CC BY
34УДК 581.55:001
СТАНОВЛЕНИЕ И РАЗВИТИЕ АГРОБИОЦЕНОЛОГИИ (I)
А.Ф.Зубков
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Поэтапно рассмотрено развитие агробиоценологии как сельскохозяйственной науки с середины 30-х годов прошлого столетия, когда были получены первые относительно полные сведения об агробиоценотических комплексах на полях сельскохозяйственных культур. Результаты работы экспедиции ученых ВИЗР в оренбургской степи в 1935 г. по изучению комплекса вредных и полезных насекомых на сельскохозяйственных посевах в сравнении с окружающими целинными и залежными биоценозами быстро привлекли внимание, поскольку за новый объект исследований был принят агробиоценоз - слагающийся на поле комплекс взаимодействующих организмов. Со временем в агробиоценологии развилось несколько направлений исследований. Здесь рассмотрен этап физиономического описания агробиоценозов.
Становление агробиоценологии как науки имеет одну особенность - оно произошло в короткий период времени. В 1935 году в оренбургской степи работала немногочисленная экспедиция Всесоюзного института защиты растений (ВИЗР), в 1936 г. были опубликованы краткие отчеты о результатах ее работы по изучению полевых биоценозов (Бей-Биенко, 1936; Бей-Биенко, Григорьева, Четыркина, 1936; Григорьева, 1936; Игошина, 1936; Кирьянова, Гуревич, 1936). Начатые исследования нельзя было отнести ни к одному направлению или разделу какой-либо существующей сельскохозяйственной дисциплины. Да и в экологии надо было еще поискать достойное место для агробиоценологии, поскольку, хотя сухопутные биоценозы уже изучались, но биоценология сама только развивалась, не охватывая сообщества организмов на полях. Понятие "экосистема" (Таш1еу, 1935) стало использоваться в нашей стране значительно позднее. Термин "агробиоценоз" уже содержал префикс "аг-ро", что по определению подчеркивало в
нем связь живых компонентов с почвой. До становления же биогеоценологии (Сукачев, 1942), экспериментальным разделом которой позже назовут агробиоцено-логию (Гиляров, 1980а), оставалось еще шесть лет. Сам Г.Я.Бей-Биенко считал, что "биоценотическое изучение посевов и посадок растений возникло как особое направление в экологии животных" (1961, с.764).
Значение этих приоритетных работ намного выше - они положили начало новой сельскохозяйственной науке - аг-робиоценологии, объектом изучения которой стал ранее не выделяемый в качестве природного объекта полевой биоценоз. В настоящее время агроценология представляется как "все более отчетливо вырисовывающаяся ветвь современной экологии" (Биоценоз..., 1986, с.3), важное направление защиты растений и биогеоце-нологии (Гиляров, 1980б). Ее определение вошло в научные словари (Реймерс, 1990). Агробиоценология признана теоретической основой интегрированной защиты растений (Павлюшин, 1999).
Физиономическое описание агробиоценозов
Особенность становления агробиоце-нологии, подчеркну еще раз, в новизне объекта исследований - агробиоценоза -комплекса функционально взаимосвязанных организмов на поле. До этого момента никто не выделял агробиоценоз как самостоятельный объект познания. Уже сотню лет описывалась энтомофауна полей, в энтомологии накопились сведения
о массовых размножениях вредных животных, главным образом насекомых. Земледелы имели обширные познания о сорных растениях, фитопатологи - о болезнях. Эти многоплановые сведения привязывались в лучшем случае только к той или иной возделываемой культуре, дифференцируясь согласно принятым структурам упомянутых наук.
Г.Я.Бей-Биенко с соавторами впервые было показано на примере энтомологических комплексов пшеничных посевов при сопоставлении с ценозами окружающих участков залежных и целинных земель, что на каждом сельскохозяйственном поле формируется агробиоценоз. Пусть он, по мнению авторов, не такой устойчивый, как на целине, разрушенный человеком, сезонный (Бей-Биенко и др., 1936). Агро-биоценозы изначально определяются соседними целинными биоценозами и при меньшем числе видов превосходят последние по численности энтомонаселения за счет обилия небольшого числа видов, наиболее приспособленных к условиям обитания на полях. После распашки целины агробиоценозы пшеничных полей формируются быстро - на следующий год -в течение 1.5-2 месяцев. Монокультурные пшеничные агробиоценозы по старопахоте не уступают целинным биоценозам по видовому богатству и стабильности почвенной фауны. В ряде случаев за счет иммигрантов пшеничные поля по видовому разнообразию беспозвоночных превосходят целинные участки (Тишлер, 1971).
Наиболее обильны залежные биоценозы (особенно старая залежь) как по числу видов, так и по численности их особей. На пырейной и бурьянной залежах наблюдается возрастание плотности отдельных видов, тогда как на устойчивом в течение всего сезона целинном участке виды представлены сравнительно равномерным числом особей. Агробиоценоз пшеницы характерен сезонностью. На пшеничном поле ни одна из сравниваемых систематических групп насекомых как обитателей травостоя, так и почвы, а также нематод (Кирьянова, Гуревич, 1936) по численности особей не превзошла другие стации. Исключение составили отдельные виды - гусеницы зерновой совки Hadena sórdida, Trygonotylus ruficornis, личинки трипса Haplothrihs tricici, за счет которых резко возрастала общая численность энтомона-селения. По составу почвенного населения все стаций были близки между собой и устойчивы в течение сезона.
Резкое колебание численности от-
Вестник защиты растений, 1, 2005 дельных видов на залежах обусловлено характером растительности, когда на пырейной залежи, например, по существу травостой нацело слагается из одного пырея Адгоругит гереш (Игошина, 1936). Здесь и доминируют Meromysa saltatrix и Poeciloscytus vulneratus (Бей-Биенко и др., 1936; Григорьева, 1936).
Посевы пшеницы характеризуются своеобразной и относительно устойчивой фауной беспозвоночных (около 20 общих видов вредителей растений, хищников и др.), повторяющейся от поля к полю на значительной территории областей и регионов при ярко выраженном в отличие от целинных сообществ доминировании по численности немногих видов (Бей-Биенко, 1939). Были проведены подробные почвенные и геоботанические описания растительности на участках целины и нескольких типах залежей, соседствующих с пшеничными полями (Игоши-на, 1936). В отношении сорнополевой растительности на полях приведены краткие сведения - только доминирующие виды сорняков (Бей-Биенко, 1939). Особая роль отводилась изучению фауны степных злаков. Описан ряд новых видов - потенциальных вредителей пшеницы при распашке целины (Григорьева, 1936).
До упомянутой экспедиции ВИЗР не существовало ни одного описания агро-биоценоза, тем более в сравнении с составом окружающих биоценозов. Из просмотренных Г.Я.Бей-Биенко работ, посвященных биоценозам, нет ни одной по характеристике посевов сельскохозяйственных культур: "совершенно изумителен тот факт, что даже посевы пшеницы... ни в одной стране не изучались как особые растительно-животные сообщества, как особые биоценозы" (1939, с.124). Можно добавить, что в других странах успехи в изучении полевых сообществ были весьма скромными и в более поздние годы. Большинство экологов не вышло еще из рамок прикладной энтомологии и зоологии, хотя и различало и "первичные" естественные, и поддерживаемые деятельностью человека "вторичные жизненные сообщества" (Фриде-рикс, 1932). Отдельные экологи (Shelford,
1912) вообще считали исследования вторичных жизненных сообществ, возникающих на пахотных землях, бесполезными для познания природы.
Последовали методологические заключения: 1) "проводившиеся прежде исследования касались только отдельных частей биоценоза и не могут быть отнесены к разряду биоценологических исследований" (Г.Я.Бей-Биенко, 1936, с.75) и 2) следует исходить из того, "что посевы каждой сельскохозяйственной культуры представляют собой своеобразные искусственные биоценозы, характеризующиеся строго выраженным комплексом обитателей из числа представителей животного царства" (там же, с.123).
В последующих публикациях Г.Я.Бей-Биенко полевые сообщества определяет как "вторичные или культурные биоценозы", которые удобно называть "агро-биоценозами" или для краткости "агро-ценозами", рассматривая под агробиоце-нозом сообщества каждого посева, каждого поля, огорода (1957,1961), не меняя эту свою точку зрения и в дальнейшем. Тем самым он надолго предопределил понимание агробиоценоза в границах одного поля, закрепив за агробиоценозом неполноту свойств, присущих однополь-ным одногодовым агроценозам.
Выражая свое отношение к первому заключению, отмечу излишнюю его категоричность, тем более, что оно сделано на первом этапе на основе характеристики, главным образом, энтомоценоза и "целого ряда видов, которыми можно охарактеризовать тот или иной биоценоз" (Бей-Биенко и др., 1936, с.79). Изучение крупного комплекса взаимодействующих организмов может пролить свет на особенности функционирования всего агробиоценоза. К био-ценологическим исследованиям также нельзя не отнести изучение биоценотиче-ских связей - взаимодействий между особями видов в ценозе. Иное дело, когда рассматриваются только фаунистический или флористический комплексы без характеристики взаимоотношений видов, но это -сфера других дисциплин. Биоценологиче-ские знания о взаимодействии компонентов
агробиоценоза постепенно пополнялись как до, так и после рассматриваемого периода, претерпевая свою логику развития. В частности, много сведений о взаимодействиях видов ушло в популяционную биологию и там "пропало", поскольку были использованы только в одностороннем порядке - как факторы, определяющие численность популяции того или иного вида, а редукционистская методика сбора данных не позволяет вернуть их в биоценологию.
Проведенные исследования агроцено-зов пшеничных полей соответствовали тем задачам, которые ставились в нашей стране в те годы перед наукой. ВИЗР от изучения отдельных вредителей перешел к исследованиям комплексов вредителей и болезней культур, работа экологических лабораторий института была организована "на началах комплексности" (Зелену-хин, 1936). Кроме научных ставились практические задачи: разработать биоце-нологические показатели (стациального распределения, потенциальной и фактической вредоносности) при районировании территории в отношении сельскохозяйственных вредителей и болезней (Щеголев, 1935), определить комплекс вредителей, могущих угрожать посевам на вновь осваиваемых землях (Бей-Биенко, 1936). С позиции активного вмешательства в природу ставилась задача построения "новых биоценозов для удовлетворения тех или иных хозяйственных целей", поддерживая искусственные биоценозы в сельском хозяйстве своим трудом в состоянии нужной продуктивности и используя силы самой природы (Троицкий, 1932, с.ХГУ, с.117).
Пользуясь современной терминологией, можно сказать, что в эти годы был совершен прорыв в представлениях о формировании сообществ (ценозов) организмов с регулярными биоценотическими связями на посевах культурных растений. Сформировалось отношение к комплексам организмов, развивающихся в условиях деятельности человека, как к биоценозам вторичным, искусственным, культурным, агроценозам или агробиоце-нозам (Гиляров, 1945).
Основной методологический вывод,
который можно сделать на основании пионерных работ ВИЗР по изучению полевых комплексов членистоногих и растений, заключается в том, что состоялся новый подход к исследованиям полевой фауны и флоры - на уровне агробиоце-ноза как комплекса функционально связанных организмов на поле.
Ведущиеся с 1930-х годов исследования по формированию почвенных комплексов организмов (Фридерикс, 1932; Гиляров, 1949,1965), которые оформились позднее в отдельную область биологии -педобиологию (Алейникова, 1964; Тиш-лер, 1971; Стебаев, 1976; Чернова, 1977), нашли преемственность в агробиоценоло-гии (Григорьева, 1950). Зональная специфичность почвенных животных, свойственная разным типам почв, позволившая М.С.Гилярову разработать зоологический метод диагностики почв, нашла отражение на землях сельскохозяйственного пользования. В целом почвенная фауна агроценозов, как и диких биогеоценозов, сохраняет свои различия в зависимости от типов почв и их гумусности (Алейникова, 1976). Рассмотрены сукцессионные изменения в агроценозах напочвенных и почвообитающих животных в сторону снижения видового разнообразия и повышения численности зоонаселения по сравнению с дикими биоценозами (Мордко-вич и др., 1984). Из частностей можно отметить резкое увеличение в полевых ценозах численности и разнообразия такой тестовой группы хищников, как жужелицы, и снижение этих показателей в группе крупных сапрофагов (Титова, Жаворонкова, 1965; Мордкович и др., 1984).
На пахотных землях понижается доля сапрофагов. Отличительной особенностью пахотных почв является также малая численность или отсутствие дождевых червей. В то же время плотность микро-артропод в запаханных растительных остатках превышает все максимальные показатели диких биоценозов (Чернова, 1982). Под влиянием удобрений (как органических, так и минеральных) обилие почвенных членистоногих, по данным ряда авторов, значительно возрастает, тем
самым компенсируется снижение численности от агротехнических мероприятий.
Агробиоценологические исследования были интенсивно продолжены через 20 лет с участием главным образом ученых ВИЗР в условиях уникального экологического "эксперимента" - освоения целинных и залежных земель в казахской степи (1954-1962 гг.). Была прослежена динамика формирования пшеничных аг-роценозов после разрушения целинных сообществ. На первом этапе в течение непродолжительного времени черты аг-роценоза складывались за счет выживших и иммигрировавших с окрестных территорий представителей местной фауны. Сорная растительность формируется также за счет местной флоры, включая запасы семян сегетальных растений на целине (Григорьева, 1962). Число целинных видов как общее, так и до-минантов сокращалось на полях более чем в два раза, но численность последних возрастала примерно в 3 раза, а наиболее приспособленных к условиям пшеничных полей 2-3 видов фитофагов -в десятки и сотни раз.
Сходные с процессами перестройки распаханной целины изменения происходят на землях, осушенных и вовлеченных в сельскохозяйственное использование.
На втором этапе протяженностью несколько лет при бессменных посевах пшеницы происходило обогащение агро-ценозов за счет видов сорных растений и беспозвоночных. По видовому обилию некоторых групп насекомых, например жужелиц, пшеничные агроценозы превзошли целинные и приблизились по составу и численности населения к ценозам старопахотных земель. Численность наиболее массовых видов растительноядных понизилась, соотношение числа особей хищников/жертв возросло, что повысило регуляцию агробиоценозов (Бей-Биенко, 1957,1961; Григорьева, 1960).
Особый интерес представляют материалы по изучению строения агроцено-зов на старопахотных землях. В казахских степях видовой состав насекомых целинных стаций и полей пшеницы на
старопахотных землях одинаково разнообразен и составляет около 200 видов. Сопоставима и общая численность членистоногих в травостое пшеницы по ста-ропахоте с таковой на целинных участках. Более того, по общему обилию членистоногих сопоставимыми оказались между собой оренбургские и казахские степи, как целинные их стации, так и стародавние поля под пшеницей. При этом наблюдалось компенсирование обилия одних групп фауны другими. Подтвердилось отмеченное ранее основное свойство агроценозов - постоянство и типичность состава организмов во времени и пространстве. Как общий итог, можно привести вывод Т.Г.Григорьевой (1965): у агробиоценозов не было выявлено принципиальных отличий в сложении от природных биоценозов. Позже это будет названо "правилом агроценотической сукцессии" (Мордкович и др., 1984).
Академик М.С.Гиляров отмечает и для других регионов страны сходные закономерности изменения фауны почвооби-тающих членистоногих на старопахотных полях по сравнению с целинными участками. На обширных пространствах наблюдается постоянство состава ценозов злаковых, бобовых и других полевых культур (Нефедов, 1953; Boness, 1958; Тишлер, 1971; Бодренков, 1974). Более того, М.С.Гиляров (1943) показал сходство общего построения комплексов вредителей пшеницы Европейской части СССР и Северной Америки несмотря на имеющиеся различия в видовом составе.
Т.Г.Григорьева, рассматривая процессы формирования пшеничных агробиоцено-зов, выделяет, по сути дела, два их типа. Агробиоценоз, формирующийся на поле севооборота, и агробиоценоз поля, на котором возделывается монокультура. У первого со сменой сельскохозяйственной культуры сукцессия ежегодно прерывается и проявление механизмов самоорганизации сообщества здесь ограничено. У второго нет препятствий для протекания природных процессов естественной сукцессии и возникновения механизмов регуляции. Стабилизация агробиоценоза проявляется в увеличении разнообразия
видового состава, снижении численности видов, в повышении относительного обилия хищных и снижении давления растительноядных видов на культуру (Григорьева, 1968).
Различиями агроценозов этих двух типов можно, вероятно, объяснить диаметрально противоположные аналогии, когда агробиоценозы сравниваются то с сообществами пионерного и островного типов, то с биоценозами в стадии климакса, характерными преобладанием немногих видов. В связи с этими же различиями между агроценозами полей севооборота и поля монокультуры существуют противоречивые точки зрения на саморегуляцию агро-биоценозов.
Крупные программы испытания защитных мероприятий, как и внедрение в полеводство новых технологий возделывания культур сопровождались агробио-ценологическими наблюдениями агробио-ценологов. Так было при массовом внедрении хлорорганических инсектицидов в защиту растений, при распашке целинных земель, внедрении противоэро-зионной (почвозащитной), парозерновой, пропашной систем земледелия, интенсификации сельского хозяйства с помощью использования химических средств. Было показано, в частности, что замена отвальной пахоты поверхностными безотвальными обработками почвы, как и 3-4-летняя монокультура пшеницы в паро-зерновых севооборотах с короткой ротацией культур, не ведет к возрастанию угрозы урожаю со стороны сельскохозяйственных вредителей. Наоборот, происходит увеличение на 20-30% биомассы гетеро-трофов, видового разнообразия и стабилизация фитосанитарного состояния посевов со смещением соотношения хищник/жертва в лучшую сторону (Григорьева, Жаворонкова, 1973). После некоторых колебаний в первые годы после внедрения поверхностных обработок агроценозы стабилизируются на уровне, "мало отличающемся от уровня, характерного для традиционной системы обработок почвы" (Танский, Чумаков, 1984; Танский, 1997, с.256). В то же время размещение пшеничных полей большими массивами в
Ставрополье в начале 1980-х годов (до 1.5-2 тыс. га) приводило к снижению зараженности паразитами яиц хлебной черепашки первого поколения, создавая тем самым предпосылки к вспышке ее размножения (Глебов, 1993).
Также "легко" агробиоценозы регулируют последствия внесения удобрений. Так, при некотором влиянии на развитие фитофагов и фитопатогенов, удобрения в обычных дозах не вызывают, как правило, существенного ухудшения фитосани-тарной обстановки (Танский и др., 2001). Если высокие дозы азотных удобрений и приводят к увеличению численности листососущих вредителей, то вслед за этим возрастает плотность их хищников, и обстановка приходит в норму. Профессор В.И.Танский делает важный вывод: "простое изменение технологии возделывания сельскохозяйственных культур не дает ожидаемого эффекта" (1997, с.256). Вывод дискуссионен, но он справедливо ставит заслон перед голословными, скороспелыми, спекулятивными суждениями о роли агротехнического фактора в оптимизации фитосанитарного состояния посевов. Требуются дополнительные модифицирующие воздействия на агробиоценозы, в т.ч. специализированными средствами защиты растений.
В литературе имеются указания на глубокое и длительное снижение численности энтомофагов после обработки инсектицидами больших площадей, в то время как плотность фитофагов (правда, не всех) восстанавливается или переходит уровень в контроле через какой-то более короткий отрезок времени. Большая часть примеров относится к садам или сообществам, в которых среди фитофагов преобладают поливольтинные виды, дающие несколько поколений в год. Обработка же небольших площадей имела иные следствия: фауна хищных членистоногих быстро восстанавливалась и размножения вредных видов не происходило. Способ несплошной обработки посевов, несомненно, может быть отнесен к приемам интегрированной борьбы как сочетание химических мер защиты растений с природными регулирующими
Вестник защиты растений, 1, 2005 факторами (Зубков, Титова, 1976; Зубков и др., 1986). Имеются также сообщения, что после однократного применения инсектицида видовое разнообразие увеличивалось (Кросли и др., 1987). Большая часть сообщений содержит нейтральные оценки: снижается численность и фитофагов, и их хищников, которая восстанавливается в зависимости от инсектицида и сроков его применения. Умеренное применение инсектицидов как на полях (Заева, 1965), так и в садах (Толстова, 1984) не нарушает естественную регуляцию вредителей. В результате фитофаги оказываются под двойным прессом - химическим и естественных врагов (Танский, Мамедов, 1992).
При разработке интегрированной защиты хлопчатника от вредителей в Северном Афганистане и Средней Азии (Столяров и др., 1974; Сугоняев, 1979) были получены свидетельства существенной саморегуляции агробиоценозов при отказе от чрезмерного опыления посевов хлопчатника инсектицидами: резко снизили объемы обработок - улучшилась фитосанитарная обстановка. На небольших участках, засеянных хлопчатником и окруженных разнообразной растительностью межей и арыков, более 70% видов составляют полезные насекомые при высоком видовом разнообразии (свыше 300 видов) членистоногих, чему способствовала, безусловно, иммиграция зоофагов с окрестных стаций. Проведения мероприятий по защите хлопчатника здесь не требуется (Сугоняев, Камалов, 1976).
Имеется ряд примеров успешной интродукции полезных видов в садовые биоценозы с описанием последних. Проводился биоценологический анализ последствий выпусков фитофагов в руде-ральные ценозы, колонизации энтомофа-гов в полевые ценозы (Надыкта, 1999). Существенное продвижение произошло в разработке мер активизации зоофагов в полевых ценозах и биоценологической оптимизации тепличных экосистем (Пав-люшин, 1998). Растет число случаев применения биологических агентов против полевых вредителей ценных культур, описание их агроценозов с учетом влияния соседних полей (Коваленков и др.,
2004). Однако большая часть испытаний многообразных приемов и средств биологической защиты посевов от вредных объектов проведена без изучения биоце-нотических последствий, как и при внедрении новых устойчивых сортов сельскохозяйственных культур. Четко наметился переход к экологизированной защите растений с эколого-биоценотической концепцией и стратегией долгосрочного управления агроэкосистемами (Новожилов и др., 1993,1995; Соколов, 1996) с использованием приемов и средств биологической защиты (Соколов, Коробской, 1996; Павлюшин, 1997) путем конструирования экологически устойчивых агроэкоси-стем и агроландшафтов (Жученко, 1993).
В методологическом плане все рассмотренные выше работы, составляющие фундаментальную основу современных знаний об агробиоценозах, относятся (исключая малое число публикаций по вредоносности организмов) к физиономическому (описательно-фаунистическому) направлению биоценологических исследований. Это направление в биоценологии основывается на морфологической характеристике этих сообществ - определении видового состава (физиономии) выделенных единиц, зависящей от преобладания тех или иных видов (Кашка-ров, 1933) и пространственном подходе к изучению сообществ - выделению однородных группировок, ярусов, синузий как структурных элементов биоценоза (Викторов, 1960).
Подчеркивалось, что для характеристики сообщества непригодны признаки местообитания, необходимо исходить из самого населения (Беклемишев, 1931). Однако проблема выделения однородных биоценотических группировок или единиц в биоценологии слабо разработана и в настоящее время. Можно отметить случай описания биоценотической структурности - афидоценокомплекса (Лахи-дов, 1997), устойчиво функционирующего на основе тесного трофического взаимодействия тлей, кормовых растений и афидофагов на полях и окружающих их лесонасаждений.
Приняв за агробиоценоз комплекс ор-
ганизмов, слагающийся в границах поля (посева), агробиоценологи отмежевались от этой проблемы (выделения биоценоти-ческих группировок) и избежали методологических споров, которые бурно велись в геоботанике. В то же время в агробио-ценологии слабо используются специальные методы сравнения и выделения сообществ, применяемые в биоценологиче-ских и геоботанических исследованиях. Предстоит большая работа по классификации агробиоценозов на основе совместного флоро-фаунистического их описания. Постоянным напоминанием о важности этого направления звучат слова Г.Я.Бей-Биенко (1961, с.764) о том, что "работ, охватывающих всю или значительную часть фауны агробиоценозов, все еще очень мало", отсутствуют биоце-нологические описания посевов даже основных сельскохозяйственных культур. Однако биоценоз часто рассматривается как удобная форма описания животного и растительного мира, что относится уже к "количественной фаунистике" (Викторов, 1960).
Геоботаники внесли заметный вклад в развитие агробиоценологических представлений. Сорно-полевую растительность они давно стали воспринимать вместе с культурными растениями как растительные сообщества (Сукачев, 1910; Braun-Blanquet, 1928; Комаров, 1935). Появился термин "агрофитоценоз" (Козо-Полянский, 1932). Однако, как отмечает Н.С.Камышев (1939), в большей части ранних работ авторы только обозначили свое положительное отношение к изучению полевых фитоценозов, описание которых началось много позже. Ряд геоботаников того времени так и не приняли посевы сельскохозяйственных культур за настоящие растительные сообщества, уподобляя их "толпе случайных зевак", которая, будучи разогнанной, уже не соберется в прежнем составе (Пачоский, 1917, с.180). Если учесть, что этими "остроумными аналогиями" некоторые геоботаники умилялись и много позже, то объяснимо, почему так удивительно мало уделялось внимания сложению агрофи-тосообществ. За сходство пашенных со-
обществ растений с дикими позже выступили Н.С.Камышев (1939), М.В.Марков (1967,1972), А.А.Часовенная (1975), считая ведущим фактором их организации взаимоотношения между компонентами. Последнее другие отрицают (Гродзинский и др., 1991), ссылаясь на специфику агро-фитоценозов и признавая определяющим только факторы среды. Экспериментальных свидетельств ни той, ни другой точки зрения не приводится. И первые и вторые под агрофитоценозом понимают однолетнее или многолетнее сообщество организмов, образующееся на одном поле.
На Первом межвузовском совещании по агрофитоценологии в Казанском университете в 1967 г. агрофитоценозу как составной части агробиоценоза был придан статус фитоценоза естественных биогеоценозов, а сама агрофитоценология провозглашена разделом геоботаники-фитоценологии. Позже агрофитоценоло-гию стали именовать самостоятельной сельскохозяйственной дисциплиной. В то же время геоботаниками фитоценоз воспринимается как условное понятие -"контур, характеризующийся определенным сходством растительности" (Василевич, 1983, с.40), удобное для ее описания с той или иной целью. Не обращая внимания на очевидную условность агрофитоценоза, сторонники агро-фитоценологии продолжают, повторюсь, на таком агрофитоценозе надстраивать агробиоценоз новыми блоками - педо-фауной, энтомо- и микробоценозами и другими компонентами. Методологические следствия такого конструирования условностей мало результативны, а попытки представить агробиоценологию наследницей агрофитоценологии (Камышев, 1971) выглядят слишком смелыми.
Работы агрофитоценологов результативны, в основном, в области классификации сорной растительности. Наиболее успешно эта работа была проведена в Татарии, Башкирии, на Верхней и Средней Волге. В последнее десятилетие типизация полевой растительности стала вестись не по культуре-эдификатору, а по видам сорно-полевой (сегетальной) растительности - индикаторам условий
Вестник защиты растений, 1, 2005 произрастания растений. Примеры изучения фитоценотических взаимодействий растений на полях крайне редки. Агро-фитоценология продолжает иметь, за малым исключением, описательную флористическую направленность.
Следует выделить исследования, основанные на консорционном уровне. По определению Н.В.Беклемишева (1951), на каждом растении образуется консорция из связанных с ним трофически и фори-чески особей других видов (фитофагов, фитопатогенов, поселяющихся здесь же хищников и т.п.). Консорции объективно существуют в агроценозе, как и каждое из растений являются его объект-системами. Консорция - недостроенный дом растения, в нее по определению не включена абиотика, поэтому делались попытки назвать ее с абиотическим окружением "ценекулой" или "икоидом", но эти определения не прижились. Консор-ции изучаются на аутэкологическом уровне во взаимодействии с окружающей средой.
Определение "видовая консорция", как и иные названия консорции, - это уже область гносеологического упорядочивания знаний. Потребовалась классификация самих определений консорций -так много их было предложено, включая и неполные консорции, в т.ч. понятия "триотроф" - "совокупность трех основных структур: растений, консументов 1-го и 2-го порядков" (Воронин и др., 1999, с.68); Теоретические основы..., 2004) и "патосистема" - комплекс, включающий хозяина и всех его вредных (конкурентных) агентов (видов) (Соколов, Филип-чук, 1997) или "диотроф" типа "паразит-хозяин". Протекающие в агроценозах процессы - эпифитофагический, энтомо-фагический, эпифитотиотический и другие - нередко принимаются за структурные образования. За изначальным определением объективно существующей консорции закреплен, кстати, термин "индивидуальная консорция".
Консорционный подход используется при изучении иммунологических свойств сортов растений. Через описание консор-ций также, по сути дела, шло и идет каче-
ственное описание агроценозов. Однако получить на консорционном уровне количественные оценки биоценотических связей не удается, поскольку при этом невозможно учесть взаимодействие в сообществе между центральными консортами (растениями или животными), что приводит к малой результативности оценок роли других консорбентов, например при определении вреда от насекомых. Как известно, снижая продуктивность одного растения, фитофаг способствует росту продукции соседнего неповрежденного растения. Без учета этого обстоятельства все попытки провести реалистичные оценки несостоятельны. Следовательно, экспериментальные исследования целесообразно проводить на группе взаимодействующих кон-сорций, что всегда имеет место при проведении учетов на единице площади посева. Наименьшей группировкой растений признана растительная ценоячейка В.С.Ипатова (1966) - группа растений, в которой происходит непосредственное взаимодействие (интерференция) каждого растения со всеми остальными. На ней поселяются гетеротрофы, образующие свои ценоячейки. Этот минибиоценоком-плекс вместе с окружающей абиотической средой назван мной агроценоконсорцией (Зубков, 1995). Только на уровне агроце-ноконсорций можно получить реалистичные количественные оценки биоценотиче-ских связей, включая их изменения в аг-роценозе при внедрении нового сорта.
По отношению к агробиоценозам человек рассматривается чаще как их создатель: человек создает комплекс видов -вторичный биоценоз с характерными чертами растительного покрова, который слагается обычно из одного вида и устойчивость которого определяется человеком (Бей-Биенко, 1957). Агрофитоценоз - продукт человеческого труда, его видовой состав в полной мере зависит от произвола человека (Марков, 1974; Гродзин-ский, 1979; Уразаев и др., 1996). Из этих представлений неизбежно должны последовать и последовали суждения об искусственности агробиоценозов и даже почв (есть и такое мнение), на которых они образуются.
Однако как коренные биоценозы, так и вторичные агробиоценозы формируются в процессе естественного отбора в результате острой борьбы видов за существование. Хозяйственная деятельность человека для комплекса организмов и в первых, и во вторых биоценозах является лишь добавочным мощным фактором естественного отбора. Искусственный отбор в полеводстве имеет место только при селекции сортов сельскохозяйственных культур. Возделываемые сорта сами подпадают под естественный отбор и деградируют по хозяйственно-полезным признакам, являясь в то же время для других полевых обитателей одним из факторов естественного отбора.
Главное отличие агробиоценоза от диких биогеоценозов не в нем самом, а в условиях его существования - в добавочной к природным факторам антропогенной деятельности человека (энергия плуга, интродукция семян культурных растений, удобрения, пестициды и др.). Антропогенный фактор модифицирует аг-робиогеоценоз, давит "крестьянским сапогом" на все его элементы - почву, растения, фитофагов, зоофагов, сапрофагов, микроорганизмы в т.ч., что не может не привести к определенной его стабилизации. Фитосанитарная обстановка в целом также должна постепенно стабилизироваться, что можно видеть в масштабе целых регионов. Приведем сравнения. По данным Р.В.Наумова (1975), за 30 лет наблюдений в Ульяновской области отмечено 74 вспышки размножения главнейших вредителей (непарного шелкопряда - 39, златогузки - 19, кольчатого шелкопряда - 8 и зеленой листовертки - 8). Случаи синхронных вспышек размножения листогрызущих насекомых в лесах и березовых колках Западной Сибири (до 10 видов чешуекрылых и 4 видов пилильщиков) довольно часты и заканчиваются полным объеданием листвы деревьев (Коломиец, Артамонов, 1985). В те же годы в этих регионах среди вредителей сельскохозяйственных культур отмечены буквально единичные массовые размножения отдельных видов вредителей. В Восточной Сибири за 50 лет на-
блюдений за вредителями сельскохозяйственных культур зафиксировано только 4 вспышки лугового мотылька, в Западной Сибири за последние 20 лет - одна.
Человеку, правда, не нравится и эта ситуация в агробиоценозах. Ежегодное объедание листовой поверхности у деревьев в лесу на 50-70% принимается им как должное, а повреждение листьев у сельскохозяйственных культур (в большинстве случаев совершенно безвредное) вызывает уже тревогу и призыв к решительным химзащитным действиям. Частые ссылки на гибель всходов культурных растений от вредителей на деле оказывались поспешными выводами или прямым сокрытием агротехнических неудач. Однако агробиоценоз за это не в ответе, как и за создание целой индустрии производства пестицидов и чрезмерное их применение.
Признание человека "лишь мощнейшим экзогенным фактором" (Сукачев, 1974, с.10) антропогенного воздействия -добавочным фактором естественного отбора, на фоне которого формируются и развиваются агроценозы, - является важным методологическим выводом из истории познания агробиоценозов.
Полученные результаты составили фундаментальную основу агробиоценоло-гических знаний, свидетельствующих о формировании на пахотных землях естественных физиономически отличимых биоценотических структур в условиях добавочного влияния антропогенного фактора. Агроценозы, ежегодно образующиеся на посевах той или иной сельскохозяйственной культуры, физиономически стабильны в пределах крупных регионов, природно-климатических зон и даже континентов. Это один из основных содержательных выводов первого этапа агробио-ценологических исследований.
И все-таки основным отличительным от первичных биогеоценозов свойством у аг-робиоценозов большинство авторов считает слабую степень их саморегуляции. Агро-биоценозы, по общему признанию (Бей-Биенко, 1957; Гиляров, 1963,1984; Григорьева, 1965; Заславский, Сугоняев, 1967; Тишлер, 1971; Фадеев, 1981; Сытник и др., 1987; Кросли и др., 1987; Чернышев, 1994;
Вестник защиты растений, 1, 2005 Вронский, 1996; Соколов, 1999), обладают пониженной способностью саморегуляции идущих в них биоценотических процессов.
Еще раз отмечу, что все выше рассмотренные опубликованные сведения и суждения относительно полевых агро-биоценозов относятся к сообществам организмов одного поля, так как именно оно являлось предметом агробиоценоло-гических исследований. Карта посевных площадей хорошо заметна, поэтому территориальная протяженность агробиоце-ноза, прежде всего, ассоциируется с границами одного поля. Однако полевой ценоз ежегодно разрушается в значительной мере, формируется также в течение одного года, и, конечно, не отвечает понятию саморегулирующегося биогеоценоза. В то же время агроценоз на поле устойчиво восстанавливается всегда с чертами видового состава гетеротрофов, присущими ценозам той или иной возделываемой культуры. Очевидно, агробио-геоценоз - образование более широкое, чем одно поле. И саморегуляция происходит на его уровне, а не на уровне од-нополевого ценоза.
Затянувшаяся дискуссия относительно свойств саморегулирования агробио-ценоза была разрешена концептуально. Достаточно принять во внимание гипотезу об агробиогеоценозе большей протяженности, чем одно поле, например развивающегося на территории многопольного полевого севооборота. "Элементы саморегуляции в агробиоценозе отчетливо проступают, если под таковым понимать не ценоз отдельного поля или культуры, начальное развитие которого обычно ежегодно кончается катастрофой, а биоценоз всего севооборота с пограничными и внутренними участками естественной растительности". В таком агробиоценозе наряду с биогеохимическим "вертикальным" круговоротом вещества циркулирует добавочный круговорот горизонтальный - происходит перемещение комплексов организмов вслед за движением по территории соответствующей сельскохозяйственной культуры (Зубков, 1968, с.43). На основе этого
теоретического допущения уже возможно единение взглядов на существо агро-биоценоза, развивающегося на территории севооборота, где происходит интенсивный обмен между полями животными и сорными растениями (Зубков, 1970). Многие высказывания в этом случае о несоответствии агробиогеоценоза коренному биогеоценозу теряют смысл. Основные черты полноценного биоценоза - его саморегуляция и самоорганизация - проявляются и в условиях действия агроан-тропогенного фактора.
Степень самоорганизации агробиоцено-зов, саморегуляции (самоподдержании) идущих в них биогеохимических процессов измерить непосредственно невозможно, но можно выразить посредством соподчиненного свойства - их стабильности. Проведенный поиск показал, что агробио-ценозы по стабильности и видовому разнообразию сопоставимы с биоценозами, получающими дополнительную энергию при разливе рек или с морскими приливами (Зубков, 1995). Хотя не доказано, что видовое разнообразие диких экосистем связано напрямую с их устойчивостью и стабильностью (Ryszkowski, Zyczynska-Ва1ошак, 1985), повышение его в агроэко-системах и агроландшафтах желательно с позиций роста качества биопродукции и сохранения природного генофонда.
Нет решительно никаких оснований считать целостный агробиоценоз менее стабильным, менее устойчивым и, следовательно, менее саморегулируемым, чем местные первичные биоценозы, если не принимать за таковой агробиоценоз отдельное поле. Нет методологических оснований относиться к агроценозам как ущербным экосистемам, на которые не стоит тратить силы и средства с целью их изучения и последующего управления.
Физиономическое направление в агро-биоценологии далеко не исчерпало себя. Дальнейшее развитие получили исследования полевых комплексов редуцентов органического вещества в почве и на ее поверхности. Выполнены исследования комплексов организмов, оказывающих потенциально регулирующее влияние на вредителей культурных растений, а
также исследование влияния условий интенсивного земледелия на группы ге-теротрофов (Танский и др., 2001,2003).
Лучше всего, естественно, изучен аг-роценоз пшеничных полей. Ему посвящены книги, конференции, сотни публикаций. В биоценологическом плане он описан как в физиономическом, так и в фи-тосанитарном отношениях (Биоценоз..., 1986). Однако изучен он по частям. Даже для него не существует сколько-нибудь полной характеристики на уровне статистической модели конкретного поля или математической модели регионального пшеничного агроценоза.
Важнейшие задачи, стоящие перед защитой растений, связаны с дальнейшей разработкой и практической реализацией развиваемой в нашей стране стратегии "фитосанитарной оптимизации растениеводства". В условиях интенсивного адаптивного растениеводства решение задач защиты растений невозможно без изучения структуры и функционирования агробиоценозов разного уровня сложности, изучения и компьютерного моделирования агробиоценотических процессов, без стабилизации фитосанитарной обстановки (Новожилов, 1996,1997; Новожилов, Павлюшин, 1999).
Так, в последние годы существенное продвижение произошло в описании аг-робиоценозов полевых севооборотов ЦЧП (Лахидов, 1997; Лаптиев, 2003) и крупных массивов насаждений плодовых культур (Ниязов и др., 2004). Организована работа на агроэкологических стационарах при НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева - "Каменная Степь" (Воронежская обл.), ВНИИМЗ - "Губкино" (Тверская обл.), АФИ - "Меньково" (Ленинградская обл.), на которых ведется контроль за видовым разнообразием полевых агроценозов экспериментальных севооборотов, динамикой численности и вредоносностью основных составляющих их видов. На юге России организованы региональные агроландшафтные стационары Газырский на Кубани и Шпаков-ский на Ставрополье.
В заключение при рассмотрении
первого этапа становления агробиоце-нологии нужно отметить самое главное - готовность агробиоценологии по сумме накопленных знаний к развитию иных, кроме физиономического, направлений исследований - трофострук-турного, информационностатистичес-кого и других, а также к выполнению задач, стоящих перед современной био-геоценологией и защитой растений. К
Вестник защиты растений, 1, 2005 таковым относятся повышение видового разнообразия экосистем и биологической активности почв, более полное использование естественных регулятор-ных механизмов, создание ценотиче-ских группировок и организация (конструирование) целостных биоценологи-ческих систем на базе севооборотов, управления агроэкосистемами в фито-санитарном отношении.
Литература
Алейникова М.М. Почвенная фауна различных ландшафтов среднего Поволжья. /Почвенная фауна различных ландшафтов Среднего Поволжья. М., Наука, 1964, с.5-51.
Алейникова М.М. Почвообитающие беспозвоночные как биологические индикаторы типов пахотных почв. /Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М., Наука, 1976, с.42-53.
Бей-Биенко Г.Я. Состав и динамика биоценозов неосвоенных и вновь освояемых земель. /Итоги научно-иссл. работ ВИЗР за 1935 год. Л., 1936, с.75-76.
Бей-Биенко Г.Я. О районировании сельскохозяйственных культур по комплексам вредителей (на примере биоценоза пшеничного поля). /Записки ЛСХИ, нов. изд., 3, 1939, с.123-134.
Бей-Биенко Г.Я. К теории формирования агробиоценозов: некоторые закономерности изменения фауны насекомых и других беспозвоночных при освоении целинных земель. /3-е совещ. ВЭО. Тез. докл., 1, 1957, с.76-79.
Бей-Биенко Г.Я. О некоторых закономерностях изменения фауны беспозвоночных при освоении целинной степи. /Энтомолог. обозрение, 40, 4, 1961, с.763-765.
Бей-Биенко Г.Я., Григорьева Т.Г., Четыркина И.А. Характеристика наземной и почвенной фауны в биоценозах Оренбургской степи близ поселка Саверовки Халиловского района. /Итоги научно-иссл. работы ВИЗР за 1935 г. Л., 1936, с.78-82.
Беклемишев В.Н. Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных сообществ. /Труды по защите растений, 1, 2, 1931, с.277-358.
Беклемишев В.Н. О классификации биоце-нологических (симфизиологических) связей. /Бюлл. МОИП, отд.биол., 56, 5, 1951, с.3-30.
Биоценоз пшеничного поля. М., Наука, 1986, 151 с.
Бодренков Г.Е. Агробиогеоценозы злаковых культур Центрально-черноземной полосы. /Науч. труды Курского пед. ин-та, 1974, с.106-112.
Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. /Л., Наука, 1983, 248 с.
Викторов Г.А. Биоценоз и вопросы численности насекомых. /Журнал общей биологии, 21, 6, 1960, с.401-410.
Воронин К.Е., Вилкова Н.А., Афанасенко О.С., Иващенко В.Г., Исси И.В., Воронина Э.Г. Интеграция иммунитета растений и биометода как биоценологическая основа стратегии совершенствования фитосанитарных технологий в агроэкосистемах /Вестник защиты растений, 1, 1999, с.67-73.
Вронский В.А. Прикладная экология. Ростов-на-Дону, 1996, 509 с.
Гиляров М.С. Параллелизм в формировании энтомоценозов злаковых полей в Восточной Европе и Северной Америке. /Доклады АН СССР, 38, 1, 1943, с.49-51.
Гиляров М.С. Некоторые теоретические положения современной экологии. /Третья экологическая конференция. Тез. докл., 1, Киев, 1945, с.45-47.
Гиляров М.С. Диагностика и география почв в свете почвенно-зоологических исследований. /Успехи современной биологии, 28, 3(6), 1949, с.339-353.
Гиляров М.С. Современные представления о вторичных биоценозах. /Пятое совещ. ВЭО. Тез. докл. М.-Л., 1963, с.14-15.
Гиляров М.С. Почвенные животные как компоненты биоценоза. /Журнал общей биологии, 26, 3, 1965, с.276-289.
Гиляров М.С. Биогеоценология и агроцено-логия. /Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М., Наука, 1980а, с.8-22.
Гиляров М.С. Агроценология - важное направление современной биогеоценологии. К 100-летию со дня рождения В.Н.Сукачева. /Природа, 6, 1980б, с.2-8.
Гиляров М.С. Биоценотические закономерности в агроценозах. /Новое в жизни, науке, технике. Сер.биология, 11, 1984, с.23-29.
Глебов А.И. Агроэкологические проблемы защиты озимой пшеницы от вредителей в условиях сухого земледелия. /Вопросы эколо-
гии в системе земледелия. Сб. науч. тр., Ставрополь, 1993, с.83-94.
Григорьева Т.Г. Вредители зерновых злаков в биоценозах целинных степей. /Итоги научно-иссл. работ ВИЗР за 1935 год. Л., 1936, с.82-85.
Григорьева Т.Г. Роль почвенного покрова в формировании почвенной фауны. /Почвоведение, 11, 1950, с.681-686.
Григорьева Т.Г. О некоторых общих закономерностях формирования агробиоценозов и о принципах защиты растений на целинных землях. /Журнал общей биологии, 21, 6, 1960, с.411-418.
Григорьева Т.Г. Некоторые итоги и перспективы изучения вредителей зерновых культур и борьба с ними при освоении целины. /Зоологический журнал, 41, 1, 1962, с.3-17.
Григорьева Т.Г. Особенности формирования вредной фауны на полях пшеницы и задачи защиты растений в целинных районах Северного Казахстана и Заволжья. /Труды ВЭО, 50, 1965, с.5-56.
Григорьева Т.Г. Формирование агробиоце-нозов в связи с освоением целинной степи и залежных земель. /Вопросы защиты с.-х. культур от вредителей. М., 1968, с.41-51.
Григорьева Т.Г., Жаворонкова Т.Н. Роль антропогенных и природных факторов в формировании трофической структуры пшеничного агробиоценоза. /Энтомолог. обозрение, 52, 3, 1973, с.489-507.
Гродзинский А.М. К вопросу о задачах и предмете агробиогеоценологии. /Проблемы агро-биогеоценологии. Тез. докл. М., 1979, с.13-22.
Гродзинский А.М., Злобин Ю.А., Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Словарь-справочник по агрофито-ценологии и луговедению. Киев, 1991, 136 с.
Жученко А.А. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве. /Сельскохоз. биология, 5, 1993, с.3-35.
Заева И.П. Влияние химических обработок на биоценоз пшеничного поля. /Труды ВЭО, 50, 1965, с.228-239.
Заславский В.А., Сугоняев Е.С. Биологическое подавление вредителей как проблема современной экологии. /Зоологический журнал, 46, 10, 1967, с.1536-1551.
Зеленухин И.А. Введение. /Итоги научно-иссл. работы ВИЗР за 1935 г. Л., 1936, с.5-10.
Зубков А.Ф. Агробиоценотические аспекты защиты растений в Западной Сибири и некоторые принципы количественной характеристики агробиоценоза. /Матер. к симпозиуму молодых ученых г.Новосибирска, посвященному 50-летию ВЛКСМ. Биология. Новосибирск, 1968, с.41-49.
Зубков А.Ф. Некоторые принципы количест-
венной характеристики агробиоценоза. /Энтомолог. обозрение, 49, 4, 1970, с.717-728.
Зубков А.Ф. Агробиоценологическая фито-санитарная диагностика. СПб, 1995, 386 с.
Зубков А.Ф., Титова Р.П. Трофическая структура ценозов пшеничных полей и изменение ее под влиянием химических обработок в Приобской лесостепи. /Энтомол. обозрение, 1976, 55, 1, с.5-18.
Зубков А.Ф., Титова Р.П., Нестерова О.А., Закладная А.Г., Волкова Л.Д. Биоценологиче-ские последствия применения пестицидов на посевах кормового гороха при интенсивных технологиях его выращивания. /Экологические основы предотвращения потерь урожая от вредителей, болезней и сорняков. Л., ВИЗР, 1986, с.80-91.
Игошина К.Н. Краткая характеристика гео-ботанических условий близ пос. Саверов-ки Халиловского района Оренбургской области. /Итоги научно-иссл. работ ВИЗР за 1935 год. Л., 1936, с.76-77.
Ипатов В.С. О понятии фитоценоз и элементарной ячейке общественной жизни растений. /Вестник Ленинград. ун-та, сер.биол., 3, 1966, с.56-62.
Камышев Н.С. Пашенные сочетания как фитоценозы. /Труды Воронежского ун-та, бо-тан. отдел, 11, 2, 1939, с.33-62.
Камышев Н.С. Некоторые основные проблемы агрофитоценологии. /Бюлл. МОИП, отд.биол., 76, 2, 1971, с.5-15.
Кашкаров Д.Н. Среда и сообщество (основы синэкологии). М., 1933, 244 с.
Кирьянова Е.С., Гурвич Г.А. Фауна нематод Оренбургской степи близ пос. Саверовка Халиловского района и прогноз ее возможного воздействия на урожай при освоении этих районов. /Итоги научно-иссл. работ ВИЗР за 1935 год. Л., 1936, с.85-88.
Козо-Полянский Б.М. Введение в дарвинизм. Воронеж, 1932.
Коваленков В.Г., Костюков В.В., Тюрина Н.М., Хомченко Е.В. Условия и возможности формирования сбалансированного агробиоце-ноза на посевах сои. /Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкоси-стем, 1, 2004, с.163-174.
Коломиец Н.Г., Артамонов С.Д. Чешуекрылые - вредители березовых лесов. /Новосибирск, 1985, 129 с.
Комаров Н.Ф. Культурные посевы как предмет геоботанических исследований. /Труды Воронежского ун-та, 7, бот. отд., 1935, с.126-146.
Кросли Д.А., Хауз Г.ДЖ., Снайдер Р.М., Снайдер Р.Дж., Стиннер Б.Р. Положительные взаимодействия в агроэкосистемах. /Сельско-
хозяйственные экосистемы. М., 1987, с.75-84.
Лаптиев А.Б. Фитосанитарная обстановка в условиях адаптивного земледелия в каменной степи. СПб, 2003, 80 с.
Лахидов А.И. Афидоагроценокомплекс Центрально-Черноземной зоны. СПб, 1997, 200 с.
Марков М.В. Агрофитоценология как раздел геоботаники. /I межвузовское совещание по вопросам агрофитоценологии. Тез. докл. КазГУ, 1967, с.3-6.
Марков М.В. Агрофитоценология. Казань, 1972, 270 с.
Марков М.В. Изучение агробиогеоценозов. /Программа и методика биогеоценологических исследований. М., Наука, 1974, с.358-369.
Мордкович В.Г., Андриевский В.С., Мордко-вич Г.Д. Особенности животного населения почв и закономерности сукцессии. /Агроценозы степной зоны. Новосибирск, 1984, с.71-81.
Надыкта В.Д. Роль биологического метода в системах защиты сельскохозяйственных культур от вредных организмов. /Вестник защиты растений, 1, 1999, с.83-88.
Наумов Р.В. Чередование вспышек массовых размножений листогрызущих вредителей в дубравах Ульяновской области. /Матер. II итоговой научной конференции зоологов Волжско-Камского края. Казань, 1975, с.27-38.
Нефедов Н.И. К происхождению и сравнительному изучению биоценозов пшеничного и люцернового поля. /Уч. зап. Сталинградского гос. пед. ин-та, 3, 1953, с.139-172.
Ниязов О.Д., Сугоняев Е.С., Яковук В.А., Васильева Л.А., Балахнина И.В. Предварительные результаты изучения фауны вредных и полезных видов членистоногих в насаждениях яблони и черешни в приазовских степях Краснодарского края. /Биологическая защита растений - основа стабилизации агро-экосистем, 1, 2004, с.174-181.
Новожилов К.В. Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. /Сельскохоз. биология, 5, 1996, с.28-38.
Новожилов К.В. Защита растений - фито-санитарная оптимизация растениеводства. /Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. Сб. трудов Всероссийского съезда по защите растений (СПб, декабрь 1995 г.). СПб, 1997, с.249-259.
Новожилов К.В., Захаренко В.А., Вилкова Н.А., Воронин К.Е. Эколого-биоценотическая концепция защиты растений в адаптивном земледелии. /Сельскохоз. биология, 5, 1993, с.54-62.
Новожилов К.В., Буров В.Н., Левитин М.М., Тютерев С.Л., Павлюшин В.А. Стратегия фито-санитарной оптимизации растениеводства в условиях реформы АПК России. /Всероссийский съезд по защите растений. Защита растений в
условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, эколо-гичность. Тез. докл. (СПб, декабрь 1995 г.). СПб, 1995, с.512-513.
Новожилов К.В., Павлюшин В.А. 70-летие (1929-1999) научного поиска ВИЗР - итоги и перспективы. /Вестник защиты растений, 1, 1999, с.5-21.
Павлюшин В.А. Принципы построения систем биологической защиты растений интеграции биологических средств в фитосани-тарных технологиях. /Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. Сб. трудов Всероссийского съезда по защите растений (СПб, декабрь 1995 г.). СПб, 1997, с.249-259.
Павлюшин В.А. Научные основы использования энтомопатогенов и микробов-антогонистов в фитосанитарной оптимизации тепличных агробиогеоценозов. Доктор. диссертация в виде доклада. СПб, 1998, 66 с.
Павлюшин В.А. ВИЗР - 70 лет! /Защита и карантин растений, 6, 1999, с.16-20.
Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губернии, 2. Херсон, Изд. Одесского ун-та, 1917.
Реймерс Н.Ф. Природопользование. М.,1990, 640 с.
Соколов М.С. Разработка и реализация институтами Российской академии сельскохозяйственных наук эколого-биоцено-тической концепции и стратегии долгосрочной агроценотической регуляции. /Агрохимия, 6, 1996, с.103-120.
Соколов М.С. Нормирование антропогенных воздействий на природные и сельскохозяйственные экосистемы (концептуальный подход). /Вестник РАСХН, 5, 1999, с.15-17.
Соколов М.С., Коробской Н.Ф. Современная стратегия биологической защиты растений. /Вестник РАСХН, 2, 1996, с.18-21.
Соколов М.С., Филипчук О.Д. Повышение адаптивного потенциала доминантных продуцентов агроценоза к биотическим стрессорам. /Сельскохоз. биология, 3, 1997, с.3-31
Стебаев И.В. Зоологическая диагностика в связи с изучением структуры, фенологических фаз и сукцессий почвенного покрова в условиях Сибири. /Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М., Наука, 1976, с.325-335.
Столяров М.В., Сугоняев Е.С., Умаров Ш.А. Динамика сообщества членистоногих хлопкового в Северном Афганистане. (Обоснование интегрированной системы защиты хлопчат ника от вредителей). /Энтомологическое обозрение, 53, 2, 1974, с.245-257.
Сугоняев Е.С. Опыт разработки интегрированной системы защиты хлопчатника от вреди-
телей на биоценологической основе. /Журнал общей биологии, 40, 5, 1979, с.668-676.
Сугоняев Е.С., Камалов К. К изучению биоценотических связей и их влияния на динамику численности вредных и полезных членистоногих хлопкового поля в низовьях Мир-габа. /Экология и хозяйственное значение насекомых Туркмении. Ашхабад, 1976, с.19-45.
Сукачев В.Н. О растительной формации. /Дневник XII съезда русских естествоиспытателей и врачей, отд. 2. М., 1910, с.150.
Сукачев В.Н. Идеи развития в фитоценологии. /Советская ботаника, 1-3, 1942, с.5-17.
Сукачев В.Н. Основные понятия о биогеоценозах и общее направление их изучения. /Программа и методика биогеоценологиче-ских исследований. М., Наука, 1974, с.5-13.
Сытник К.М., Брайон А.В., Гордецкий А.В. Биосфера, экология, охрана природы. Справочное пособие. Киев, Наукова думка, 1987, 524 с.
Танский В.И. Биоценотический подход к интегрированной защите растений от вредных насекомых. /Энтомологическое обозрение, 66, 2, 1997, с.251-264.
Танский В.И., Гилевич С.И., Тулеева А.К., Влияние зерновых севооборотов на развитие вредных организмов в агроценозе яровой пшеницы. /Вестник защиты растений, 1, 2003, с.16-25.
Танский В.И., Левитин М.М., Ишкова Т.И., Соколов И.М., Гагкаева Т.Ю., Дормидонтова Г.Н., Цветкова Н.А. Влияние удобрений на развитие вредных организмов. /Вестник защиты растений, 3, 2001, с.3-11.
Танский В.И., Мамедов А.А. Биоценотиче-ский подход к защите хлопчатника. /Защита растений, 10, 1992, с.34-36.
Танский В.И., Чумаков А.Е. Проблемы защиты растений в противоэрозионной системе земледелия. /Защита растений, 1, 1984, с.34-36.
Теоретические основы разработки биологических средств защиты растений, новые отселек-тированные формы полезных организмов, технологии изготовления биологических средств защиты растений и их применение. М., 2004, 68. с.
Титова Э.В., Жаворонкова Т.Н. Влияние распашки целинной степи на состав и числен-
ность в популяциях жужелиц (Carabidae). /Труды ВЭО, 50, 1965, с.103-120.
Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., Колос, 1971, 456 с.
Толстова Ю.С. Инсектоакарициды в агро-ценозе плодового сада. /Сборник начн. тр. ВИЗР. Агроценотические аспекты защиты растений, Л., 1984, с.42-48.
Троицкий Н.Н. Предисловие. /Фридерикс К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. М.-Л., 1932, aXIV, 117.
Уразаев Н.А., Вакулин А.А., Марымов В.И., Никитин А.В. Сельскохозяйственная экология. М., Колос, 1996, 255 с.
Фадеев Ю.Н. Введение. /Интегрированная защита растений. М., Колос, 1981, с.7-18.
Фридерикс К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. М.-Л., 1932, 672 с.
Часовенная А.А. Основы агрофитоценоло-гии. Л., ЛГУ, 1975, 188 с.
Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М., Наука, 1977, с.200.
Чернова Н.М. Особенности динамики комплекса микроартропод при разложении органических удобрений в пахотном слое. /Формирование животного и микробного населения агроценозов. М., Наука, 1982, с.12-13.
Чернышев В.Б. Экологическая защита растений. /Защита растений, 8, 1994, с.46-47.
Щеголев В.Н. Направление и методика работ по районированию территории СССР в отношении сельскохозяйственных вредителей и болезней. /Защита растений, 3, 1935, с.9-22.
Boness M. Biocoenotische uber die Tierwelt von Klee und duzernefeldern. /Zeitschrift fur Morphol u.Oekol. d. Tiere, 47, 5, 1958, p.308-373.
Braun-Blanquet. Pflanzensoziologie. Berlin, 1928.
Ryszkowski L., Zyczynska-Baloniak I. Homestaza ecosystemow. /Zesz. probl.post.nauk.rol., 306, 1985, p.105-125.
Shelford V. Ecological succession. /V.Biol. Bull.Marike Biol. Labor. Woodshole, Mass., 23, 1912, 349 p.
Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms. /Ecology, 16, 3, 1935, p.284-307.
FORMATION AND DEVELOPMENT OF AGROBIOCENOLOGY
A.F.Zubkov
The development of agrobiocenology as a science is considered by stages since the mid 30-s of the last century when first relatively complete data on agrobiocenological complexes on field crops were obtained. In 1935, in the Orenburg steppe, a study of complexes of noxious and beneficial insects on cultivated lands compared with neighboring virgin and long-fallow ecosystems was conducted by the team of scientists from VIZR. The results of this study have soon attracted considerable attention in so far as it focused on agrobiocenose as a major subject of investigation. It was considered as a complex of interacting organisms formed on a field crop. With time, several major lines of research have been developed within agrobiocenology. The first part of the article is dealing with the stage of physiognomic description of agrobiocenoses.
