CC BY
18УДК 59:001+632
ВКЛАД АКАДЕМИЧЕСКОЙ ЗООЛОГИЧЕСКОЙ НАУКИ В ЗАЩИТУ РАСТЕНИЙ - ИТОГИ И ПЕРСПЕКТИВЫ
В.Ф.Зайцев, Е.С.Сугоняев
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург
Показано влияние академической науки на развития такого направления в защите растений, как стратегия управления популяциями вредных организмов и агроэкосистемами в целом. Основу этого направления составляет изучение основных свойств агробиоценозов, с наибольшей полнотой проведенное на примере агроценоза хлопкового поля. Детальное исследование видов р.ТтсМодтатта сделало возможной более четкую видовую диагностику этой весьма значимой для биологического метода защиты растений группы паразитических насекомых. Очень большое значение имеет создание определителей насекомых, позволивших достигнуть уникального по своей изученности уровня знаний хищных и паразитических насекомых. Дальнейшим развитием работы с определителями послужило создание многовходо-вых компьютерных определителей. Много сделано академической наукой в области интродукции естественных врагов вредных видов, изучении генетических аспектов развития насекомых, использовании фитофагов для подавления сорных растений, исследовании роли биологически активных веществ в регуляции отношений в агробиоценозах.
Современное представление о сельскохозяйственной культуре как об агро-экосистеме приводит к смене принципа стратегии борьбы на стратегию управления, от стратегии ликвидации цепей питания в агроэкосистемах с помощью высокотоксичных органо-синтетических пестицидов к концепции управления популяциями вредных и полезных видов в рамках создания устойчивого интенсивного растениеводства. Почти тотальная химизация защиты растений породила в 60-70-х годах ряд серьезных кризисов в мировом земледелии и показала, что контроль динамики численности вредных видов - задача не столько агрохимическая, сколько экологическая. Это помогло также уяснить, что все еще малы знания об естественных законах, определяющих жизнь агроэкосистем, в частности о значении уровней биоразнообразия в их стабильности.
Очевидно, что исследование видового разнообразия и сопряженной с ним сложной сети пищевых отношений, изучение проблем экологии и биоценологии -все это приоритеты фундаментальной науки. В действительности взаимопроникновение фундаментальных и прикладных наук образует единое гиперпространство. Трудно, да и невозможно, разграничить область их деятельности и по-
лученные результаты и считать, что это - достижения академической науки, это -вузовской, а это - отраслевой. Вся история становления и развития науки защиты растений свидетельствует, что развивалась она в тесном взаимодействии институтов Российской академии наук и Российской академии сельскохозяйственных наук (ЗИН и ВИЗР), университетов и сельхозинститутов, биологических учреждений республик и станций защиты растений.
Изучение основных свойств агробио-ценозов в России уходит корнями в первую треть двадцатого столетия и связано с именами Г.Я.Бей-Биенко, Т.Г.Григорьевой, М.С.Гилярова, К.В.Арнольди и Л.В.Арнольди и осуществлялось под эгидой ВИЗР с момента его организации, а впоследствии также институтов АН СССР и академий союзных республик. За минувшие годы были выявлены основные закономерности в изменениях как качественного, так и количественного состава фауны членистоногих, происходивших в результате распашки целинной степи. Впоследствии они были положены в основу агротехнического метода защиты растений (Бей-Биенко и др.,1936; Бей-Биенко,1961; Гиляров,1955; Григорьева, 1965). К плеяде блестящих исследований той поры относится изучение Г.Ф.Гаузе
межвидовых отношений у животных Gause,1934), заложивших основы синэко-логии.
Однако, сначала "борьба с мальтузианством", а потом и начало "золотого века" химического метода защиты растений либо прервали, либо не способствовали расширению и углублению биоценологи-ческих исследований. И только к середине 60-х годов, когда вал химических веществ, применяемых на посевах и в садах, достиг своего пика (так, например, на юге Таджикистана количество химических обработок против хлопковой совки увеличилось до 10-12 за сезон, а вредоносность при этом не снижалась) вновь возникла нужда в фундаментальных экологических исследованиях. Примером успешного использования экологических подходов к защите растений может служить разработка интегрированных систем защиты хлопчатника. Начало разработки этой системы было положено в 1966 году усилиями одного из крупных организаторов защиты растений того времени Л.С.Дроздовым в Северном Афганистане - зоне, наименее подверженной воздействию химических инсектицидов. В исследовательскую группу, работавшую в Афганистане, входили М.В.Столяров (ВИЗР), Е.С.Сугоняев (ЗИН АН СССР) и, позднее, Ш.А.Умаров (ИЗИП АН Таджикистана). В результате этих работ были выявлены и оценены основные пищевые связи в сообществе членистоногих хлопкового поля, показана принципиальная возможность создания интегрированного управления популяциями вредных и полезных видов на биоценологической основе, нацеленного на минимизацию применения химических средств, и разработаны конкретные технологические компоненты управления (Столяров и др.,1974а,1974б; Сугоняев, 1979). Однако основное значение этих работ заключалось в том, что они открыли новую перспективу интегрированных систем защиты растений. В Таджикистане, где данное направление получило мощную поддержку академика М.Н.Нар-зикулова, эти исследования приобрели статус государственной программы (Нар-
зикулов, Умаров, 1975; Нарзику-лов,Коваленков (ред), 1977). В Туркмении аналогичные биоценологические исследования проводились также межведомственной рабочей группой: О.Д.Ниязов (Институт зоологии АН Туркмении), Е.С.Сугоняев (ЗИН РАН), В.П.Семьянов (ЗИН РАН), Г.И.Сухорученко (ВИЗР), В.Б.Чернышев (МГУ). Многолетние исследования в Таджикистане и Туркмении подтвердили выводы, сделанные еще в Афганистане, и сформировали биоцено-логическую основу интегрированного управления членистоногими вредителями хлопчатника (Алексеев,Ниязов,1975; Алексеев и др.,1976; Семьянов,Шакирова, 1977; Сугоняев, Камалов,1976; Сугоняев и др.,1979; Ниязов, 1994). Необходимую базу для принятия оперативных решений и ведения мониторинга создало сформулированное В.И.Танским (ВИЗР) понятие порога вредоносности на примере хлопковой совки (Танский,1969; Танский и др., 1976).
Таким образом, в начале 80-х годов объединенными усилиями энтомологов ЗИН РАН, ВИЗР, ИЗИП АН Таджикистана, ИЗ АН Туркмении и служб защиты растений и специалистов МСХ этих республик впервые в СССР в государственных масштабах было осуществлено интегрированное управление вредителями хлопчатника, что сопровождалось многомиллионными сокращениями затрат на приобретение химических пестицидов при общем росте урожайности культуры. 2-3-кратное сокращение пестицидной нагрузки на 1 га сельскохозяйственных угодий благотворно повлияло на состояние окружающей среды, позволило восстановить оптимальный уровень биологического разнообразия на территориях, сопредельных с сельскохозяйственными угодьями (Sugonyaev,1994). Этот пример творческого содружества академической, вузовской и отраслевой наук - красноречивое свидетельство эффективности объединенного научного потенциала при решении научных задач государственного значения.
Крупным вкладом в развитие экологического направления в защите расте-
ний стали работы член-корреспондента АН СССР Г.А.Викторова (1960,1965,1967, 1975). Его обобщения мирового опыта и собственные исследования естественных врагов клопа вредной черепашки содействовали распространению идей управления популяциями видов и общей экологизации мышления энтомологов поколений 60-70-х годов.
Важнейший инструмент управления популяциями вредителей - биологические средства защиты растений. В трудные для биологического науки времена, в 1948 г. выходит крупная монография И.А.Рубцова (1948) "Биологический метод борьбы с вредными насекомыми". Эта книга, одно время подвергавшаяся нападкам "за преклонение перед иностранщиной", поскольку она включала обзор мировой литературы, долгое время оставалась единственной в своем роде, оказывая благотворное влияние на исследователей.
В 1958 г. в Зоологическом институте РАН академиком Е.Н.Павловским и профессором Д.М.Штейнбергом создается лаборатория экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода, которая существует и по сей день. Работы сотрудников этой лаборатории внесли много нового в разработку фундаментальных основ биологического и интегрированного методов защиты растений. Разработанные на примере вредителей хлопчатника экологические основы интегрированного управления получили свое дальнейшее развитие в исследованиях по защите риса во Вьетнаме (Суго-няев, Монастырский,1997). Морфологические исследования видов р.Tтichogтamma сделали возможной более четкую видовую диагностику этой весьма значимой для биометода группы паразитических насекомых (Сугоняев,Сорокина,1975). В результате исследований фауны, биологии и хозяино-паразитных отношений хальцидоидных наездников, заражающих кокцид-ложнощитовок, была создана серия монографий (Саакян-Баранова и др., 1971; Сугоняев, Ву Куанг Кон, 1979; Су-гоняев,1984).
К концу 80-х годов научные исследо-
вания, связанные с защитой растений в биологических учреждениях системы академий наук СССР, сконцентрировались по следующим основным направлениям.
1. Биологические основы использования природных популяций естественных врагов в программах интегрированной защиты сельскохозяйственных культур от вредителей с моделированием важнейших процессов в аг-роэкосистемах, позволяющих осуществлять мониторинг и прогноз. Изучение биосистематики, биогеографии, фауны и флоры имеет самое непосредственное отношение к прогрессу защиты растений. Результатом большой по масштабам и в мировом аспекте, мало с чем сравнимой многолетней работы, явилась публикация уникальных сводок и определителей по фауне СССР (России) и сопредельных стран. Всего опубликовано около 90 томов серии "Фауна СССР (России)", более 50 томов серии "Определители животных, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР", посвященных различным таксонам вредных и полезных насекомых и клещей. Особо следует упомянуть издания "Определитель насекомых Европейской части СССР" в шести томах (каждый том состоит из нескольких частей, таким образом весь определитель фактически представляет собой 14 книг общим объемом около 9 тыс. страниц), справочник "Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур" в 4-х томах (под редакцией А.А.Штакель-берга) и "Определитель насекомых Дальнего Востока СССР (России)" - также многотомное издание, выходящее в настоящее время (опубликовано уже 9 томов). Особое место занимает пятитомный "Определитель вредных и полезных насекомых и клещей" (1980-1984 гг.): каждый том посвящен определенной сельскохозяйственной культуре (зерновые, овощные, однолетние и многолетние травы, плодовые, ягодные и технические культуры) и содержит сведения не только о вредителях, но и о связанных с ними энтомофагах и хищниках. Авторами этих монографий являются сотрудники академических учреждений (ЗИН РАН,
ИПЭЭ РАН, БПИ ДВНЦ РАН, зоологических институтов АН стран СНГ) и сотрудники ВИЗР. В результате их усилий в России и странах СНГ достигнут уникальный по своей изученности уровень знаний хищных и паразитических насекомых, а также фитофагов сорных растений, что создает предпосылки для их рационального использования. Комплексное изучение видов р.Тт^одтатта позволило разработать морфологические основы их систематики и облегчило надежную видовую диагностику (Сугоня-ев,Сорокина,1978; Сорокина,1995). Важную роль в изучении и использовании энтомофагов сыграло методическое пособие, созданное В.А.Тряпицыным, В.А.Шапиро и В.А.Щепетильниковой (1982).
Другое новейшее направление фундаментальных исследований - создание компьютерных банков данных по отдельным группам насекомых-вредителей и энтомофагов, а также многовходовых компьютерных определителей по экономически важным видам. В Зоологическом институте разработаны оригинальные диалоговые компьютерные диагностические системы BIKEY6/BIKEY7, ориентированные на работу как с текстовыми описаниями, так и с изображениями таксонов и их признаков (Лобанов, Диа-нов,1994). В 1999 г. создана Windows-ориентированная система BIKEY8, позволяющая включать в определители звуки и видеофрагменты (Дианов, Лоба-нов,1999). Система BIKEY предназначена для автоматизации процессов работы с диагностической информацией о биологических таксонах. Ее важнейшие функции: 1) ввод, редактирование и дополнение накопленной диагностической информации в удобном для пользователя режиме; 2) всесторонний анализ этой информации, ее логический контроль и оценка диагностической полноты; 3) проведение оптимизированного определения объектов в режиме диалога "человек-компьютер"; 4) автоматическое генерирование оптимизированных одновходовых текстовых определителей. Наиболее сложной программой системы является PICKEY - программа для определения
организмов с интерактивным использованием изображений (Дианов,Лобанов, 1997). Процесс диалогового определения экземпляра с ее помощью состоит из последовательных шагов. На каждом шаге определяющий должен выбрать наиболее понятный ему и доступный для наблюдения на данном экземпляре признак (для каждого признака демонстрируется поясняющий рисунок), а затем из состояний этого признака выбрать то, которое лучше всего соответствует свойствам этого экземпляра. Шаг заканчивается отбором из списка тех таксонов, которые имеют выбранное состояние признака (на первом шаге отбор идет из полного списка таксонов, включенных в определитель). Если таких таксонов 2 или более, программа переходит к следующему шагу. На каждом шаге признаки предлагаются программой в порядке убывания их диагностической ценности, вычисляемой для данного шага по оригинальному алгоритму. Определение завершается показом высококачественных изображений и текстового описания таксона, а при наличии данных - и демонстрацией аудио- и видеофрагментов.
От традиционных печатных определителей система принципиально отличается свободным выбором признаков (что позволяет успешно определить даже неспециалисту экземпляр по таким нетаксономическим признакам, как размеры, окраска и т.п.); неограниченными возможностями по иллюстрированию ключа; способностью корректировать ошибки пользователя (возможно правильное определение при одной или нескольких ошибках в трактовке признаков).
В Зоологическом институте РАН система BIKEY успешно использована для составления определителей видов, родов и семейств разных групп животных. Несомненно, что эта система может быть очень эффективной для специалистов служб защиты и карантина растений, имеющих в своем распоряжении персональные компьютеры и нуждающихся в быстром и точном определении животных и растений, для специалистов по экологии и охране окружающей среды,
для обучения на всех уровнях (Лобанов,Дианов,1995; Лобанов,1997).
2. Научные основы интродукции естественных врагов вредных видов. Каждой программе интродукции предшествует большая аналитическая работа. В разработке подобных программ, как правило, участвует коллектив ученых из фундаментальных и прикладных институтов. В качестве успешного осуществления программы завоза естественного врага вредителя можно привести интродукцию хальцида микротериса (Microterys closeni Comp.) из Японии на Черноморское побережье Кавказа для биологического подавления японской восковой ложнощи-товки (Ceroplastes japonicus Green) на цитрусовых, хурме и других культурах, которая была осуществлена в 1984 году. В настоящее время паразит распространен на Черноморском побережье Кавказа. Теоретически и экспериментально обоснована и осуществлена интродукция тропических видов кокцинеллид из юго-восточной Азии (Заславский,Семьянов, 1988,1989; Zaslavski et al.,1998). Следует отметить, что к сожалению темпы и объем интродукции в России всегда были и остаются низкими.
3. Изучение физиологических и генетических аспектов развития насекомых в свете использования их для решения прикладных задач. Такого рода исследования в течение ряда лет проводились в Зоологическом институте РАН под руководством В.А.Заславского: выявлена контролирующая и регулирующая роль фотопериода в развитии насекомых (Заславский,1984; Zaslavski,1988); в частности показано значение фотопериода и термопериода в формировании диапаузы и вылета имаго у видов трихограммы и закономерности их поведения при поиске и заражении яиц хозяев (Reznik,Umarova, 1991; Резник,1995; Заславский и др.,1998; Резник и др.,1998), а также роли пищевого фактора (Zaslavski et al.,1998); описаны системы адаптаций и стратегии парази-тирования у хальцид - паразитов кокцид, в том числе в субарктике (Сугоня-ев,Войнович,1988; Sugonyaev,1990) и в тропиках (Сугоняев,1995; Sugonyaev,
1998); показаны физиологические особенности взаимодействия паразита и хозяина (Зиновьева,Виноградова,1972; Виноградова,Зиновьева, 197 2; Зиновьева, 1974; С11еггн^и/,1991; Черногуз,1993).
4. Биотехнологические и генетические основы массового разведения энтомофагов и энтомопатогенов, в том числе на искусственных средах. Особое место при разработке технологии разведения энтомофагов занимает знание их физиологического состояния на всех стадиях развития. Поэтому весьма результативны проводимые сотрудниками ЗИН РАН экспериментальные исследования фотопериодического и температурного контроля развития и диапаузы у насекомых, которые создают основу для разработки методов анализа и прогноза фенологии для управления развитием энтомофагов при их промышленном разведении. Большой вклад в изучение и применение видов р.ТпсНодгатта внесли исследования ученых ВИЗР, ЗИН РАН и ВНИИБЗР.
5. Научные основы использования растительноядных видов для биологического подавления сорных растений. Одним из инициаторов проведения программ по биологическому подавлению сорных растений был Зоологический институт РАН. Опыт показывает, что наиболее успешны проекты, в которых подавляются завезенные виды сорняков. Крупный вклад в развитие биологического подавления сорных растений сделан О.В.Ковалевым на примере интродукции амброзиевого листоеда из Северной Америки на Северный Кавказ (Ковалев,1989,1995; Ковалев,Вечер-нин,1989). На том же амброзиевом листоеде С.Я.Резником получены интересные данные по поведенческим аспектам во взаимоотношениях листоеда с растением-хозяином (Резник,1989; Резник, Ковалев,1989). О.В.Ковалевым разработаны теоретические основы подбора фитофагов для их использования в биологическом подавлении сорных растений на примере тамарисков (Kovalev,1995). Созданный в ЗИН РАН компьютерный банк данных включает сведения о реальных и потенциальных сорных растениях и связанных с ними фитофагах.
6. Научные основы использования микроорганизмов для биологического подавления вредных видов. В Биологическом институте СО РАН и в Институте леса и древесины СО РАН получены интересные положительные результаты применения вирусных и бактериальных препаратов для подавления вредителей. Аналогичные исследования в свое время проводились в зоологических и микробиологических институтах академий наук Армении, Казахстана, Литвы.
7. Экологическая роль биологически активных веществ, регулирующих биоценоти-ческие отношения в агробиоценозах. Это научное направление разрабатывалось многими биологическими и химическими институтами как академии наук, так и системы РАСХН и отраслевыми научными учреждениями. Так, в ИПЭЭ РАН разработаны теоретические основы химической коммуникации животных, что позволяет воздействовать на поведение и физиологическую реакцию хозяйственно важных видов; создана методика идентификации компонентов половых феромонов вредных видов чешуекрылых и т.д. Комплексом НИИ РАСХН и академическими институтами России и стран СНГ с большим успехом проведены исследования и синтез ювеноидов и феромонов многих вредителей сельского хозяйства.
Перечень научных направлений, программ и разработок, связанных с защитой растений, можно было бы продолжить. К сожалению, многие из полезных и эффективных программ в настоящее время либо приостановлены, либо полностью прекращены.
Подводя некоторый итог развития науки о защите растений, следует отметить, что конец ХХ столетия ознаменовался торжеством парадигмы управления популяциями вредных и полезных видов. Концепция экологического управления вредителями в системе компонентов энергосберегающего устойчивого земледелия (в отечественной литературе называемого адаптивным) не только естественно вписывается в теоретическую основу агроэкологии, но и создает концептуальный подход и практическую основу
для реализации идеи устойчивого земледелия. Иными словами, без разработки технологии управления создание системы устойчивого земледелия невозможно. Таким образом, защита растений из обычного агроприема превращается в ключевой фактор, определяющий успех возделывания сельскохозяйственных культур.
Стратегия управления ориентирована на сдерживание численности популяций вредных видов ниже уровня их экономической значимости при сохранении в определенных пределах цепей питания и устойчивого состояния агроэкосистемы. Отсюда актуальность создания технологических программ экологического интегрированного управления вредителями. Первоочередной задачей становится разработка теории управления популяциями фитофагов с учетом компонентов, составляющих их жизненные системы, интегрированных, в свою очередь, в агро-экосистемы. Важно также объединение теоретических разработок с изучением конкретных жизненных систем видов фитофагов с тем, чтобы найти эффективные и приемлемые с экономической точки зрения методы управления их популяциями, реализуемые в технологических программах экологического интегрированного управления вредителями растений.
В настоящее время в России сложились уникальные возможности для широкого использования принципов и методов экологического подхода к решению задач защиты растений и создания технологий экологического управления -технологий XXI века (Сугоняев,1998). Их реализация осуществима при условии создания комплексной государственной программы по разработке экологически безопасных методов защиты растений и технологий управления популяциями видов. Анализ успехов и неудач в развитии науки о защите растений в нашей стране показывает, что решение крупных научных задач оказывалось много эффективнее при объединении потенциалов академической, вузовской и отраслевой наук. Очевидно, это положение должно составить идеологию будущих программ.
Алексеев Ю.И., Ниязов О.Д. Состав и сезонная динамика численности хищных членистоногих на хлопчатнике в низовьях Мургаба. /Изв.АН Туркм.ССР, сер.биол., 5, 1975, с.57-64.
Алексеев Ю.И., Даричева М.А., Заводчико-ва В.В., Камалов Л., Ниязов О.Д., Сухорученко Г.И. К фауне членистоногих хлопкового поля Мургабского оазиса. /Экология и хозяйственное значение насекомых Туркмении. Ашхабад, 1976, с.5-18.
Бей-Биенко Г.Я. О некоторых закономерностях изменения фауны беспозвоночных при освоении целинной степи. /Энтомол. обозрение, 40, 4, 1961, с.763-765.
Бей-Биенко Г.Я., Григорьева Т.Г., Четыр-кина И.А. Характеристика наземной и почвенной фауны в биоценозах Оренбургской степи близ поселка Саверовка Халиловского района. /Итоги научно-исследовательской работы ВИЗР за 1935 г. Л. 1936, с.78-82.
Викторов Г.А. Биоценоз и вопросы численности насекомых. /Журнал общей биологии, 21, 6, 1960, с.401-410.
Викторов Г.А. Колебания численности насекомых как регулируемый процесс. /Журнал общей биологии, 26, 1, 1965, с.43-55.
Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М., Наука, 1967, 271 с.
Викторов Г.А. Динамика численности животных и управление ею. /Зоол. журнал, 54, 6, 1975, с.804-821.
Виноградова Е.Б., Зиновьева К.Б. Регуляция сезонного развития паразитов мясных мух. IV. Особенности фотопериодической реакции Alysia manducator Panz. (Hymenoptera, Draconidae). /Хозяино-паразитные отношения у насекомых. Л., Наука, 1972, с.92-117.
Гиляров М.С. Закономерности формирования комплексов вредных насекомых при освоении целинных земель. /Журнал общей биологии, 16, 6, 1955, с.444-457.
Григорьева Т.Г. Особенности формирования вредной фауны на полях пшеницы и задачи защиты растений в целинных районах Северного Казахстана и Заволжья. /Труды ВЭО, 50, 1965, с.5-58.
Дианов М.Б., Лобанов А.Л. PICKEY - Программа для определения организмов с интерактивным использованием изображений. /Базы данных и компьютерная графика в зоологических исследованиях. Труды ЗИН РАН, 269, 1997, с.35-39.
Дианов М.Б., Лобанов А.Л. Биологическая диагностическая система BIKEY8 for Windows. /Информационно-поисковые систе-
мы в зоологии и ботанике. Тезисы докл. Меж-дунар. симп. 1999. Труды ЗИН РАН, 278, 1999, с.74-75.
Заславский В.А. Фотопериодический и температурный контроль развития насекомых. /Труды ЗИН АН СССР, 120, 1984, 184 с.
Заславский В.А., Резник С.Я., Зиновьева К.Б., Умарова Т.Я. Зависимость ритма вылета имаго от фото- и термопериода у видов рода Trichogramma Westw. (Hymenoptera, Tricho-grammatidae). /Энтомол. обозрение, 77, 1, 1998, с.17-25.
Заславский В.А., Семьянов В.П. Элементы стратегии применения кокцинеллид-афи-дофагов (Coleoptera, Coccinellidae), связанные с особенностями их сезонного развития. /Энтомол. обозрение, 67, 4, 1988, с.716-719.
Заславский В.А., Семьянов В.П. Принципы и методы оценки кокцинеллид в целях интродукции для борьбы с тлями в теплицах. /Интродукция и применение полезных членистоногих в защите растений. Л., ЗИН АН СССР, 1989, с.150-154.
Зиновьева К.Б. О стимуляции окукливания личинок Calliphora vicina R.-D. (Diptera, Calli-phoridae) паразитом Aphaereta minuta Nees (Hymenoptera, Braconidae). /Доклады АН СССР, 216, 3, 1974, с.702-703.
Зиновьева К.Б., Виноградова Е.Б. Регуляция сезонного развития мясных мух III. Особенности фотопериодической реакции Aphae-reta minuta Nees (Hymenoptera, Braconidae). /Хозяино-паразитные отношения у насекомых. Л., Наука, 1972, с.112-117.
Ковалев О.В. Расселение адвентивных растений трибы амброзиевых в Евразии и разработка биологической борьбы с сорняками рода Ambrosia L. (Ambrosieae, Asteraceae). /Теоретические основы биологической борьбы с амброзией. Л., Наука, 1989, с.7-23.
Ковалев О.В. Ограничение закона необратимости эволюции (закона Долло) на примере происхождения трибы Ambrosieae). /Ботан. журнал, 80, 1, 1995, с.56-69.
Ковалев О.В., Вечернин В.В. Обнаружение и описание явления образования уединенной популяционной волны интродуцированных насекомых. /Теоретические основы биологической борьбы с амброзией. Л., Наука, 1989, с.105-120.
Лобанов А.Л. Диалоговые компьютерные биологические диагностические системы BIKEY5 и BIKEY6. /Базы данных и компьютерная графика в зоологических исследованиях. Труды ЗИН РАН, 269, 1997, с.61-65.
Лобанов А.Л., Дианов М.Б. Диалоговая
компьютерная диагностическая система BIKEY и возможности ее использования в энтомологии. /Энтомол. обозрение, 73, 2, 1994, с.465-478.
Лобанов А.Л., Дианов М.Б. Компьютерная диагностическая система BIKEY и возможности ее использования в защите растений. /Всеросс. съезд по защите растений. Тезисы докл., 1995, с.548-549.
Нарзикулов М.Н., Коваленков В.Г. (ред). Основы интегрированной защиты хлопчатника от вредителей и болезней в Средней Азии. Душанбе, 1977, 200 с.
Нарзикулов М.Н., Умаров Ш.А. К теории и практике интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей. /Энтомол. обозрение, 54, 1, 1975, с.3-16.
Ниязов О.Д. Основы экологизации защиты хлопчатника от вредителей в Туркменистане. /Экологически безопасные и беспестицидные технологии получения растениеводческой продукции, ч. 1. , 1994, с.24-27.
Резник С.Я. Избирательность яйцекладки, плотность популяции и эффективность ам-брозиевого полосатого листоеда. /Теоретические основы биологической борьбы с амброзией. Л., Наука, 1989, с.45-55.
Резник С.Я. Внутривидовая изменчивость специфичности заражения насекомых-паразитов на примере трихограммы (Hymenoptera, Trichogrammatidae). /Энтомол. обозрение, 74, 3, 1995, с.507-515.
Резник С.Я., Ковалев О.В. Поведение имаго амброзиевого полосатого листоеда при поиске и выборе кормового растения. /Теоретические основы биологической борьбы с амброзией. Л., Наука, 1989, с.56-61.
Резник С.Я., Войнович Н.Д., Умарова Т.Я. Эколого-физиологический анализ состояний "заражения" и "поиска" у трихограммы (Ну-menoptera, Trichogrammatidae). /Проблемы энтомологии в России, 2. СПб., 1998, с.96-97.
Рубцов И.А. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми. М.-Л., 1948, 441 с.
Саакян-Баранова А.А., Сугоняев Е.С., Шельдешева Т.Г. Акациевая ложнощитовка и ее паразиты. Л., Наука, 1971, 165 с.
Семьянов В.П., Шакирова Г. Видовой состав, динамика численности и полезная роль хищных кокцинеллид на хлопчатниковых полях в Мургабском оазисе. /Биоценологичес-кие основы интеграции в защите хлопчатника от вредителей. Л., ЗИН АН СССР, 1977, с.128-131.
Сорокина А.П. Определитель видов рода Trichogramma Westw. (Hymenoptera, ТпсЫз-grammatidae) мировой фауны. М., 1993, 76 с.
Столяров М.В., Сугоняев Е.С., Умаров Ш.А. Динамика сообщества членистоногих хлопкового поля в Северном Афганистане. (обоснование интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей). I. /Энтомол. обозрение, 52, 3, 1974а, с.245-257.
Столяров М.В., Сугоняев Е.С., Умаров Ш.А. Динамика сообщества членистоногих хлопкового поля в Северном Афганистане. (обоснование интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей). II. /Энтомол. обозрение, 52, 4, 1974б, с.481-496.
Сугоняев Е.С. Опыт разработки интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей на биоценологической основе. /Журнал общей биологии, 40, 5, 1979, с.668-676.
Сугоняев Е.С. Хальциды - паразиты лож-нощитовок фауны СССР (Комплексное исследование хозяино-паразитных систем у насекомых). Л., Наука, 1984, 234 с.
Сугоняев Е.С. Гнезда муравьев (Hymenop-tera, Formicidae) на живых растениях в тропиках как убежища сосущих насекомых -ложнощитовок (Homoptera, Сос^ае) от их паразитов - хальцид (Hymenoptera, Chalcidoi-dea). /Зоол. журнал, 74, 3, 1995, с.80-87.
Сугоняев Е.С. Защита растений от вредных членистоногих на рубеже XXI века. /Агро XXI - научно-практ. журнал, 2, 1998, с.18-19.
Сугоняев Е.С., Войнович Н.Д. Особенности паразитизма хальцид (Hymenoptera, ^а1м-doidea) на березовой ложнощитовке (ЕиПса-nium douglasi Sulc) в гипоарктическом поясе Карелии. /Связи энтомофауны Северной Европы и Сибири. Л., ЗИН АН СССР, 1988, с.173-180.
Сугоняев Е.С., Ву Куанг Кон. Взаимоотношения хозяина и паразита у насекомых. Л., Наука, 1979, 84 с.
Сугоняев Е.С., Камалов К. К изучению биоценотических связей и их влияния на динамику численности вредных и полезных членистоногих хлопкового поля в низовьях Мургаба. /Экология и хозяйственное значение насекомых Туркмении. Ашхабад, 1976, с.19-45.
Сугоняев Е.С., Камалов К., Ниязов О.Д., Алексеев Ю.И. Некоторые результаты многолетнего изучения агробиоценоза хлопкового поля с целью разработки интегрированной системы защиты хлопчатника от вредителей в Туркмении. /Биоценологические основы интеграции в защите хлопчатника от вредителей. Л., ЗИН АН СССР, 1979, с.26-40.
Сугоняев Е.С., Монастырский А.Л. Введение в управление популяциями насекомых -
вредителей риса во Вьетнаме. Ханой. Росс.-Вьетн. Троп. Центр, 1997, 291 с.
Сугоняев Е.С., Сорокина А.П. Систематика рода Трихограмма. /Защ. растений, 6, 1975, с.33-35.
Сугоняев Е.С., Сорокина А.П. Trichogram-ma Westwood. /Опред. насеком. Европ. части СССР, 3, 2, 1978, с.507-511.
Танский В.И. Вредоносность хлопковой совки - Heliothis obsoleta F. (Lepidoptera) в Южном Таджикистане. /Энтомол. обозрение, 48, 2, 1969, с.44-56.
Танский В.И., Полоскина Ф.М., Курдов М. Экономический порог плотности популяций хлопковой совки Heliothis armigera Hb. (Lepidoptera, Noctuidea). /Энтомол. обозрение, 55, 4, 1976, с.737-749.
Тряпицын В.А., Шапиро В.А., Щепетиль-никова В.А. Паразиты и хищники вредителей сельскохозяйственных культур. Л., 1982,255 с.
Черногуз Д.Г. Стратегия и тактика пара-зитирования у перепончатокрылых.
/Пищевая специализация насекомых. СПб, 1993, с.140-244.
Chernoguz D. Parasitoid-Host Interactions between Alyzia manducator Panz. (Hymenopte-ra, Braconidae) and Blowflies (Diptera, Calli-phoridae). St.Petersburg, Zool. Inst. USSR Acad. Sci., 1991, 21 pp.
Gauze G.F. The otruggle for Existence. Bal-
timore, 1934, 163 pp.
Kovalev O.V. Coevolution of the Tamariscs (Tamaricaceae) and Pest Arthropods (Insecta; Arachnida: Acarina), with Special References to Biological Control Prospects. Sofia-Moscow -St.Petersburg, Pensoft Publ., 1995, 109 pp.
Reznik S. Ya. & Umarova T.Ya.. Host density influence on host acceptance in Tricho-gramma. /Entomol. exp. appl, 58, 1991, p.49-54.
Sugonyaev E.S. Phenology of coccids - a basis of adaptive strategies of wasp parasites in the Northern Hemisphere (Hom., cjccidae -Hym., Chalideidea). /Proc. ISSIS - VI. Krakow, Agricultural University Press, 1990, p.135-138.
Sugonyaev E.S. Cotton pestmanagement: Part 5. A Commonwelth of Independent States perspective. /Ann. Rev. Entomol., 39, 1994, p.579-592.
Sugonyaev E.S. Morphological adaptations of parasitic chalcid-wasps (Hymenoptera: Chal-cidoidea) for a myrmecotropy in the Tropic. /Proc. Zool. Inst. RAS, 276, 1998, p.179-183.
Zaslavski V.A. Insect development: photope-riodic and temperature control. New York, Berlin, Springer Verlag, 1988, 187 p.
Zaslavski V.A., Semyanov V.P., Vagina N.P. The role of food factor in termination of im-aginal diapause in the lady beetle Hermonia sedecimnotata (Fabr.) Coleoptera, Coccinellidae). /Proc. Zool. RAS, 276, 1998, p.185-189.
FUNDAMENTAL ZOOLOGIC SCIENCE CONTRIBUTE TO PLANT PROTECTION
V.F.Zaytsev, E.C.Sugoniayev The fundamental science has a big influence on plant protection development, especially on investigations of agroecosystem management strategies. The priority of abstract science are the study of species diversity, system of feeding relationship, connected with species diversity and basic problems of ecology and biocenology. The management strategy is orientated on the population containment of harmful species lower of the economic threshold at conservation of feed chain and agroecosystem stability. The analysis of plant protection science development shows that solution of the important scientific tasks more effective, when the potentials of fundamental and applied science are joined together.
