CC BY
25УДК 581.55:001
СТАНОВЛЕНИЕ И РАЗВИТИЕ АГРОБИОЦЕНОЛОГИИ (II)
А.Ф.Зубков
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
В первой части (Вестник..., 1, 2005) был рассмотрен первый этап становления агробиоценологии -физиономическое описание агробиоценозов. Экосистемному развитию количественной агробиоценологии - оценке биоценотических связей между компонентами агроценозов, трофической их структуре посвящена данная статья. С 1970-х годов начались исследования энергетического потенциала агробиогеоцено-зов. Агробиоценология стала служить методологически связующей дисциплиной среди сельскохозяйственных наук.
Агробиоценология - молодая наука. Она началась с первых публикаций о полевых биоценозах - настолько новыми оказались результаты экспедиционных исследований ученых Всесоюзного НИИ защиты растений в 1935 г. в Оренбургской степи. В настоящее время агробиоценология подразделяется на физиономическую агробиоценологию, агрофитоценологию, редуцентную педобиологию и др.* Отдельно выделилось направление количественной агробиоценологии - агробиоце-нологическая диагностика. Предметом ее исследований служат биоценотическая структура агроценозов полей и целостных
Оценка биоценотических
Исследования взаимоотношений между видами, обитающими на полях, ведутся с начала прошлого века. Эти исследования составляют самостоятельное направление в агробиоценологии - оценку биоценотических связей в агроценозах. Наиболее значимы в практическом отношении связи между культурными растениями и вредителями, фитопатогенами и сорняками, а также между вредными и полезными насекомыми и другими организмами.
Ряд ранних исследований вредоносности насекомых известных русских энтомологов - Н.Н.Троицкого, А.В.Знаменского, Н.В.Кур-дюмова и других завершился работами А.А.Любищева (1931а, 1931б), который показал реалистичную оценку потерь урожая от вредителей и использовал статистический подход к оценке вредоносности насекомых. Это направление прошло длительную историю - от констатации гибели части или все-
агробиогеоценозов, сукцессия и энергетическое развитие, продукционно-деструкционные процессы, круговорот вещества, оценка биоценотических связей между компонентами агроэкосистем, поддержание их фитосанитарного благополучия.
Опережающими задачами количественной агробиоценологии являются разработка методологических подходов и методического обеспечения фитосанитарного и агроэкосистемного мониторинга, статистического моделирования биоценотических процессов.
связей в агроценозе
го урожая до оценки комплексной вредоносности сорных растений, болезней и вредителей сельскохозяйственных культур всего севооборота.
Были развиты вегетационный и полевой деляночный методы оценки потерь от вредных видов насекомых и фитопатогенов, метод модельных площадок с целью определения вредоносности сорняков. Обширные сведения, полученные по вредителям сельскохозяйственных культур, обобщенные в монографии В.ИТанского (1988), позволили углубить теорию взаимоотношений растений и их фитофагов, разработать экономические пороги вредоносности основных вредителей сельскохозяйственных культур.
Начались разработки порогов вреда наиболее вредоносных сорняков (Воеводин, Зубков, 1986; Воеводин, 1987) и возбудителей болезней (Чумаков, Захарова, 1990). Списки порогов периодически публикуются.
*Агробиоценологию иногда называют агроценологией. Н.Ф.Реймерс (1990) в качестве синонима "агроцено-логии" приводит "агроэкологию", однако, если судить по публикациям, направленность работ по агроэкологии относится к области организации сельского хозяйства - к самостоятельному направлению сельскохозяйственной экологии, ярким представителем которого является академик А.А.Жученко.
Вслед за развитием вычислительной техники шло усовершенствование методики проводимых опытов и способов обработки данных - от ориентировочных оценок потерь от вредных организмов путем сравнения поврежденной и неповрежденной групп растений с использованием коэффициента вредности (К%) к многофакторным вегетационным опытам с оценкой взаимодействия между разными группами объектов (насекомых и фитопатогенов, насекомых и сорняков и т.д.). Так, было показано существенное влияние на вредоносность болезней присутствия на растениях других вредных организмов (Тан-ский и др., 2000). Гербологами разработан способ определения индексов конкуренции сорняков с культурными растениями (Шпаар/ред., 2003).
Развитие получила методика статистической оценки полевой вредоносности насекомых А.А.Любищева, а также учет биоценотических связей в агроценозе, включая роль хищников и паразитов.
При сборе соответствующей полевой информации за основу был взят экотопо-графический метод полевого учета или полевая биосъемка А.А.Любищева, модифицированный до метода единовременных учетов организмов на постоянных замаркированных учетных площадках, соизмеримых с протяженностью агроценоконсор-ции (0.1 м2 на злаковых и других низкорослых полевых культурах). С целью оценки биоценотических отношений между объектами использована разновидность регрессионного анализа - путевой анализ Райта (Wright, 1921), который более приспособлен для работы с иерархической схемой цено-консорционных связей (культура - фитофаг - энтомофаг). Он не только оценивает стандартизированным коэффициентом регрессии - коэффициентом пути Райта (p) причинно-следственную связь, но и позволяет проследить по схеме связей пути влияния одних элементов на другие через посредничество третьих. В настоящее время при использовании мощных статпакетов типа Statistica алгоритмы путевого анализа позволяют не потеряться в лабиринте их возможностей и решить поставленную задачу. Кроме того, у Райта развит алгоритм оценки детерминации,
сопровождающий оценку коэффициентов пути и позволяющий оценить взаимодействие аргументов уравнения при влиянии на определяемый признак (и это в 1921 году!).
Была предложена унифицированная методика статистико-информационной оценки биоценотических связей между компонентами агроценоза по полевой информации с постоянных учетных площадок (*Зубков, 1973). Универсальный подход к оценке биоценотических связей на уровне агроценоконсорций выражается уравнением множественной регрессии зависимой переменной (Х^ по определяющим ее (Хк) и сопутствующим (Х^ переменным со стандартизированными (р или р) и натуральными (Ь) коэффициентами регрессии.
Этим способом была оценена роль хищных и паразитических насекомых, энто-мофторовых грибов в определении численности тлей (Зубков и др., 1982; Воронин и др., 2000), взаимовлияние видов в афи-доценокомплексе (Зубков, Лахидов, 1999), а также выявлена стимуляция продуктивности озимой пшеницы у поврежденных красногрудой пьявицей растений, при позднем поражении бурой ржавчиной.
Учет фактора взаимодействия нескольких вредных объектов при совместном влиянии на культурные растения достигается множественной регрессией их продуктивности по признакам этих объектов (Хк, Хк', Хк" и т.д.) и по независимым от Хк, но влияющим на урожай. В последнем случае определяется уже комплексная вредоносность, выраженная частными коэффициентами регрессии, которые характеризуют "вредоспособность" вредного организма на единицу его признака. Далее - оценка потерь урожая (общих и частных), относительных коэффициентов вредоспособности видов (В%) в % от потенциальной урожайности и разработка порогов вредоносности для каждого из вредных объектов изучаемого комплекса.
Были получены уравнения комплексной вредоносности вредителей, болезней и сорняков на озимой пшенице в условиях экстенсивной и интенсивной технологии возделывая (Зубков и др., 1989,1991), на посевах льна (Дмитриев, 2003), проса
Вестник защиты растений, 2, 2005 (Шпанев, 2005). При характеристике взаимоотношений среди видов растений в посевах выявлено, что конкурентоспособность ряда культур выше, чем у сорняков. Оценена вредоносность сорняков на всех культурах полевого севооборота в ЦЧП (Жуков, 2004).
Расширен спектр характеристик устойчивости сортов сельскохозяйственных культур к вредителям и болезням с помощью количественного показателя "вредо-способность" соответствующего вредного организма. Показана возможность оценки картины формирования урожайности культуры в системе элементов ее урожая и пути влияния на конечную продуктивность всех элементов агроценоза - вредителей, фитопагенов, сорняков - с использованием программ статистического анализа собранной информации на постоянных учетных площадках-агроценоконсор-циях. Этот подход позволяет также проследить влияние организованных факто-
ров в полевых опытах (удобрений, защитных мероприятий и др.) на урожайность через посредство элементов урожая (Зубков, 1973, 2003).
Многочисленные сведения по составу агроценозов, методическое обеспечение оценки биоценотических связей в агроце-нозах, трофических структур последних позволяют перевести фитосанитарный мониторинг на уровень "агробиоценологи-ческой диагностики" состояния посевов (Зубков, 1995). От слежения за динамикой численности объектов порознь перейти к оценке сопряженной численности объектов на постоянных учетных площадках, замкнув цепочку наблюдений "численность - степень повреждения/поражения - потери урожая", и далее - к оценке других биоценотических связей. Многократно возрастает информативность собранной информации, эффективность фитосани-тарного мониторинга.
Развитие агробиоценологических исследований с 1970-х годов протекало под влиянием экосистемных воззрений (Одум, 1968,1975). Сопоставление последних с характеристиками то однопольных агроценозов, то целостных агробиоценозов свидетельствовало о подобии тех и других диким экосистемам. В современном определении экосистемы (Реймерс, 1990) территориальная ее протяженность не играет существенной роли, в большинстве случаев она только подразумевается. Так, агро-экосистемы - это "одомашненные экосистемы" по мнению Ю.Одума (1987), которые занимают промежуточное положение между природными экосистемами (луга, леса) и искусственными. " Агроэкосистемы обладают теми же свойствами, что и естественные экологические структуры , делает заключение Р.Харт (1987, с.104). Аг-робиоценозы В.Н.Сукачев также считал биогеоценозами, поскольку "самое основное свойство каждого биогеоценоза имеется и здесь" (1964, с.33), подчеркивая, что биогеоценоз - это участок земной поверхности. А.Тэнсли (ТапБ1еу, 1935) - автор термина "экосистема" - не видел различий между " антропическими экосистемами и
другими экосистемами: основные процессы формирования растительности одинаковы, как бы ни были направлены факторы, инициирующие их.
Какие агроэкосистемы при этом имеют в виду авторы - остается неясным. Неопределенность экосистем по объему и содержанию вносит в представления об агроэкосистемах такую же нечеткость, как использование термина "агробиоце-ноз": то ли это "ценоз поля", то ли "целостный агробиогеоценоз" большей площади. Правда, до последнего времени все исследования велись только на однополь-ных агроценозах.
Формирование агробиоценологической методологии шло от понимания агробио-ценоза. Поэтому было предложено закрепить за ценозом поля термин "агроценоз", а за агробиоценозом гораздо большей протяженности со свойствами самоорганизации и саморегуляции - "агробиогеоценоз". Тогда далеко не каждая агроэкосистема -суть агробиогеоценоз. Он же - экосистема ранга биогеоценоза. В сельскохозяйственной терминологии агроэкосистемой называются и теплица, и поле, и ферма, и земли всего хозяйства. В отношении термина
"агробиогеоценоз" такой вольности обычно не допускается. Агробиогеоценозы можно рассматривать также в качестве элементарных экосистемно-целостных единиц агроландшафта, поскольку каждый из них самоорганизуется на площади, значительно превышающей одно поле, и устойчиво функционирует, например, на территории сбалансированных полевых севооборотов, где наряду с биогеохимическим круговоротом и оборотом минеральных элементов (вынос компенсируется удобрениями) циркулирует, как ответ на антропогенные воздействия, добавочный связующий круговорот биотических компонентов (Зубков, 1995).
В то же время все определения биогеоценоза ближе к философским, чем к естественно-натуралистическим. Его общая формула (биогеоценоз = биоценоз + биотоп, где биоценоз = фитоценоз + зооценоз + микробоценоз), используемая в учебниках по экологии и в настоящее время, давно устарела. Условность такого членения биогеоценоза очевидна. Однако и по сей день биогеоценоз определяют как "экосистему в границах фитоценоза", хотя последний - условный геоботанический контур растительного покрова, проведенный геоботаником с той или иной целью.
Поиск материальных систем (объект-элементов) в экосистемной структурной организации агробиогеоценоза не выявил решительно ничего, кроме элементарных экосистемных образований - агроценокон-сорций (Зубков, 1996) - непосредственно взаимодействующих ценоячеек Ипатова-Василевича (1969) (автотрофной и гетеротрофных) в абиотическом пространстве, определяемом в основном группой соседствующих культурных и сорных растений. Агроценоз поля с экосистемной точки зрения - малозаметная физиономическая разность. По потокам вещества поля различаются только в количественном отношении, химизм круговорота вещества в степных экосистемах и полевых ценозах практически одинаковы (Титлянова и др., 1979).
Вестник защиты растений, 2, 2005 Тогда организационно-пространственная структура агробиогеоценоза может быть выражена следующей формулой:
Агроценозы (комплексы агроценокон-сорций)
А
Агробиогеоценоз
(целостная экосистема ранга биогеоценоза
дс
Агроценоконсорции (элементарные экосистемные _единицы)_
Агроценоконсорции, трансгрессируя, составляют одновременно и агроценозы (ценозы полей), и агробиогеоценоз - природную макроэкосистему, более целостную, чем каждый из входящих в нее агро-ценозов, с новыми качествами устойчивой во времени трофической организации и более стабильной, чем в диких условиях, фитосанитарной обстановкой. Агроценозы входят в состав агробиогеоценоза на правах физиономической разности, которая создается благодаря полевой агротехнике и севообороту, поэтому обратная связь от биогеоценоза к агроценозу не проведена (Зубков, 2000).
Агробиогеоценоз, в свою очередь, своим информационным полем (множеством особей) определяет и поддерживает видовой состав агроценоконсорций в несравненно большей мере, чем человек, привносящий в них только диаспоры культурных растений. Особи видов самоорганизуются в ценоячейки и далее в элементарную экологическую минисистему (геоценокон-сорцию), где занимают соответствующие трофические уровни, - начинается образование органического вещества под напором солнечной энергии и его трансформация гетеротрофами. Так ценоконсорции, образуясь и распадаясь, создают непрерывный во времени и пространстве мерцающий ковер жизни.
Можно сказать, интерпретируя высказывание В.И.Вернадского относительно одновременного возникновения на Земле и первичных видов, и первичных биоценозов, что в геоценоконсорциях пересекаются две формы развития живого - видовая (особь-семья-стая-популяция) с функцией расширенного воспроизводства особей ви-
Вестник защиты растений, 2, 2005 да и роста видового разнообразия и экоси-стемная (геоценоконсорция-биогеоценоз) с функцией трансформации вещества в условиях притока солнечной энергии. Поскольку только особи видов бифункциональны - обладают способностью и к размножению, и трансформации вещества в процессе своей жизнедеятельности, только они участвуют и в видовой форме развития жизни и в экосистемной форме.
Популяция вопреки устоявшемуся представлению не входит в структуру биогеоценоза, являясь структурным подразделением вида. Популяции разбиваются до особей или ценоячеек, которые входят в ценоконсорции, где совершают работу по своему жизнеобеспечению, с тем чтобы затем вновь образовать пары, семьи и продолжить свой род. В геоценоконсорциях (и только в них) идут биоценотические и биогеохимические процессы (Зубков, 1992а, 1996). Внутривидовые и внутриэкосистем-ные процессы протекают одновременно, создавая единую картину жизни.
Итак, агробиогеоценоз - целостная единица экосистемной структуры сельской природы, в принятой в настоящее время терминологии - элементарная единица агроландшафта. Он - целостная агроэко-система ранга биогеоценоза. Исследования основной его сути - трофической структуры (пирамиды вещества трофических уровней), которая характеризует прирост, трансформацию и круговорот вещества на его территории, начались в конце 1960-х годов (Trojan, 1967; Зубков, Титова, 1968; Григорьева, Жаворонкова, 1973; Karg, 1973; Ryszkowski, 1974). Использовались весовой метод оценки биомассы компонентов основных трофических уровней агроценоза и энергетический принцип оценки потоков потребляемого гетеротрофами вещества. Были разработаны методики расчета трофических пирамид по материалам учетов на постоянных площадках и биоценометром и потоков биогенного вещества в агроценозе. С помощью этих методик представлены трофоструктуры агроценозов сначала отдельных культур, а позже агробигеоценозов полевых севооборотов в Западной Сибири и Ленинградской области.
Полученные результаты подтвердили положения, которые были высказаны о
целостном агробиогеоценозе и однополь-ном агроценозе.
Проведенный сравнительный анализ трофоструктуры агроценозов различных в физиономическом отношении посевов пшеницы, люцерны и кормового гороха в Западной Сибири показал незначительные различии по сырой биомассе и культурных растений, и сорняков на полях этих культур. Общими были часть хищных видов, видов сорняков и их фитофагов (табл. 1).
Биомасса как хищников, так и фитофагов на люцерне и кормовом горохе превышала таковую на пшеничных полях в 3-5 раз, вследствие этого трофическая напряженность в звене "хищники - фитофаги" оказалась на полях этих культур довольно сходной, если принять во внимание кардинальные различия видового состава ценозов этих культур. Согласно расчетам, средняя ежедневная пищевая потребность (ПП) хищных членистоногих составила 11-31% от моментального запаса (МЗ) биомассы вредителей. Потребность в пище у растительноядных видов на пшенице и кормовом горохе в ранний период вегетации составила 0.16-0.35% от наличествующей фитомас-сы. В остальной период вегетации культур коэффициент трофической напряженности был крайне низким - в пределах 0.04-0.12% (табл. 1).
После уборки урожая на люцерновых плантациях наблюдалось небольшое снижение МЗ хищников, а у фитофагов масса оставалась неизменной. На пшеничных и гороховых полях мезофауна рассеивалась по окружающим стациям. В химической защите от вредителей нуждались только посевы гороха, а также семенники люцерны.
Итак, на полях в Приобской лесостепи слагаются агроценозы, более сходные по характеристикам трофических структур, чем это можно было ожидать при существенном их физиономическом различии, с высокой в звене "фитофаги - хищники" и низкой в целом в звене "растения - фитофаги" трофической напряженностью. Они имеют сходные черты с трофоструктурой местных диких биоценозов.
Агроценозы пшеничных полей по биомассе животного населения значительно (по почвообитающим членистоногим в 8 раз) уступают разнотравным биоценозам
Западной Сибири. Вес же растительноядных насекомых на единице площади горностепного и пшеничного ценозов оказался близким: около 500 мг/м2 в степи (Бер-ман, 1970) и на пшенице. Более того, по
Вестник защиты растений, 2, 2005 трофической структуре оказались идентичными севооборотные экосистемы Северо-Запада России и Западной Сибири (табл. 2 и 3).
Таблица 1. Трофоструктура полей пшеницы (П), люцерны (Л) и кормового гороха (Г) Приобская лесостепь, экстенсивные посевы (Зубков, Титова, 1968; Зубков, Титова и др., 1991)
Компоненты Уче- Моментальный запас, МЗ Потребность в пище, ПП Ктн, % = ПП/МЗ
ты* П Л Г П Л Г П Л Г
Хищники, 1 167+45 305 202 73+21 105 76 11.60 27.10 18.10
мг/м2 2 89+16 548 349 33+60 193 117 8.20 19.20 27.50
в сутки 4 73+32 370 604 28+11 119 217 7.60 12.60 23.80
Фитофаги, 1 627+81 388 420 894+137 335 502 0.16 .05 .35
мг/м2 2 400+64 1004 425 404+95 887 717 .05 .08 .05
4 453+45 944 910 723+48 996 1195 .08 .12 .04
Фитомасса 1 399+44 669 136
культуры, 2 835+51 1058 1459
г/м2 4 635+67 810 2607
Сорняки, 1 83+20 81 6 Отношение (%) фитомассы 21 12 4
г/м2 2 115+29 195 110 сорняков к фитомассе 14 18 8
4 48+9 130 364 культуры 8 16 14
*Учеты проведены в фазы: 1 - кущение/отрастание, 2 - выход в трубку/бутонизация, 4 - налив зерна. Ктн% - коэффициент трофической напряженности.
Таблица 2. Трофическая структура агроценозов полевых культур интенсивного севооборота* на полигоне АФИ
Компоненты, м2 МЗ ПП £ПП Компоненты, м2 МЗ ПП 1ПП
Озимая пшеница, г 1611 Многолетние травы, г 1553
Сорняки, г 349 Сорняки, г 177
Фитофаги, мг 204 196 20000 Фитофаги, мг 248 202 13300
Хищники, мг 73 30 3000 Хищники, мг 72 24 1500
Яровая пшеница, г 1220 Картофель, г 3118
Сорняки, г 159 Сорняки, г 77
Фитофаги, мг 120 124 12000 Фитофаги, мг 42 43 4100
Хищники, мг 78 35 3400 Хищники, мг 50 23 2200
*Орошение + удобрения + уплотненные посевы.
компонентов, суточная (ПП) и сезонная (£ПП)
Таким образом, уже на уровне агроценозов, имеющих существенные физиономические различия, экосистемная структура агробиогеоценоза начинает уравниваться, достигая энергетического гомео-стаза на уровне агробиогеоценоза севооборота.
Потенциальное влияние хищников на фитофагов было велико в посевах всех культур. Дополнительной статистической обработкой полевых данных было показано, что внутри севооборота на энтомофа-гов прямого влияния не оказывали ни антропогенные, связанные с культурой и агротехникой, ни экотопические факторы
Среднесезонный моментальный запас (МЗ) потребность членистоногих в сырой пище.
полевого разнообразия. Для них территория севооборота была интерзональной, влияла только погода разных лет. Фито-масса сорняков в равной мере зависела от факторов, связанных как с культурой, так и с экотопической приуроченностью. Полную приуроченность к видам культур проявили только фитофаги. На поле каждый сезон образовывался агроценоз, свойственный высеваемой культуре, но трофическая структура агроэкосистемы всего севооборота оставалась неизменной в течение 3-5-летнего срока исследований. В процессе ротации культур различия самих полей по компонентам агроценозов
Вестник защиты растений, 2, 2005 9
(кроме сорняков) стали несущественными (Зубков, 1992б, 1995).
Таблица 3. Трофическая структура агроценозов кормовых культур
интенсивного севооборота* на полигоне СибНИИ кормов Приобская лесостепь Западной Сибири, 1977-1979 (Зубков, 1992б)
Компоненты, м2 МЗ Б ПП 2ПП Компоненты, м2 МЗ Б ПП ЕПП
Кукуруза, г 3672 1023 Вико-овес, г 1208 428
Сорняки, г 136 54 Сорняки, г 149 93
Фитофаги, мг 30 9 32 2250 Фитофаги, мг 50 28 76 3700
Хищники, мг 32 11 14 900 Хищники, мг 152 73 55 2100
Подсолнечник, г 3528 816 Корм. свекла, г 2398 728
Сорняки, г 92 32 Сорняки, г 55 30
Фитофаги, мг 39 10 44 3100 Фитофаги, мг 368 204 220 19700
Хищники, мг 68 28 28 1900 Хищники, мг 134 112 48 4300
Озимая рожь, г 1275 580 Корм. бобы, г 2063 692
Сорняки, г 32 29 Сорняки, г 167 57
Фитофаги, мг 54 31 58 2400 Фитофаги, мг 197 68 300 24250
Хищники, мг 148 98 48 2000 Хищники, мг 250 162 89 7200
Овес, г 1053 550 Мн.травы, г 1473 441
Сорняки, г 38 6 Сорняки, г 94 64
Фитофаги, мг 46 13 64 5300 Фитофаги, мг 470 395 318 30700
Хищники, мг 110 64 52 4500 Хищники, мг 150 84 52 5350
*Орошение + удобрения + уплотненные посевы. Звено-А: свекла - подсолнечник - озимая рожь + вика+овес (поукосно) - овес; звено-Б: кукуруза - вика+овес + вика (поукосно) - озимая рожь - кормовые бобы. Многолетние травы располагались в выводном клине. Среднесезонный моментальный запас (МЗ) компонентов, суточная (ПП) и сезонная (£ПП) потребность членистоногих в сырой пище.
Сибирскими экологами проведены комплексные исследования биологического круговорота элементов минерального питания растений в зерновых агроценозах степной зоны (Титлянова и др., 1984). Сделаны важные выводы. Интенсивность продукционного процесса и химизм круговорота вещества в степных экосистемах и полевых ценозах практически одинаковы, но у последних несбалансированный круговорот (Титлянова и др., 1979). Только в севообороте баланс по N Р и К близок к единице (Новиков, Южаков, 1990). Рассмотрены сукцессионные превращения в агроценозах напочвенных и почвооби-тающих членистоногих в сторону снижения видового разнообразия и эффективности зоодеструкции (Мордкович и др., 1984) и повышения роли микроорганизмов в деструкции растительных остатков (Ганти-мурова, 1984). Были получены многочисленные данные по сообществам почвооби-тающих животных, их жизненным проявлениям при разложении и трансформации органического вещества.
Простота экосистемной организации
агробиогеоценоза делает его весьма устойчивым образованием, способным противостоять не только природным, но и антропогенным воздействиям. Благодаря добавочному связующему круговороту биотических компонентов, устойчивым сортам и агротехнике прерываются процессы массового размножения многих видов организмов, создается более устойчивая фитосанитарная обстановка в агробио-геоценозах по сравнению с местными коренными биоценозами. В севооборотных агробиогеоценозах ряда регионов России фитосанитарное состояние посевов, за исключением зерновых бобовых культур, относительно благоприятно для земледельца и может управляться агротехническими, включая смену сортов, факторами. Химическая защита таких культур как горох должна сосредоточиваться в ранний период его развития, а сахарной свеклы в Западной Сибири - проводиться путем предпосевной обработки семян фунгицидами и инсектицидами.
Показанная биоценотическая зарегули-рованность целостных севооборотных эко-
системных образований как по видовому составу, так и по трофической структуре концептуализирует гипотезу относительно целостного агробио(гео)ценоза (Зубков, 1970) как многопольной экосистемы. По-видимому, севооборотная агроэкосистема есть минимальный объем ранговой системы - агробиогеоценоза. В силу континуальности сегетального растительного покрова полевого пространства вести поиск максимальных границ агробиогеоценоза непродуктивно. Однако может идти речь о некотором оптимальном размере агробиогеоце-ноза, поскольку, во-первых, антропогенная деятельность может определенным образом структурироваться и модифицировать агробиогеоценоз и, во-вторых, важно установить экспертно территориальные привязки, чтобы пытаться управлять фитоса-нитарной обстановкой в агроценозах в рамках целостных агробиогеоценозов. Таковыми территориями могут предположительно выступать пахотные земли, где применяются разные системы земледелия, а также природные разности - почвенные, гидрологические, межводораздельные территории.
Далеко не все ясно в формировании фитосанитарной обстановки целостных агроэкосистем под влиянием различных типов севооборотов, регулярного внесения удобрений, проведения защитных мероприятий. Анализ литературы не дает однозначного ответа на эти вопросы (Лахидов, 1997; Танский и др., 2001,2003). Количественные характеристики роли вредных и полезных видов в масштабе севооборотных агроэкосистем ждут своих исследователей.
Зарегулированность агробиогеоценоза отнюдь не всегда происходит на удовлетворительном для земледельца уровне неизбежных потерь урожая от вредных организмов. При этом, правда, остается не оцененной та польза, которую приносят или могут принести те же вредные объекты вне посевов или на полях в период межсезонья. Эти вопросы остаются в рамках первостепенных задач агробиоце-нологии.
Несмотря на простоту экосистемной конструкции агробиогеоценоза (а может быть в связи с ней), саморазвитие агробиогеоценоза не прекращается. В связи с до-
Вестник защиты растений, 2, 2005 бавочным притоком энергии антропогенных факторов (физической энергии плуга, химической энергии удобрений и энергии сорта) круговорот вещества в агробиогео-ценозах не может не идти гораздо быстрее и в большем объеме, чем в диких экосистемах. Антропогенный фактор удерживает агробиогеоценоз в начальной стадии сукцессии, наиболее продуктивной и биоразнообразной, когда продукция сильно превышает деструкцию (КуБ7ко-№Бк1, 1974). Агробиогеоценоз - вечно молодая экосистема. По валовой первичной продукции поле люцерны, например, стоит вторым в ряду экосистем Земли - после тропического леса, а равнинные тропические агроэкосистемы с 2-3 посевами риса в год устойчиво превышают местные леса. Энергетически агробиогеоценоз, следовательно, наиболее прогрессивная экосистема, стоящая на новом - ноосферном витке развития жизни на Земле. Это естественный ответ природы на антропогенную деятельность человека.
С осознанием положения, что агроце-нозы полей функционально состоят не из популяций организмов (популяция располагается на неизмеримо большем пространстве, чем любой агробиоценоз, и относится к структуре видовой формы развития жизни), а из элементарных экоси-стемных ячеек - агроценоконсорций, меняются не только методология и методики полевых исследований, но и сам принцип защиты посевов. Так, сплошные химические обработки пестицидами "полевых популяций" вредных объектов теряют теоретическую основу: зачем бороться с популяцией, когда надо защитить растения в агроценоконсорциях, вплетая защитные мероприятия в технологии возделывания сельскохозяйственных культур? Зачем бродить наблюдателям "по диагоналям поля", добиваясь все более и более высокой точности среднего значения численности вредителя на единице пощади, когда в большинстве случаев важнее следить за повреждением растений и на этой основе сигнализировать о необходимости в защитных мероприятиях?
На массовом материале агробиоценоло-гического фитосанитарного мониторинга организуется статистическое моделирова-
ние агробиоценозов совместно с растениеводами, ответственными за продукционный процесс в посевах. Задача традиционная - создание программ управления агро-экосистемами, включая фитосанитарную обстановку в них. Эти исследования с целевым финансированием должны сосредоточиваться на агроэкологических межинститутских стационарах на базе НИИСХ. В настоящее время региональными полигонами РАСХН на Юге России являются Газырский стационар на Кубани и Шпаковский на Ставрополье (Соколов, Филипчук, 1997). ВИЗР ведет комплексные исследования с НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева, ВНИИМЗ, Агрофизического НИИ на базе их экспериментальных стационаров (Зубков, 1997; Опыт..., 2000; Лаптиев, 2003; Жуков, 2004; Ковалев и др., 2004). Необходимо расширить сеть таких стационаров, оснастив их современным оборудованием.
Небесполезны модели самоорганизующихся и саморегулируемых целостных агробиогеоценозов для нормирования антропогенных воздействий на природные и сельскохозяйственные экосистемы - чрезвычайно важного для устойчивого развития народного хозяйства направления научных разработок в последующие годы (Соколов, 1999).
В заключение нужно констатировать, что агробиоценология в настоящее время обладает своей методологией и соответствующими методами полевых аналитических исследований. Она пополнилась новым разделом применительно к задачам защиты растений - агробиоценологиче-ской диагностикой состояния посевов (Зубков, 1995). Раздел методически достаточно вооружен и включает новации: а) трофоэнергетический подход к интегра-тивной характеристике агроценозов и целостных агроэкосистем ранга биогеоценоза, б) фитосанитарный мониторинг целостных агроэкосистем полевых севооборотов на агроценоконсорционном уровне наблюдений на постоянных учетных площадках, в) унифицированную методику статистико-информа-ционной оценки биоценотических связей между компонентами в агроценокон-сорциях. Раздел содержит оценки трофической структуры ценозов полевых культур,
вредоспособности и комплексной вредоносности вредных объектов, а также оценки регулирующей роли полевых энтомофагов.
Применение методов агробиоценологи-ческой диагностики позволяет оценить биоценотическую роль пестицидных обработок. Так, влияние их на трофическую модель полевых агроэкосистем в мелкоде-ляночном опыте выразилось в том, что на фоне снижения от инсектицидов биомассы и потребностей в пище и вредителей пшеницы и энтомофагов, потенциальное давление последних на фитофагов на обработанных делянках возрастало (Зубков, Титова, 1976; Зубков и др., 1986). При диагностике влияния интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных
культур на агроценозы не было заметного повышения ни заболеваний культурных растений, ни повреждения вредителями. Потенциальное давление хищников усиливалось вдвое, а фитофагов на растения -снижалось по сравнению с экстенсивными посевами. Интенсивная технология в годы невысокого обилия вредителей и развития болезней не вызывала заметных сдвигов в общей фитосанитарной обстановке на полях (Зубков, Титова и др., 1991).
Агробиоценология, формируя теорию, методологию и методики агроэкосистемных исследований продолжает развиваться на основе восприятия всех школ - от агроце-нологической школы Г.Я.Бей-Биенко -Т.Г.Григорьевой - М.С.Гилярова до агробио-геохимической школы А.А.Титляновой -В.И.Кирюшина. Развитие агробиоценоло-гии в области защиты растений идет по пути экологизации последней: исследования саморегуляции численности вредных и полезных видов в агробиогеоценозах, углубленного изучения и количественной оценки параметров биоценотических процессов в агробиоценозе - фитофагии, энто-мофагии, эпифитотических вспышек и конкуренции между культурными растениями и сорняками, то есть развития аг-робиоценологической диагностики.
Задачи агроэкосистемного подхода в области земледелия - "широкий агроэко-логический мониторинг" (Каштанов, 1993), изучение деструкционной деятельности вредных и полезных видов в экосистемах, сукцессии агробиогеоценозов в условиях
адаптивного земледелия; в растениеводческой области и защите растений -изучение биоценотических предпосылок и последствий возделывания новых сортов культурных растений, проведения мероприятий адаптивно-интегрированной системы защиты растений и фитосанитарной оптимизации растениеводства в целом (Жученко, 1997; Новожилов, 1997).
Агробиоценология с ее концепциями саморазвития и саморегулирования целостных агроэкосистем (агробиогеоцено-зов) как нельзя лучше подходит в качестве методологически связующей дисциплины для других областей сельскохозяйственной науки при изучении агро-экосистем с целью поддержания благоприятной в них фитосанитарии. И вносит свой вклад в познание пространственно-организационной структуры агроланд-шафта, трофоструктуры агробиогеоце-ноза, оценку биоценотических связей между его компонентами (Зубков, 2005). Участвует тем самым в осуществлении основной задачи адаптивного сельского хозяйства - в конструировании высокопродуктивных, экологически устойчивых агроэкосистем и агроландшафтов на основе увеличения генетического разнообразия культивируемых видов и сортов растений, сохранения структур биоцено-тической саморегуляции, усиления замкнутости биогеохимических циклов (Жученко, 2000, 2004). "Именно агроце-нологиядолжна стать фундаментальной биологической основой многих направлений.й современной сельскохозяйственной науки, - писал академик М.С.Гиляров (1980, с.21).
В координационном плане исследований РАСХН на 2001-2005 гг. агроэко-системному подходу к изучению проблем и земледелия, и растениеводства, и защиты растений отведена существенная роль. Рядом институтов начаты комплексные исследования целостных
Берман Д.И. О регуляторном значении избытка хищников в стабилизации численности животных в биоценозах. /Журнал общей биологии, 1970, 31, 4, с.436-448.
севооборотных агроэкосистем (ВИЗР, ВНИИМЗ, НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева, АФИ). Однако в настоящее время развитие агробиогеоценоло-гических комплексных исследований с целью конструирования высокопроизводительных агроэкосистем путем управления (модификации) идущих в них процессов ограничено отсутствием целевого финансирования межинститутских агроэкологических стационаров на базе региональных НИИСХ.
В то же время ставится задача обеспечения фитосанитарного благополучия агроэкосистем и агроландшафтов, которая требует тесного взаимодействия традиционных направлений сельскохозяйственной науки и практики (земледелия, растениеводства, защиты растений и др.) в рамках развития агрофито-санитарии - совокупности мер агротехнического, агрохимического и пестицид-ного модифицирующего воздействия на агробиоценозы с целью устранения отрицательного влияния факторов на культурные растения.
Интеграция разработок сельскохозяйственной науки в рамках агрофи-тосанитарии отвечает идеологии адаптивной интенсификации сельского хозяйства. Осуществление фитоса-нитарного благополучия, в частности, средствами защиты растений в современных экономических условиях также целесообразнее вести не столько через внедрение самостоятельных систем интегрированной защиты растений, сколько путем перехода к конкретной агрофитосанитарии - включению фитосанитарных мер защиты и охраны растений в технологии выращивания культур с учетом местных условий при обязательной, подчеркну это особо, количественной оценке полевой роли вредных и полезных видов (Зубков, 2003, 2005).
Литература
Василевич В.И., Ипатов В.С. Некоторые черты структуры надорганизменных системных уровней. /Журнал общей биологии, 30, 6, 1969, с.643-651.
Воеводин А.В. Вредоносность сорных растений
Вестник защиты растений, 2, 2005 в агрофитоценозах. /Защита растений, 3, 1978, с.21-23.
Воеводин А.В., Зубков А.Ф. Методические приемы оценки вредоносности сорных растений. /Сельскохозяйственная биология, 1, 1986, с.57-62.
Воронин К.Е., Пукинская Г.А., Воронина Э.Г., Максимова Н.Л., Зубков А.Ф. Биоценотическая роль афидофагов и энтомофтороза в агроэкосистемах. /Вестник защиты растений, 3, 2000, с.3-18.
Гантимурова Н.И. Интенсивность микробных превращений соединений азота в почве степной экосистемы и агроценоза. /Агроценозы степной зоны. Новосибирск, 1984, с.81-93.
Гиляров М.С. Биогеоценология и агроценология. /Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М., Наука, 1980, с.8-22.
Григорьева Т.Н., Жаворонкова Т.Н. Роль антропогенных и природных факторов в формировании трофической структуры пшеничного агробиоценоза. /Энтомолог. обозрение, 52, 3, 1973, с.489-507.
Дмитриев А.А. Комплексная вредоносность сорняков, болезней и вредителей в посевах льна-долгунца. Автореф. канд. дисс. СПб, 2003, 21 с.
Жуков В.Н. Комплексная вредоносность сорняков полевого севооборота каменной степи (ЦЧП). СПб, 2004, 87 с.
Жученко А.А. Эколого-генетические основы интегрированной системы защиты растений. /Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. Сб. трудов Всероссийского съезда по защите растений (СПб, декабрь 1995 г.). СПб, 1997, с.9-24.
Жученко А.А. Научные приоритеты развития растениеводства в XXI веке. /Вестник РАСХН, 2, 2000, с.9-15.
Жученко А.А. Ресурсный потенциал производства зерна в России. М., 2004, 1111 с.
Зубков А.Ф. Некоторые принципы количественной характеристики агробиоценоза. /Энтомологическое обозрение, 1970, 49, 4, с.717-728.
/Зубков А.Ф. Методические указания по оценке агробиоценотических связей с помощью путевого регрессионного анализа. Л., ВИЗР, 1973, 44 с.
Зубков А.Ф. Трофическая структура полевых ценозов в условиях интенсивных режимов выращивания культур в Ленинградской области. /Биоценоз пшеничного поля. М., Наука, 1986, с.40-45.
Зубков А.Ф. Структурная организация агробио-геоценоза и его место в эволюции живого. /Сельскохозяйственная биология, 3, 1992а, с.23-35.
Зубков А.Ф. Полевой кормовой севооборот как целостная экосистема. /Экология, 2, 1992б, с.3-11.
Зубков А.Ф. Агробиоценологическая фитосани-тарная диагностика. СПб, 1995, 386 с.
Зубков А.Ф. Биогеоценотические объект-элемента: и подходы к их изучению. /Экология, 2, 1996, с.89-95.
Зубков А.Ф. Концепция ведения агробиоценоло-гических исследований на агроэкологических стационарах. СПб, Пушкин, 1997, 22 с.
Зубков А.Ф. Агробиоценология. СПб, 2000, 208
с.
Зубков А.Ф. Экспериментальный очерк о вредителях сахарной свеклы в Западной Сибири и взгляды на современную защиту растений. СПб, 2003, 204 с.
Зубков А.Ф. Агробиоценология (Краткий курс). СПб, 2005, 76 с.
Зубков А.Ф., Аксютова Л.А., Гусев Г.В. Оценка влияния энтомофагов на численность капустной тли (Brevicoryna brassicae) в Амурской области. /Зоологический журнал, 61, 2, 1982, с.217-226.
Зубков А.Ф., Лахидов А.И. Статистическая модель афидоценокомплексов агроэкосистем ЦЧЗ. СПб, 1999, 36 с.
Зубков А.Ф., Меликова Л.Н., Ломовской С.М., Корнилова Е.Н., Соколов И.М. Влияние защитных мероприятий на фитосанитарное состояние и урожайность интенсивных посевов озимой пшеницы в Ставрополье. /Проблемы защиты с.-х. культур от вредных организмов в интенсивном земледелии. Л., ВИЗР, 1991, с.51-59.
Зубков А.Ф., Титова Р.П. К характеристики трофической структуры биоценоза пшеничного поля в Приобской лесостепи. /Матер. к симпозиуму молодых ученых г.Новосибирска, посвященному 50-летию ВЛКСМ. Биология. Новосибирск, 1968, с.50-59.
Зубков А.Ф., Титова Р.П. Трофическая структура ценозов пшеничных полей и изменение ее под влиянием химических обработок в Приобской лесостепи. /Энтомол. обозрение, 1976, 55, 1, с.5-18.
Зубков А.Ф., Титова Р.П., Нестерова О.А., Закладная А.Г., Волкова Л.Д. Биоценологические последствия применения пестицидов на посевах кормового гороха при интенсивных технологиях его выращивания. /Экологические основы предотвращения потерь урожая от вредителей, болезней и сорняков. Л., ВИЗР, 1986, с.80-91.
Зубков А.Ф., Титова Р.П., Нестерова О.А., Закладная А.Г., Волкова Л.Д. Агробиоценологическая диагностика интенсивных посевов кормовых культур в Западной Сибири. /Проблемы защиты сельскохозяйственных культур от вредных организмов в интенсивном земледелии. Л., ВИЗР, 1991, с.107-122.
Зубков А.Ф., Щекочихина Р.И., Ломовской С.М., Корнилова Е. Н. Комплексная вредоносность сорняков, вредителей и болезней озимой пшеницы. /Вестник с.-х. науки, 12, 1989, с.129-132.
Каштанов А.Н. Экологизация сельского хозяйства. /Агроэкологические принципы земледелия. М., Колос, 1993, с.3-11.
Ковалев Я.Г., Родионова А.Е., Иванов Д.А. Адаптивные реакции сорных растений в посевах овса в
зависимости от условий произрастания. /Вестник защиты растений, 1, 2004, с.3-10.
Лаптиев А.Б. Фитосанитарная обстановка в условиях адаптивного земледелия в каменной степи. СПб, 2003, 80 с.
Лахидов А.И. Афидоагроценокомплекс Цен-
трально-Черноземной зоны. СПб, 1997, 200 с.
Любищев А.А. К методике учета экономического эффекта вредителей (хлебный пилильщик и узловая толстоножка). /Тр. по защите растений, ВИЗР, 1, 2, 1931а, с.359-505.
Любищев А.А. К вопросу об установлении размера потерь, причиняемых вредными насекомыми. /Защита растений, 5-6, 1931б, с.472-488.
Мордкович В.Г., Андриевский В.С., Мордкович Г. Д. Особенности животного населения почв и закономерности сукцессии. /Агроценозы степной зоны. Новосибирск, 1984, с.71-81.
Новиков В.М., Южаков А.И. Система удобрений в севооборотах и оптимизация азотного питания яровой пшеницы при интенсификации земледелия. /Интенсификация возделывания зерновых культур в Западной Сибири. Новосибирск, СибНИИЗХим, 1990, с.91-103.
Новожилов К.В. Защита растений - фитосани-тарная оптимизация растениеводства. /Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. Сб. трудов Всероссийского съезда по защите растений (СПб, декабрь 1995 г.). СПб, 1997, с.35-45.
Одум Е. (Ю.) Экология. /М., Просвещение, 1968, 168 с.
Одум Ю. Основы экологии. /М., Мир, 1975, 740
с.
Одум Ю.П. Свойства агроэкосистем. /Сельскохозяйственные экосистемы. М., 1987, с.12-18. М., 1987, с.12-18.
Опыт изучения агроэкосистем в режиме агро-экологических стационаров. Иванов Д.А., Юдкин Л.Ю., Родионова А.Е., Зубков А.Ф. Тверь - С.Петербург, 2000, 96 с.
Реймерс Н. Ф. Природопользование. М., Мысль, 1990, 640 с.
Соколов М.С. Нормирование антропогенных воздействий на природные и сельскохозяйственные экосистемы (концептуальный подход). /Вестник РАСХН, 5, 1999, с.15-17.
Соколов М.С., Филипчук О.Д. Повышение адаптивного потенциала доминантных продуцентов аг-роценоза к биотическим стрессорам. /Сельскохоз. биология, 3, 1997, с.3-31.
Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогео-ценологии. /Основы лесной биогеоценологии. М., Наука, 1964, с.5-49.
Танский В.И. Биологические основы вредоносности насекомых. /М., 1988, 183 с.
Танский В.И., Наумова И.П., Гапонова А.Г., Бей-Биенко Н.Г. Вредоносность фузариозной кор-невойгнили в зависимости от особенностей минерального питания яровой пшеницы и наличия на растениях других вредных организмов. /Вестник защиты растений, 3, 2000, с.13-19.
Танский В.И., Гилевич С.И., Тулеева А.К. Влияние зерновых севооборотов на развитие вредных организмов в агроценозе яровой пшеницы. /Вестник защиты растений, 1, 2003, с.16-25.
Танский В.И., Левитин М.М., Ишкова Т.И., Соколов И.М., Гагкаева Т.Ю., Дормидонтова Г.Н., Цветко-ва Н.А. Влияние удобрений на развитие вредных организмов. /Вестник защиты растений, 3, 2001, с.3-11.
Титлянова А.А., Кирюшин В.И., Охинько И.П. и др. Круговорот углерода и азота в агроценозах на южных черноземах Казахстана. /Изв. СО АН СССР, сер. биол. наук, 15, 3, 1979, с.23-29.
Титлянова А.А., Кирюшин В.И., Охинько И.П. и др. Агроценозы степной зоны. Новосибирск, наука, 1984, 247 с.
Чумаков А.Е., Захарова Т.И. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур. М., 1990, 126 с.
Шпаар Д. /ред./. Защита растении в устойчивых системах землепользования. 1. Торжок, 2003, 392 с.
Шпанев А.М. Биоценологическая характеристика посевов проса юго-востока ЦЧП. СПб, 2005, 100 с.
Харт Р. Д. Детерминанты агроэкосистем. /Сельскохозяйственные экосистемы. М., 1987, с.104-118.
Karg J. An attempt to estimate the energy flow through the population of Colorado beetle (Leptinotarsa decimlineata Say). /Ecol. pol., 21, 17, 1973, p.239-250.
Ryszkowski L. Energy and matter economy in ecosystems. (Abstract). Proc.1st.Int.Congr.Ecol. Hague, 1974, Wageningen, 1974, p.38.
Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms. /Ecology, 16, 3, 1935, p.284-307.
Trojan P. Investigation on population of eulivited fields. /Secondary productivity of territorial ecosystems. Ed.K.Petrasewichz, Warszawa-Krakow, 1967, p.545-561.
Wright S. Correlation and causation. /J. Agris. Res., 20, 1921, p.557-585.
FORMATION AND DEVELOPMENT OF AGROBIOCENOLOGY (II)
A.F.Zubkov
The first part of the paper (Plant Protection News, 1, 2005) discussed the first stage of agrobiocenology formation, i.e., physiognomical description of agrobiocenoses. Ecosystemic development of quantitative agrobiocenology, that is an estimation of biocenotic links between components of agrocenoses and their trophic structure is reviewed in this part. Researches of energy potential of agrobiogeocenoses have begun since 1970. Agrobiocenology has become an interdisciplinary science for other agricultural sciences.
