CC BY
19
DOI 10.29254/2077-4214-2018-1-1-142-56-62 УДК 612.82:611.814:618.213:57.017.642 Тихолаз В. О., Руцька I. А., Школьнков В. С.
СТАН ДОСЛ1ДЖЕННЯ СТРУКТУРНО! ОРГАЖЗАЦП, МАКРО-
ТА МОРФОМЕТРИЧНИХ ПАРАМЕТР1В ТАЛАМУСА В ПРЕНАТАЛЬНОМУ
ПЕР1ОД1 ОНТОГЕНЕЗУ ЛЮДИНИ
Вiнницький нацюнальний медичний унiверситет iM. М. I. Пирогова
(м. Вiнниця)
Зв'язок публ1кацГГ з плановими науково-до-сл1дними роботами. Дана стаття виконана в рамках НДР кафедри анатомп людини Вiнницького нацю-нального медичного уыверситету iM. М. I. Пирогова «Встановлення закономiрностей органо- та пстоге-незу i топографiI внутрiшнiх органiв грудно!, черевно! порожнин, а також структур центрально! нервово! системи плодiв людини (макроскотчне, пстолопч-не, iмуногiстохiмiчне та УЗ-дослщження). Порiвняння отриманих даних з аналопчними у плодiв з вродже-ними аномалiями розвитку» № державно! реестрацп 0113U005070.
Вивчення закономiрностей розвитку будови i то-пографi! плоду мае важливе значення для розумн ня процесiв органогенезу, механiзмiв нормального утворення органiв, виникнення анатомiчних варiантiв та вроджених вад [9]. Одыею з причин перинатально! та ранньо! неонатально! смертностi е вродженi вади, частота яких в Укра!ы становить 20,3 на 1000 новона-роджених [10]. Вiд адекватностi заключних дiагнозiв при летальних наслiдках залежить планування прю-ритетних напрямкiв перинатологи. Квалiфiкованi тлу-мачення результатiв розтинiв визначають структуру перинатально! та ранньо! неонатально! смертность
Доступна нам для огляду вггчизняна та iноземна наукова лггература вказуе на те, що доволi глибоко дослiдженi ембрiогенез та становлення внутршых органiв у пренатальному перiодi онтогенезу людини iз застосуванням сучасних методик [1]. У ВЫниць-кому нацюнальному медичному унiверситетi iм. M.I. Пирогова ембрiологiчний напрямок дослiджень започаткований В.С. Школьнковим (2016). За до-помогою комплексу анатомiчних, загальних псто-логiчних, нейрогiстологiчних та iмуногiстохiмiчних методiв дослiдження Школьнiковим В.С. було вста-новлено закономiрностi розвитку сегментiв спинного мозку у пренатальному перiодi онтогенезу людини [18,19,20,21]. В.О. Тихолаз (2017) у сво!х наукових працях та дисертацмнм робот встановив особли-вост розвитку ядер довгастого мозку у внутршньо-утробному перiодi розвитку плода [13,14,15,16,17]. В даний час вивчаються структурна оргаызащя мозоч-ка, середнього мозку, фронтально! частки головного мозку плодiв людини у рiзнi термЫи внутршньоу-тробного розвитку [22,23,24]. Але бракуе iнформацi! щодо ембрюгенезу, особливостей псто-архггектоы-ки i становлення структур промiжного мозку у ембрь ональному та плодовому перiодi.
Таким чином, встановлення закономiрностей розвитку структур головного мозку людини у пренатальному перiодi онтогенезу людини е актуальним та необхiдним.
Таламус е складним комплексом, у якому ви-окремлюють вiд 20 до 100 ядерних утворень. Однак, вiдсутнiсть анатомiчного орiентиру, який би дозволив чггко виокремити ядра таламуса з його загаль-но! структури, ускладнюе створення едино! морфо-фiзiологiчноI класифкаци [12]. Таламенцефалон е частиною бтыш загально! структури - комплексу нейронних ядер, що складаеться з чотирьох частин: ппоталамуса, епiталямуса, субталамуса i власне таламуса, який ранше називали дорсальним таламу-сом [47]. Таламус складаеться з дектькох окремих дтянок сiроI речовини, якi являють собою групи та-ламiчних ядер, роздтених бiлою речовиною. Бiла ре-човина роздiляе i оточуе окремi таламiчнi ядра i групи ядер [30].
Ранше численнi дослiдження таламуса прима™ i людини проводились з метою подту його на окремi ядра з урахуванням цитоархiтектонiки i мiелоархiтек-тонiки [48]. Заслуга авторiв, що описують межi ядер таламуса в тому, що вони все бтьше i бiльше дета-лiзують межi як самих ядер, так i окремих частин в ядрах [2]. Щодо нейронно! органiзацiI ядер таламусу, Бережною Л.А. (2006, 2014) були проведен доогл-дження по вивченню первинно! структурно! модуль-но! органiзацiI нейронiв в дорсальних ядрах таламуса людини методами: Нюсля, Клювера-Баррера та iмпрегнацiею нiтратом срiбла за Гольджi. Результати даних дослщжень показали, що у вивчених дорсальних ядрах таламуса нейрони оргаызоваы невеликими групами, у виглядi коротких ланцюжюв i вiдповiдають певним критерiям. Цi нейроннi комплекси були назва-нi первинними структурними модулями. Також було з'ясовано, що в дорсальних ядрах юнують груповий i ланцюговий принципи оргаызацп нейронiв [3].
Проводились дослщження нейронного складу ретикулярних ядер таламусу дорослих людей на серп зрiзiв у сагггальнм та фронтальна проекцiях, iмпрегнованих нiтратом срiбла за методом Гольджк Виявлено, що у даних ядрах таламуса доросло! людини крiм двох рiзновидiв великих рщкопллястих довгодендритних ретикулярних без шипкв Я1 i Я2, е кттини з шипiками. Показанi середнi i дрiбнi рщко-гiллястi короткодендритнi нейрони i густогiллястi кт-тини з шипками. Описано принцип органiзацi,|, ретикулярного ядра таламуса людини [4]. Також, в ядрах
дорсального таламусу i ретикулярному ядрi таламу-су людини виявлено поодинок NADPH-дiафоразо-(NADPH-d)-позитивнi нейрони. З'ясовано, що NADPH-d-позитивними клiтинами дорсального та-ламуса, ретикулярного ядра таламуса та внутршньо капсули виявилися еволюцiйно бтыш давнi та менш структурно склады кгмтини [5].
При вивченнi вентрального передныого ядра таламуса людини методом Нюсля було показано 2 типи кглтин: 1-й - кглтини вiд середныого розмiру до великого, з особливою темною субстан^ею Нюсля i 2-й - дрiбнi, бтыш блщ клiтини з округлим ттом. Також, методом Голыджi у вентральному передньо-му та вентральному латеральному ядрах було виявлено 2 основних типи кттин: оды - велик з декть-кома основними дендритами i великим дендритним полем, Ышм - з численними дендритами, що мають вторины, третиннi розгалуження i малим дендритним полем [6]. Вченими Dixon G., Dissanaike S., Harper CG. (2000) за допомогою iмуногiстохiмiчноï експресп кальцм-зв'язуючого протешу парвалбумЫу у пере-днiх вентральних ядрах таламуса людини було виявлено два морфолопчно вщмЫних типи парвалбуль-мiн-iмунореактивних нейронiв: велика група слабо зафарбованих нейроыв; менша група Ытенсивно за-фарбованих нейронiв. Таким чином, передбачуваы таламiчнi iнтернейрони в мозку людини можуть бути додатково пщтиповаы на основi iмунореактивностi до парвалбумЫу [29].
Розподiл трьох основних бтюв, що зв'язують каль-цiй дослщжено англiйсыкими вченими Neil Burgess, Eleanor A Maguire, John O'Keefe (2002) у восьми не-йрологiчно нормальних таламусах людини за допомогою стандартних iмуногiстохiмiчних методiв. Бть-шють ядер таламусу проявляють iмунореактивнiсты на два з трьох кальцм-зв'язуючих бтюв. Результати показують, що бiлки, як зв'язують калыцiй, розпод^ ляються комплементарно в межах ядер таламусу людини. Вони надають пщтримку концепци Джонсона (Jones, EG, 1998), що таламус прима™ складаеться з матриц iмунореактивних клiтин калыбiндину та iму-нореактивних клiтин парвалбумiну, якi можуть мати диференцмы шаблони кортикальних проекцм [49].
Також, на базi Харювського нацiоналыного медич-ного унiверситету Рихлк С.В. (2014) вивчала гендер-ы особливостi гiстоархiтектонiки вентрально|' групи ядер таламуса людини. Було дослiджено нейронну оргаызацю та глiалыно-капiлярне забезпечення не-йронiв вентролатерально|' групи ядер таламуса людини. Встановлено, що стать не впливае на морфолопю нейроыв вентролатерально'| групи ядер таламуса. Як у чолов^в, так i у жЫок, у вивчених препаратах вщ-мiчалисы однаковi змiни показникiв нейроно^аль-но-капiлярних взаемовiдношены зi збiлышенням в^. Рiзниця в гiстоархiтектонiцi вентрально|' групи ядер оЫб чоловiчою i жЫочо'| статi проявлялась у ступенi вкових змiн [11]. При вивченнi залежностей щтьнос-тi нейронiв, rniï i капiлярiв у вентролатералынiй групi ядер таламуса вщ вiку встановлено, що Ц залежностi добре описуються лшмними рiвняннями, якi можуть бути використаы для прогнозування можливого сыв-вщношення кiлыкостi клiтинних компонентiв у людей рiзних вiкових груп [12].
Нейрохiмiя переднiх ядер таламуса вивчалася Varga C., Sik A., Lavallee P, Deschenes M. (2002) на препаратах таламуЫв щурiв та людини. Розглянуто розподiл декiлькох бiологiчно активних речовин та íx можливi фiзiологiчнi ролi в переднix ядрах таламуса щурiв [59]. Alelú-Paz R., Gimйnez-Amaya J.M. (2007) були проведен гiстоxiмiчнi та iмуногiстоxiмiчнi до-слiдження в передых ядрах нормальних оЫб, щоб проаналiзувати, чи цi ядра рiзнi за xiмiчним складом [25]. Розглядалися наступы групи бiологiчно активних речовин: класичы нейромедiатори (гамма-ам^ номасляна кислота, глутамат i аспартат, ацетилхолш, серотоын) та íx рецептори; кальцiй-зв'язуючi бтки (калретинiн, кальбiндiн, парвалбумiн); iншi (регульо-ванi транскриптом кокаíну та амфетамшу, енкефал^ ни, речовина Р [25,59]. Для визначення меж передых ядер таламуса були використаы цитоархггектуры та мieлоарxiтектурнi методики за Nissl та Gallyas. З'ясована гетерогенна xiмiчна анатомiя переднix ядер таламуса людини, яка може вщображати репо-нальнi вщмшност в функцiональноí органiзацií даних ядер по вщношенню до iншиx ядер таламуса та кори головного мозку [25].
Вивченням зв'язюв ядер таламуса з дтянками кори головного мозку та пщюрковими центрами в останы роки займаються вченi рiзниx краш.
Вiдомо, що ядра таламусу (50-60 ядер) проекту-ються на одну або дектька чiтко визначених дтянок кори головного мозку. Кiлька юркових дiлянок отри-мують аферентнi iмпульси вiд одного таламiчного ядра i вщправляють назад iнформацiю до рiзниx ядер таламусу. Кортико-функцiональна проекцiя забез-печуе позитивний зворотний зв'язок з «правильним» входом, одночасно пригнiчуючи несуттеву Ыформа-цiю [47].
Кортикоталамiчна система оргаызована для того, щоб вщгравати ключову роль у синxронiзацií дiяль-ностi нейронiв таламусу та кори. Потужнють релей-них нейронiв для роботи в режиму що залежить вщ напруженостi або спалаху, дозволяе використовува-ти кортико-таламiчнi входи для прямого збудження ретранслюючих осередкiв або опосередкованого |'х гальмування через ретикулярне ядро. А це, в свою чергу, дозволяе кортико-таламiчнiй системi синхро-нiзувати високочастотну або низькочастотну коли-вальну активнiсть, вiдповiдно, в мережi таламо-кор-тико-таламiчноí системи [39]. Шлях вщ VI шару кори до таламуса властивий вЫм ретрансляцiйним ядрам таламусу. Щоб зрозумiти схему оргаызацп цього кортикального зворотного зв'язку, американськ вченi Lam YW., Sherman S.M. (2010) використовували лазерно-скануючу фотостимуляцiю, яка спещально активуе тiла або дендрити, для стимуляцп первинноí соматосенсорноí кори у препарат in vitro пщ час за-пису з нейроыв вентрального заднього медiального ядра [44]. Акцентоваы кортико-таламiчнi аксони, що виникають з кортикальних кллтин шару VI та дифуз-них кортико-таламiчниx аксоыв, що виникають вiд кортикальних кллтин V шару, у поеднаннi з ядерними i матричними клмтинами дорсального таламусу, утво-рюють субстрат для синхроызаци популяцiй кортикальних та таламних кллтин пiд час високочастотного коливання, що лежать в основi дискретних свщомих
подм [39]. Кортико-таламiчних проекцм приблизно в 10 pa3iB бтыше, ыж таламо-кортикальних проекцiй, проте |'хня функцiя при сенсорнiй обробцi недостат-ныо зрозумiла. Данi проблеми вивчалисы американ-сыкими та полысыкими вченими (2000, 2017) в системi соматосенсорних вузлiв гризунiв, вiдхиляючи окремi вузли та фармаколопчну активнiсты у шарi VI единих кортикалыних колонок. Резулытати вказуюты на те, що соматосенсорна кора може вибiрково регулювати налаштування просторово'|' вiдповiдi таламусу, залу-чаючи топографiчно специфiчнi збуджувалынi та Ып-бiторнi механiзми в таламусi [56,60]. У таламус при-матiв американсыким вченим Jones E.G. (2001) була визначена популя^я нових нейронiв, яка забезпечуе основу для синхронно'! активност нейронiв у корi головного мозку та таламуск Основнi нейрони проекту-юты топографiчно упорядковану форму до середых шарiв кори у конкретно дiлянцi. Матричнi нейрони кортикоталамiчних з'еднаны здатнi розсiювати ак-тивнюты у кiркових дiлянках та ядрах таламуса. 1'хн поверхневi закiнчення можуты синхронiзувати специ-фiчнi та неспецифiчнi елементи таламокортикалыно'| мережi у когерентнм дiялыностi, що лежиты в основi пiзнавалыних подiй [37].
З'еднання моторних дтянок у фронталынiй корi головного мозку прима^в Otolemur garnetti визна-чали за допомогою iн'екцiйних маркерiв на дiлянках, виявлених шляхом мiкростимуляцiÏ у первиннiй мото-рнiй, дорсалынм передмоторнiй, вентралынiй перед-моторнiй, додатковм моторнiй дiлянках, фронталы-ному полi очей i гранулыованiй лобнiй корк Резулытати доводяты, що кожна кортикалына дiлянка отримуе вхiднi данi з дектыкох ядер таламусу, але пропорцп вiдрiзняютыся. Первинна моторна дiлянка отримуе основы входи вщ заднiх вщщтв вентралыного бiчного ядра, тодi як передмоторн дiлянки отримуюты основы входи вiд переднiх вщщтв вентралыного бiчного ядра. Дорсалына передмоторна та додаткова моторна дтянки маюты зв'язки з бiлышою дорсалыною частиною вентралыного бiчного ядра, нiж вентралына передмоторна дiлянка [31].
Таламус з'еднаний з пппокампом за допомогою двобiчних нервових зв'язкiв, що утворююты так званий соскоподiбно-таламiчний тракт, до складу якого входяты соскоподiбнi тта та склепiння мозку [26]. Пе-реднi ядра таламуса тiсно пов'язан з гiппокампом та лiмбiчною системою [57]. Ц зв'язки вiдiграюты зна-чну ролы у формуваннi етзодично'| пам'ятi у людей та просторово'| пам'ятi у гризунiв та ссав^в [36,50,59].
У дослiдах Горбачевско'|' А.1., Чивилыово'|' О.Г (Росiя, 2003), виконаних технкою подвiйного люм^ несцентного мiчення, вивчався характер розподiлу мiчених нейроыв у таламiчних ядрах у залежност вiд локалiзацiÏ люмiнесцентних маркерiв у функцюналы-но подiбнi або функцюналыно рiзнi дiлянки стрюпалл^ дарно'|' системи мозку 16 собак. Виявлен особливос-тi в оргаызацп таламо-стрюпаллщарно'|' проекцмно'| системи у собак свiдчаты про високий ступЫы ÏÏ спе-цифiчностi, оскiлыки показано, що не ттыки моторнi та лiмбичнi дiлянки стрюпалщуму, але i його функцюналыно спорiдненi дiлянки отримуюты, головним чином, окремi входи вiд рiзних кглтинних груп таламусу [7,8].
Пщ час вивчення мозку приматiв, японсыкими вченими були з'ясуванi багаточиселынi зв'язки ядер таламуса з ядрами мозочка, базалыними ядрами, корою твкулы, що дозволяе зробити висновок про талямус, як центр зв'язку та передачi рухово'| Ыфор-мацiÏ [41]. Також, було доведено на макаках, що ядра таламуса приймаюты участы у здмснены антисаккад-нiх рухiв очей [40,51].
^м зв'язкiв ядер таламуса з Ышими структурами мозку вивчалисы внутрiшныоталамiчнi зв'язки. Так, Crabtree J.W, Isaac J.T. (2002) дослщили, що кттини вентробазалыноÏ системи таламуса, задiянi в сенсорному аналiзi, можуты взаемодiяти з клiтинами, чутли-вими до сенсорних подм у каудалыних ЫтраламЫар-них ядрах, тодi як клггини, задiянi в аналiзi моторних iмпулысiв у вентролатералыному ядрi, можуты взае-модiяти з клiтинами, чутливими до рухових iмпулысiв в ростралыних iнтраламiнарних ядрах. Крiм того, сенсоры кттини в каудалыних ЫтраламЫарних ядрах, можуты взаемодiяти з кттинами, що здiйснююты ана-лiз рухових iмпулысiв, в ростралыних iнтраламiнарних ядрах. Також, окремi клiтини в одному дорсалыному таламiчному ядрi можуты одержувати конвергентнi iнгiбiторнi входи пiсля стимуляци клiтин у двох iнших дорсалыних таламiчних ядрах. Цi дослiдження е першими прямими доказами велико'| мережi внутрш-ныоталамiчних шляхiв [28].
Ембрюналыний розвиток таламуса вiдбуваетыся в три основних етапи: формування первинних домеыв таламуса, утворення средныодiенцефалiчного орга-нiзатора та подалыше дозрiвання таламуса з форму-ванням його ядерно'| та зоналыноÏ органiзацiÏ [54].
Проаналiзувавши данi, якi були отриманi отри-манi пiд час вивчення процеЫв ембрiоналыного розвитку мозку у рiзних хребетних органiзмiв Jae-Yeon Jeong, Zev Einhorn, Priya Mathur, Lishan Chen, Susie Lee, Koichi Kawakami, Su Guo. (2007), можна зробити висновок, що для правилыного ембрюналыного розвитку таламусу i його структур виршалыне значення мае взаемодiя мiж двома факторами транскрипцi,i, Fez i Otx. Фактор транскрипцп Fez експресуетыся кт-тинами в процес ембрiоналыного розвитку мозку в дтянц преталамуса, а виключення вiдповiдного гена вказуюты на те, що експреЫя бтка Fez необхiдна для правилыного розвитку преталамуса [35,58]. Також англмсыкими вченими виявлен гомеопротеÏни Otx1 i Otx2, необхiднi для правилыного розвитку таламуса [53].
1талмсыкими вченими Inverardi F, Beolchi M.S., Ortino B., Moroni R.F., Regondi M.C., Amadeo A., Frassoni C. (2007) проведен дослщження наявнос-тi гамма-амЫомасляно'|' кислоти (ГАМК) у талямусi щурiв в ембрiоналыному перiодi розвитку за допомогою iмуногiстохiмiÏ та в постнаталыний перiод. У перинаталыному перiодi збiлышення ГАМК-ергiчних нейронiв було обмежене ретикулярним ядром, в той час, як невелика ктыкюты ГАМК-ергiчних волокон були виявлен у всыому таламуск Пiсля пологiв на 10-й дены ГАМК-ергiчнi волокна зникали [34]. Французы^ дослiдники Kultas-Ilinsky K.,Fallet C.,Verney C. (2004) вивчали розвиток рухових ядер таламусу людини протягом першоÏ половини вагггностг Була проаналiзована експресiя маркерiв диференцюван-
ня (маркери Calbindin D28K: CaBP; паравалбiн: PARV калретинин: CalR), маркери гамма-амшомасляно'| кислоти (ГАМК) декакарбоксилази глутамшово'| кис-лоти (GAD65, GAD67 та GABA-транспортери: GAT1, GAT3), та mini маркери (нейротензин: НТ специфiч-ний нейрофiламентний бiлок: SMI32) у таламус людини при 8-23 тижнях вагггност^ зосереджуючись на рухових ядрах. Результати припускають просторо-во-тимчасово диференцмоване вираження ГАМК та маркерiв диференцiювання у таламусi людини, що розвиваеться [43].
Вченими Luis Puelles, John L.R. Rubenstein (2003) доведена роль бтка Shh у нормальному розвитку промiжного мозку [45]. У зародках мишей та iнших ссав^в при вiдсутностi функцiоналыного бiлка Shh, в наслщок генетично'| мутацiï, не розвиваються не тiлыки зачатки таламeнцефалона, але й вiдсутнiй д^ енцефалон [46]. Дослщження ембрiонiв курки англй ськими вченими показали, що експреЫя бiлка Shh е необхiдною та достатньою умовою для подальшо|' шдукци експресiï генiв, керуючих диференцiацiею клггин таламуса i преталамуса [27]. Нмецью дослщ-ники Szabу N.E., Zhao T., Zhou X., Alvarez-Bolado G. (2009) показали, що нейронний бток Shh мае важли-ве значення для розвитку преталамуса (вентральний таламус) мишм, але його вплив на таламус (дорзаль-ний таламус) залишаеться незрозумтим. Також, ви-вчався вплив геыв Gbx2 на таламiчну диферен^а^ю у мишей. Встановлено, що фактор транскрипцп Gbx2 необхiдний для розвитку таламусу, диференцюван-ня медiалыних i внутршньопластинкових таламiчних ядер [54]. Нейронний Shh необхщний для збтьшен-ня аксоыв. Таким чином, iндивiдуалынi таламiчнi ядра демонструють диференцiалыну залежнiсты вщ Shh, Gbx2 або обох для |'х диферен^аци. Крiм того, Gbx2 необхiдний для виживання таламiчних нейроыв [55].
Пщ час дослiдження оргаызацп та дозрiвання таламусу людини ымецью вченi Forutan F., Mai J.K., Ashwell K.W., Lensing-H^n S., Nohr D., Voss T., Bohl J., Andressen C. (2001) дослiджували розподт антигену CD15 (CD15, 3-фукозил-N-ацетил-лактозамiн, Льюю х) в плодiв людини за допомогою iмуногiстохi-мiï. Класифка^я CD15 з диференцiйовними ядрами вентральних, медiалыних, переднiх та штраламшар-них вщдьтв показала перехiднi топографiчнi зв'язки з обмеженими дтянками шлуночково'| стшки. Час виявлення CD15, його розташування та клiтиннi асо-цiацiï показують, що CD15 приймае участь у сегмен-тацiï дiенцефалону, в диферен^ацп ядерних дiлянок та початкових процеЫв, якi стосуються формування мiжклiтинних контакпв та дозрiвання клiтин таламусу [32].
Вивчення радiалыноï та нерадiалыноï rniï проводились вченими Frassoni C., Amadeo A., Ortino B., Jaranowska A., Spreafico R. (2000) на талямус щурiв в ембрiоналыному перiодi розвитку. Використовува-лось маркування вiментином та карбоцiанiном. 1му-ноелектронна мiкроскопiя дозволила безпосередньо дослiдити зв'язок мiж нейронами та глiалыними кт-тинами в ембрюнальному таламусi щурiв, показавши сполучення нейронних мембран з радiалыною та нерадiалыною глiею пщ час мiграцiï. Данi дослiджены
свщчать про те, що клiтини таламусу пщ час мiграцiï проходять як радiалыний, так i нерадiалыний глiалы-ний шлях до мiсця призначення [33].
Характеристики експресп геыв, пов'язаних з роз-витком таламусу, дослщжували американсыкi вченi у мишей та мавп, використовуючи пбридиза^ю in situ з РНК-зондами, комплементарними кДНК Cad6, Dlx1, Dlx2, Dlx5, Gbx2, Id2 та Lef1. На бiлыш раннiй стадiï розвитку кожен ген був виражений у структуру що пщтримувала специфiчний малюнок у дорослому вц за винятком Gbx2. Кожне таламiчне ядро вщ-рiзнялося експреЫею комбiнацiï генiв, а гомологiчнi ядра в мишей та мавпах виявляли таку ж комбша^ю [38].
Точна локалiзацiя таламуса в головному мозку людини важлива для нейрохiрургiчноï практики. Для визначення меж таламуса американськими та йор-данськими вченими Kornieieva M, Zhuravlova I, Hadidy A. (2017) використовувався метод дослiдження МРТ голови 140 пащен^в. Перпендикулярнi вщстаы вiд зовнiшныоï поверхнi кiсток черепа до передньо'|, бо-ковоï i верхньо|' меж таламуса аналiзувалисы у пащ-ентiв з долiхоцефалыною, мезоцефальною та брахю-цефальною формами черепа. Доведено, що вщстаы мiж протилежними сторонами таламуса та зовншы-ми поверхнями кюток корелюють iз формою черепа та можуть сприяти персоналiзацiï попереднього оперативного стереотаксичного аналiзу та пiдходу [42].
Також, морфометричн параметри вентральних латеральних ядер таламуса людини, дослщжувались Рихлiк С.В. (2014) на препаратах таламуса, отри-маних вщ 31 особи (3050 препара^в) обох статей у вiцi вщ 30 до 86 рокiв, що проживали в м. Харковi та Харювсьюй областi. Були визначенi межi вентролате-ралыноï групи ядер таламуса людини. Вимiрювалисы середнi лiнiйнi розмiри вентролатералыноï групи ядер, такi як: ширина, висота, довжина [12].
Висновки. Таким чином, вщсуты даы щодо емб-рiоналыного розвитку таламуса людини та його структур. Не дослщжено хронолопю змш макрометричних параметрiв таламуса та морфометричних параметрiв бiчних ветральних ядер таламуса, не виявлеы перiо-ди прискорених темпiв росту даних структур у плодiв людини пщ час пренатального перiоду онтогенезу.
Не встановлеы вiковi особливостi кттинного складу епендимного шару третього шлуночка, не проведено морфометричне дослщження даного шару та не з'ясоваы закономiрностi його будови в ембрюыв та плодiв людини.
Не вивчена морфолопя радiалыноï rniï у таламуЫ та не встановленi особливос^ ïï вiкових змiн, не ви-вченi закономiрностi змiни площi ядер, нейроблас^в та ядер нейробластiв бiчних вентральних ядер таламуса, не виявлеы темпи iнтенсивного та повтьного ïх росту, не дослiдженi особливос^ форми та будови нейроблас^в бiчних вентральних ядер таламуса та не визначены закономiрностi |'х змш, а також не з'ясовано асинхронний характер змш пщ час вну-тршньоутробного перiоду розвитку людини.
Не виявлеы закономiрностi експресiï iмуногiстохi-мiчних маркерiв вiментину, S-100, синаптофiзину, Ю-67, Bcl-2 у структурах таламуса в ембрюыв та плодiв людини рiзного гестацiйного вiку.
.iTepaTypa
1. Akhtemiichuk YuT. Narysy embriotopohrafii. Chernivtsi: vydavnychyi dim «Bukrek»; 2008. 200 s. [in Ukrainian].
2. Berezhnaya LA. Neyronnaya organizatsiya yader talamusa cheloveka [disertatsiya]. Moskva: FGBU «Nauchnyiy Tsentr Nevrologii» Rossiyskoy akademii meditsinskih nauk; 2014 g. 364 s. [in Russiаn].
3. Berezhnaya LA. Pervichnyie strukturnyie moduli dorsalnyih yader talamusa i motornoy koryi cheloveka. MorfologIya. 2006;129(1):24-9. [in Russiаn].
4. Berezhnaya LA. Neyronnaya organizatsiya retikulyarnogo yadra talamusa vzroslogo cheloveka. Morfologiya. 2005;3:21-6. [in Russiаn].
5. Berezhnaya LA. Nadph-diaforazo-pozitivnyie kletki yader talamusa i vnutrenney kapsulyi cheloveka. Morfologiya. 2004;1:16-22. [in Russiаn].
6. Berezhnaya LA. Neyronnaya organizatsiya ventralnogo perednego i ventralnogo lateralnogo yader talamusa cheloveka. Morfologiya. 2002;1:38-43. [in Russiаn].
7. Gorbachevskaya AI, Chivilyova OG. Organizatsiya talamicheskih proektsiy striopalliduma mozga sobaki. Morfologiya. 2003;1:35-40. [in Russiаn].
8. Gorbachevskaya AI, Chivilyova OG. Prostranstvennaya organizatsiya afferentnyih talamicheskih proektsiy na strukturyi palliduma mozga sobaki. Morfologiya. 2001;3:30-5. [in Russiаn].
9. Ermohin PN. Gistopatologiya tsentralnoy nervnoy sistemyi. Atlas mikrofotografiy. Moskva: izd. Meditsina; 1969. 244 s. [in Russiаn].
10. Kotsyuba AE, Chertok VM. Gistohimicheskaya i imunogistohimicheskaya lokalizatsiya holinatsetiltransferaz v yadrah prodolgovatogo mozga kryis. Tsitologiya. 2013;55(11):821-7. [in Russiаn].
11. Rykhlik SV. Henderni osoblyvosti histoarkhitektoniki ventralnoi hrupy yader talamusa liudyny. Svit medytsyny ta biolohii. 2014;10(2):151-4. [in Ukrainian].
12. Rykhlik SV. Morfolohichni osoblyvosti ventrolateralnoi hrupy yader talamusa promizhnoho mozku liudyny. Visnyk problem biolohii i medytsyny. 2014;1(4):285-9. [in Ukrainian].
13. Tykholaz VO. Morfometrychna kharakterystyka neironnykh kompleksiv dovhastoho mozku u plodiv liudyny 39-40tyzhniv vnutrishnoutrobnoho rozvytku. Odeskyi medychnyi zhurnal. 2016;5:39-43. [in Ukrainian].
14. Tykholaz VO. Porivniannia strukturnoi orhanizatsii dovhastoho mozku u ploda liudyny z bashtovym cherepom ta plodiv bez anomalii rozvytku dlia vdoskonalennia prenatalnoi diahnostyky vrodzhenykh vad rozvytku tsentralnoi nervovoi systemy. Perynatolohyia y pedyatryia. 2016;3(67):85-8. [in Ukrainian].
15. Tykholaz VO. Zakonomirnosti rozvytku yadra pidiazykovoho nerva u prenatalnomu periodi ontohenezu liudyny: morfometrychne doslidzhennia. Patolohiia. 2016;3(38):85-91. [in Ukrainian].
16. Tykholaz VO, Huminskyi YuI, Konkov DH. Struktura ta morfotsytometrychni parametry zadnoho yadra blukaiuchoho nerva v prenatalnomu periodi ontohenezu liudyny. Visnyk problem biolohii i medytsyny. 2017;1:314-8. [in Ukrainian].
17. Tykholaz VO, Shkolnikov VS, Huminskyi YuI. Strukturna orhanizatsiia stovbura holovnoho mozku u embrioniv liudyny 6-7 tyzhniv vnutrishnoutrobnoho rozvytku. Bukovynskyi medychnyi visnyk. 2016;20(4):193-7. [in Ukrainian].
18. Shkolnikov VS. Morfolohiia spynnoho mozku embriona liudyny 6-7 tyzhniv vnutrishnoutrobnoho periodu (histolohichne ta imuno-histokhimichne doslidzhennia). Visnyk problem biolohii i medytsyny. 2014;1(1):280-6. [in Ukrainian].
19. Shkolnikov VS. Osoblyvosti histohenezu matrychnoho sharu spynnoho mozku embrioniv ta plodiv liudyny. Lvivskyi medychnyi chasopys. 2015;21(1):29-34. [in Ukrainian].
20. Shkolnikov VS. Makro- ta mikrostruktura spynnoho mozku plodiv liudyny iz teratomamy. Visnyk morfolohii. 2015;21(1):117-123. [in Ukrainian].
21. Shkolnikov VS, Vernyhorodskyi SV. Osoblyvosti strukturnoi orhanizatsii sehmentiv spynnoho mozku plodiv liudyny z anentsefaliieiu 17-18 tyzhniv vnutrishnoutrobnoho rozvytku. Patolohiia. 2017;14(1):100-5. [in Ukrainian].
22. Shkolnikov VS, Zalevskyi LL. Strukturna orhanizatsiia mozochka plodiv liudyny 11-12 tyzhniv vnutrishnoutrobnoho rozvytku. Svit medytsyny i biolohii. 2017;1(59):151-5. [in Ukrainian].
23. Shkolnikov VS, Hryshchenko YuV. Suchasni dani shchodo rozvytku struktur serednoho mozku liudyny u prenatalnomu periodi ontohenezu. Visnyk Vinnytskoho natsionalnoho medychnoho universytetu. 2017;21(1):188-91. [in Ukrainian].
24. Shkolnikov VS, Stelmashchuk PO. Osoblyvosti strukturnoi orhanizatsii lobovoi chastky kintsevoho mozku plodiv liudyny 12-13 tyzhniv vnutrishnoutrobnoho rozvytku (anatomo-histolohichne doslidzhennia). Visnyk problem biolohii i medytsyny. 2016;4(12):321-5. [in Ukrainian].
25. Alelu-Paz R, Gimenez-Amaya JM. Chemical parcellation of the anterior thalamic nuclei in the human brainjournal. Neural Transmission. 2007 August;114:969.
26. Carlesimo Giovanni Augusto, Lombardi Maria Giovanna, Caltagirone Carlo. Vascular thalamic amnesia: A reappraisal. Neuropsychologia. 2011 April;49(5):777-89.
27. Clemens Kiecker, Andrew Lumsden. Hedgehog signaling from the ZLI regulates diencephalic regional identity. Nature Neuroscience. 2004 November;7(11):1242-9.
28. Crabtree JW, Isaac JT. New intrathalamic pathways allowing modality-related and cross-modality switching in the dorsal thalamus. Neurosci. 2002 October 1;22(19):8754-61.
29. Darlene Susan Melchitzky, David A. Lewis. Thalamus. 10 еd. Kaplan and Sadock's Comprehensive Textbook of Psychiatry: in 2 vol.; 2017. 1.2 Functional Neuroanatomy; р. 158-70.
30. Dixon G, Dissanaike S, Harper CG. Parvalbumin-immunoreactive neurons in the human anteroventral thalamic nucleus. Neuroreport. 2000 Jan 17;11(1):97-101.
31. Edward G, Jones. The Thalamus: in 2 vol. New Yorkhttps://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%8C%D1%8E-%D0%99%D0%BE%D1%80%D0%BA: Springer; 2012. 915 р.
32. Fang PC, Stepniewska I, Kaas JH. The thalamic connections of motor, premotor, and prefrontal areas of cortex in a prosimian primate (Otol-emur garnetti). Neuroscience. 2006 December 28;143(4):987-1020.
33. Forutan F, Mai JK, Ashwell KW, Lensing-Hohn S, Nohr D, Voss T, et al. Organisation and maturation of the human thalamus as revealed by CD15. J Comp Neurol. 2001 September 3;437(4):476-95.
34. Frassoni C, Amadeo A, Ortino B, Jaranowska A, Spreafico R. Organization of radial and non-radial glia in the developing rat thalamus. J Comp Neurol. 2000 December 18;428(3):527-42.
35. Hobeom Song, Bumwhee Lee, Dohoon Pyun, Jordi Guimera, Youngsook Son, Jaeseung Yoon, et al. Ascll and Helt act combinatorially to specify thalamic neuronal identity by repressing Dlxs activation. Developmental Biology. 2015 February 15;398(2):280-91.
36. Inverardi F, Beolchi MS, Ortino B, Moroni RF, Regondi MC, Amadeo A, et al. GABA immunoreactivity in the developing rat thalamus and Otx2 homeoprotein expression in migrating neurons. Brain Res Bull. 2007 June 15;73(1-3):64-74.
37. Jae-Yeon Jeong, Zev Einhorn, Priya Mathur, Lishan Chen, Susie Lee, Koichi Kawakami, et al. Patterning the zebrafish diencephalon by the conserved zinc-finger protein Fezl. Development. 2007 January;134(1):127-36.
38. John P. Aggleton, Shane M. O'Mara, Seralynne D. Vann, Nick F. Wright, Marian Tsanov, Jonathan T. Erichsen. Hippocampal-anterior thalamic pathways for memory: uncovering a network of direct and indirect actions. European Journal of Neuroscience. 2010 June 14;31(12): 2292-307.
39. Jones E.G. The thalamic matrix and thalamocortical synchrony. Trends Neurosci. 2001 October;24(10):595-601.
40. Jones EG, Rubenstein JL. Expression of regulatory genes during differentiation of thalamic nuclei in mouse and monkey. J Comp Neurol. 2004 September 6;477(1):55-80.
41. Jones EG. Synchrony in the interconnect circuitry of the thalamus and cerebral cortex. Ann. NY Acad. Sci. 2009 Marсh;1157:10-23.
42. Jun Kunimatsu, Masaki Tanaka. Roles of the Primate Motor Thalamus in the Generation of Antisaccades. Journal of Neuroscience. 2010 April 1;30(14):5108-17.
43. Kiyoshi Kurata. Activity Properties and Location of Neurons in the Motor Thalamus That Project to the Cortical Motor Areas in Monkeys. Journal of Neurophysiology. 2005 July 1;94(1):550-66.
44. Kornieieva M, Zhuravlova I, Hadidy A. Stereotactic Characteristics of the Thalamus Subject to Shape of the Skull: An MRI Study. Open Acc Res Anatomy. 2017 October 26;1(1):1-5.
45. Kultas-Ilinsky K, Fallet C, Verney C. Development of the human motor-related thalamic nuclei during the first half of gestation, with special emphasis on gabaergic circuits. J Comp Neurol. 2004 August 23;476(3):267-89.
46. Lam YW, Sherman SM. Functional organization of the somatosensory cortical layer 6 feedback to the thalamus. Cereb. Cortex. 2010 January;20(1):13-24.
47. Luis Puelles, John LR. Rubenstein. Forebrain gene expression domains and the evolving prosomeric model. Trends in Neurosciences. 2003 September;26(9):469-76.
48. Makoto Ishibashi, Andrew P. Mcmahon. A sonic hedgehog-dependent signaling relay regulates growth of diencephalic and mesencephalic primordia in the early mouse embryo. Development. 2002 0ctober;129(20):4807-19.
49. Maria-Trinidad Herrero, Carlos Barcia, Juana Navarro. Functional anatomy of thalamus and basal ganglia. Child's Nervous System. 2002 August;18(8):386-404.
50. Munkle MC, Waldvogel HJ, Faull RLM. The distribution of calbindin, calretinin and parvalbumin immunoreactivity in the human thalamus J. оf Chemical Neuroanatomy. 2000;19:155-73.
51. Neil Burgess, Eleanor A Maguire, John O'Keefe. The Human Hippocampus and Spatial and Episodic Memory. Neuron. 2002 August 15;35(4):625-41.
52. O'Rahilly Ronan, Müller Fabiola. The longitudinal growth of the neuromeres and the resulting brain in the human embryo. Cells Tissues Organs. 2013 February;197(3):178-95.
53. Steffen Scholpp, Olivia Wolf, Michael Brand, Andrew Lumsden. Hedgehog signalling from the zona limitans intrathalamica orchestrates patterning of the zebrafish diencephalon. Development. 2006 March;133(5):855-64.
54. Steffen Scholpp, Isabelle Foucher, Nicole Staudt, Daniela Peukert, Andrew Lumsden, Corinne Houart. Otx1l, Otx2 and Irx1b establish and position the ZLI in the diencephalon. Development. 2007 September;134(17):3167-76.
55. Steffen Scholpp, Andrew Lumsden. Building a bridal chamber: development of the thalamus. Trends in Neurosciences. 2010 August;33(8):373-80.
56. Szabo NE, Zhao T, Zhou X, Alvarez-Bolado G. The role of Sonic hedgehog of neural origin in thalamic differentiation in the mouse. J Neurosci. 2009 February 25;29(8):2453-66.
57. Temereanca S, Simons DJ. Functional topography of corticothalamic feedback enhances thalamic spatial response tuning in the somatosensory whisker/barrel system. Neuronvolume. 2004 February 14;41(4):639-51.
58. Thor Stein, Chad Moritz, Michelle Quigley, Dietmar Cordes, Victor Haughton, Elizabeth Meyerand. Functional Connectivity in the Thalamus and Hippocampus Studied with Functional MR Imaging. American Journal of Neuroradiology. 2000 September;21(8):1397-401.
59. Tsutomu Hirata, Masato Nakazawa, Osamu Muraoka, Rika Nakayama, Yoko Suda, Masahiko Hibi. Zinc-finger genes Fez and Fez-like function in the establishment of diencephalon subdivisions. Development. 2006 October;133(20):3993.
60. Van Groen T, Kadish I, Michael Wyss J. Role of the anterodorsal and anteroventral nuclei of the thalamus in spatial memory in the rat. Behav Brain Res. 2002 April 15;132(1):19-28.
61. Varga C, Sik A, Lavallee P, Deschenes M. Dendroarchitecture of relay cells in thalamic barreloids: a substrate for cross-whiker modulation. Journal of Neuroscience. 2002 July 15;22(14):6186-94.
62. Witold Zakowski. Neurochemistry of the Anterior Thalamic Nuclei. Molecular neurobiology. 2017 September;54(7):5248-63.
СТАН ДОСЛ1ДЖЕННЯ СТРУКТУРНО'!' ОРГАШЗАЦП, МАКРО- ТА МОРФОМЕТРИЧНИХ ПАРАМЕТР1В ТАЛАМУСА В ПРЕНАТАЛЬНОМУ ПЕР1ОД1 ОНТОГЕНЕЗУ ЛЮДИНИ Тихолаз В. О., Руцька I. А., Школьшков В. С.
Резюме. Вивчення закономерностей розвитку будови i топографе плоду мае важливе значення для розумшня процеЫв органогенезу, механiзмiв нормального утворення оргаыв, виникнення анатомiчних варiантiв та вроджених вад. Аналiз науково! лггератури вказуе на те, що в даний час дослщжеы ембрюгенез та становлення внутршых оргаыв, закономiрностi розвитку сегмен^в спинного мозку, особливост розвитку ядер довгастого мозку у внутршньоутробному перiодi розвитку плода. В даний час вивчаються структурна оргаыза^я мозочка, середнього мозку, фронтально! частки головного мозку плодiв людини у рiзнi термши внутршньоутробного розвитку. В результат аналiзу джерел лтератури висвгглений стан дослщжень, як стосуються морфогенезу, пстогенезу та топографе структур промiжного мозку, а саме таламуса, в прена-тальному перiодi онтогенезу людини, а також окреслен шляхи подальших до^джень.
K^40Bi слова: головний мозок, промiжний мозок, таламус, ядра таламуса, пренатальний перюд.
СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ, МАКРО- И МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ТАЛАМУСА В ПРЕНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ ОНТОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА
Тихолаз В. А., Руцкая И. А., Школьников В. С.
Резюме. Изучение закономерностей развития строения и топографии плода имеет важное значение для понимания процессов органогенеза, механизмов нормального образования органов, возникновения анатомических вариантов и врожденных пороков. Анализ научной литературы указывает на то, что на данный момент исследованы эмбриогенез внутренних органов, закономерности развития сегментов спинного мозга, особенности развития ядер продолговатого мозга во внутриутробном периоде развития плода. В настоящее время изучаются структурная организация мозжечка, среднего мозга, фронтальной доли головного мозга плодов человека в разные сроки внутриутробного развития. В результате анализа источников литературы освещено состояние исследований, касающихся морфогенеза, гистогенеза и топографии структур промежуточного мозга, а именно таламуса, в пренатальном периоде онтогенеза человека, а также очерчены пути дальнейших исследований.
Ключевые слова: головной мозг, промежуточный мозг, таламус, ядра таламуса, пренатальный период.
THE STATE OF THE STUDY OF THE STRUCTURAL ORGANIZATION, THE MACRO- AND MORPHOMETRIC PARAMETERS OF THE THALAMUS IN THE PRENATAL PERIOD OF HUMAN ONTOGENESIS
Tykholaz V. O., Rutska I. А., Shkolnikov V. S.
Abstract. The study of the regularity of the fetus body development to its topography is very important for understanding the processes of organogenesis, mechanisms of normal organs' formation, occurrence of anatomic variations and inherent defects. The available for the survey scientific works for the last decade testify to the deep research (based on modern methods) into embryogenesis and inner organs development in prenatal period of human ontogenesis. With the help of a complex of anatomical, general histological, neurohistological and immunohistochemical methods of research the regularities of the development spinal cord segments, peculiarities of the development of nuclei of the medulla oblongata in perinatal period of human ontogenesis have been studied. The structural organization of the cerebellum, mesencephalon (midbrain), the frontal lobe of the brain of human fetus at different times of fetal development are studied. However, there is scarce information on embryogenesis, peculiarities of histo-architectonics and establishment of the structures of the intermediate brain structures in the embryonic and fetal period. The analysis of the research into morphogenesis, histogenesis and topography of the diencephalon structures and namely of the thalamus in the prenatal period of human ontogenesis enables to draw the following conclusions. Nowadays the chronology of changes in macrometric thalamus parameters and its collateral ventral nuclei morphometric parameters is not studied. There is no research into the periods of accelerated growth of these structures in human fetuses and embryos in prenatal ontogenesis. The age-related peculiarities of the structure of the ependymal cell layer of the third cerebral sinus are not defined and the morphometric research into this layer is not made. The morphology of the radial glia in thalamus as well as its age-related changes in human embryos and fetuses in the prenatal period of the ontogenesis are not well scrutinized. The peculiarities of the form and structure of neuroblasts of collateral ventral nuclei of thalamus require consideration as well as the regularity of their changes in fetuses of different gestation periods. Little is known about the regularity of expression of immunohistochemical vimentin markers, S-100, synaptophysin, Ki-67, Bcl-2 in the thalamus structures of human embryos and fetuses of various gestation periods.
Key words: brain, diencephalon, thalamus, nuclei of the thalamus, prenatal period.
Рецензент - проф. Блаш С. М.
Стаття надшшла 22.01.2018 року
DOI 10.29254/2077-4214-2018-1-1-142-62-67 УДК 116.33-006.6085.277.3
*Чорнобай А. В., **Чорнобай М. А., **Мясоедов С. Д., **Сорок'ш Б. В.
РАК ШЛУНКА. СУЧАСНИЙ СТАН ЗАХВОРЮВАНОСТ1,
Д1АГНОСТИКИ ТА Л1КУВАННЯ
*ВДНЗУ «УкраГнська медична стоматолопчна академГя» (м. Полтава)
**Нацюнальна медична академГя шслядипломно'Г освГти Гмеш П. Л. Шупика (м. КиГв)
Зв'язок публГкацГГ з плановими науково-до-слщними роботами. Дана робота е фрагментом НДР «До^дження ролi полiморфiзму геыв Toll-подiбного рецептора 2(Arg753Gin) в прогнозуванн рецидивiв та метастазiв злояюсних новоутворень», № державно! реестраци 0114U004770.
За розрахунками, щорiчно на земнм к^ за-хворюе раком шлунка бтьше 1 млн. чоловк. У пе-реважнм бтьшост кра!н захворюванють раком шлунка чоловшв в 2 рази вище, ыж у жшок. Рiвень захворюваност коливаеться в досить широких межах. Так, за даними останнього видання 1АЯО,
