно.
3. Сходство между видовыми составами чиевников находится в интервале слабое - среднее, что в целом характерно для сообществ сухой степи.
4. В ботаническом составе чиевых сообществ выявлено участие галофитов - 14 видов, галотолерантных гликофитов - 17 и гликофитов - 37 видов, их соотношение в составе конкретных сообществ существенно различается. Виды растений, индицирующих засоление почв, как правило, не многочисленны: Puccinellia tenuiflora, Artemisia anethifolia, Halerpestes salsuginosa и др.
5. Для чиевников характерно значительное участие видов с низкой численностью, их доля от общего числа видов составляет 21%.
6. Основу сообществ и размер их биопродукции формируют 3-4 вида, в том числе доминант. Продукция чиевников составляет 1626 г/м2*год, согласно Р. Уиттекеру, она отнесена к нормальному уровню.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Базилевич Н.И. 1993. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука. 293 с. Бурдуковская Г.В., Аненхонов О.А. 2009. Флора бассейна реки Иволги и ее антропогенные изменения (Западное
Забайкалье). Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. 267 с. Викторов С. В., Ремезова Г.Л. 1988. Индикационная геоботаника: Учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ. 168 с. Востокова Е.А., Казанцева Т.И. 1995. Распространение, экология и продуктивность сообществ Achnatherum
splendens Nevski в Монголии // Растительные ресурсы. Т. 31. № 4. С. 77-82. Исамбаев А.И. 1985. Чий блестящий на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата: Наука. 86 с. Камелин Р.В. 1979. Кухистанский округ горной Средней Азии // Комаровские чтения. Л.: Наука. Т. 31. 117 с. Камелин Р.В. 1987. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики // Ботанический
журнал. Т. 72. № 12. С. 1580-1595. Королюк А.Ю. 2013. Экологическая ординация степных сообществ Забайкалья // Ученые записки
Забайкальского государственного университета. Серия: Естественные науки. № 1 (48). С. 26-30. Куркин К.А. 1987. Методика структурно-функционального анализа корневой массы луговых фитоценозов //
Ботанический журнал. Т. 762. № 6. С. 833-844. Лебедева С.А., Лебедев Е.А. 2010. Флора засоленных местообитаний Минусинской котловины // Вестник НГУ.
Серия: Биология, клиническая медицина. Т. 8. Вып. 3. С. 183-189. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. 1984. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука. 264 с.
Малышев Л.И. 1972. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука. С. 17-40.
Меркушева М.Г., Аненхонов О.А., Бадмаева Н.К., Сосорова С.Б. 2014. Степные сообщества на каштановых почвах Западного Забайкалья: разнообразие и биопродуктивность // Аридные экосистемы. Т. 20. № 3 (60). С. 59-69.
Найданов Б.Б., Бадмаева Н.К., Аненхонов О.А., Пыхалова Т.Д. 2010. Галофитная растительность Западного
Забайкалья: флора и синтаксономия // Растительный мир Азиатской России. № 2 (6). С. 66-72. Намзалов Б.Б. 1994. Степи Южной Сибири. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН. 309 с.
Намзалов Б.Б. 2015. Степи Тувы и Юго-Восточного Алтая. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео». 294 с. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России. 2012. М. : РАН. 129 с.
Новак Л.Б., Фомина Е.М. 1979. Сравнительная характеристика флоры Джидинских и Селенгинских степей //
Кормовые угодья и леса Средней Сибири и Забайкалья. Иркутск: Изд-во ИГУ. С. 85-89. Определитель растений Бурятии. 2001. / Ред. О.А. Аненхонова. Улан-Удэ: Республиканская типография. 672 с. Пыхалова Т.Д., Аненхонов О.А., Бадмаева Н.К., Найданов Б.Б. 2013. Конспект флоры засоленных
местообитаний Западного Забайкалья // Известия ИГУ. Т. 6. № 1. С. 86-101. Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология растений и их изучение. М.: Высшая школа. 378 с. Убугунов Л.Л., Лаврентьева И.Н., Меркушева М.Г. 2001. Биологическая продуктивность и гумусное состояние
почв Иволгинской котловины // Почвоведение. № 5. С. 557-568. Уиттекер Р. 1980.Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 326 с.
Эрдэнэгэрл А. 2014. Динамика растительных сообществ сухих степей Средней Халхи: сомон Баян-Унджул.
Монголия. Автореф. дис.....канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 21 с.
H. Huai, W. Wei, Y. Zhang. 2008. Characteristics of the Achnatherum splendens com-munity along the Qinghai-Tibet Railway, China // Frontiers of Biology in China. Vol. 3. Issue 4. Р. 477-483.
PHYTOCENOSES CHARACTERISTICS OF THE COMMUNITIES ACHNATHERUM SPLENDENS (TRIN.) NEVSKI OF WEST TRANSBAIKALIA
© 2017. M. G. Merkusheva, A.L. Baldanova, L.N. Boloneva, I.N. Lavrent'eva
Institute of General and Experimental Biology of the Siberian Branch RAS Russia, 670047, Ulan-Ude, Sakhyanovoy str., 6. E-mail: merkusheva48@mail.ru
The phytocenotic characteristic of the Achnatherum splendens communities, growing on saline soils in the haloxerophytes steppe of the Western Transbaikalia is considered. The regularities and peculiarities of their composition and structure are determined. Similarity of specific structure of Achnatherum splendens communities small - weak or average. In botanical composition 14 species of halo-phytes, 17 - the halotolerant glikofites are revealed. The basis of communities and the size of their productivity are formed by 3-4 species of plants, including dominant. Production of communities is characterized by normal level, 1626 g/m2*year.
Keywords: communities Achnatherum splendens, composition, structure, species diversity, production, Western Transbaikalia.
