УДК 595.763.33(470.23)
СТАФИЛИН ALOCONOTA GREGARIA ER. (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) -МНОГОЯДНЫЙ ХИЩНИК В АГРОЛАНДШАФТАХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ
О.Г. Гусева
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Стафилин (стафилинид) Aloconota gregaria Er. (Coleoptera, Staphylinidae) в условиях северо-запада России часто встречается на полях пропашных и яровых зерновых культур на рыхлых, богатых гумусом, хорошо окультуренных и легких по механическому составу почвах. Этот вид - один из важнейших компонентов комплекса напочвенных хищников, уничтожающих яйца весенней капустной мухи (Delia brassicae Bouché) и оказывающих существенное влияние как на сезонную, так и на многолетнюю динамику численности этого вредителя.
Ключевые слова: Coleoptera, Staphylinidae, Aloconota gregaria, северо-запад России, многоядный напочвенный хищник, энтомофаг.
Стафилин (стафилинид) Aloconota gregaria Er.) - наиболее массовый многоядный хищник на полях многих однолетних сельскохозяйственных культур северо-запада России. Однако в связи с небольшими (2.7-3.8 мм) размерами и сложностью определения видовой принадлежности представителей рода Aloconota особенности биотопического распределения и потенциальное значение этих жуков как энтомо-фагов изучены недостаточно.
A. gregaria известен как энтомофаг весенней капустной мухи (Delia brassicae Bouché), летней капустной мухи (Delia floralis Fall.) (Гусева, 1988) и обыкновенной черемуховой тли (Rhopalosiphum padi L.) (Andersen, 1992; Гусева, 2011). В лабораторных условиях одна особь A. gregaria за сутки в среднем уничтожала 2.5±0.69 яиц весенней капустной мухи (Гусева, 1988) или 3.4±2.97 бескрылых особей обыкновенной черемуховой тли (Гусева, 2011). В вегетационных опытах,
Методика
Изучение A. gregaria проводилось в Ленинградской области на полях Тосненской лаборатории ВНИИ защиты растений - ВИЗР (пос. Ушаки Тосненского р-на), в агро-ландшафте Меньковского филиала АФИ (д. Меньково Гатчинского р-на), на опытном поле ВИЗР (г. Пушкин), а также на полях Пулковского отделения б. совхоза «Шу-шары» (окрестности г. Пушкин) и на полях ЗАО «Агротехника» (пос. Сельцо Тосненского р-на).
На производственных посевах большой площади выявить факторы, влияющие на обилие этого энтомофага, крайне сложно в связи с одновременным изменением многих факторов, связанных с особенностями почвенных условий и растительного покрова, а также большой неоднородностью посевов. Поэтому представляют особый интерес наблюдения, проведенные при контролируемых условиях на выровненных опытных полях МОС АФИ, где проводилось изучение влияния окультуривания почвы на
проведенных в условиях Норвегии, одна особь A. gregaria за сутки в среднем уничтожала 0.7, а в лабораторных условиях - 2.5 особи обыкновенной черемуховой тли (Andersen, 1992).
Особи этого вида хищника не всегда полностью съедают убитую жертву, но наносимые ими повреждения (прогрызание оболочек яиц капустных мух или нарушение целостности покровов тли) всегда приводят к гибели указанных вредителей, что повышает эффективность энтомофага и способствует снижению потерь урожая.
Значение этого хищника связано с тем, что плотность его популяции может достигать значительных величин - до 89 экз./м2 (Гусева, 1988). Поэтому он может оказать существенное влияние на численность вредителей, встречающихся на поверхности почвы в той или иной фазе развития. Выявление условий, способствующих увеличению численности этого важного энтомофага, - актуальная задача исследований.
исследований
комплекс стафилинид. Участки с высокой и средней окультуренностью были созданы путем внесения в 2004 г. сидератной смеси (озимая рожь с викой), а в дальнейшем -различных доз органических удобрений. В частности, осенью 2009 г. после уборки озимой ржи было внесено 40 т/га навоза на среднеокультуренном участке и 80 т/га - на высокоокульту-ренном. На малоокультуренном участке внесение навоза не проводилось. Минеральные удобрения вносились ежегодно, дозы внесения зависели от степени окультуренности и содержания основных питательных элементов в почве. В 2010 г. на поле был высажен картофель, в 2011 г. - вико-овсяная смесь.
Учеты почвенными ловушками проводили с мая по август включительно на полях многолетних трав, картофеля, озимых и яровых зерновых культур. Установку ловушек (0.5-литровых стеклянных банок, на 1/3-1/2 объема наполненных 4% раствором формалина) осуществляли в зависимости от культуры или после высадки рассады, или
в период появления всходов, а на полях озимых зерновых и многолетних трав - в начальный период вегетации растений. Выборку ловушек проводили раз в 7-10 дней, подсчитывали всех членистоногих и рассчитывали число ло-вушко-суток - л.-с. (произведение количества ловушек на экспозицию в сутках).
Результаты
Результаты учетов, проведенных с помощью почвенных ловушек, показали, что на полях, занятых пропашными, зерновыми культурами и чистым паром, A. gregaria может быть отнесен к числу наиболее массовых видов стафилинид.
На полях капусты, расположенных на участках с более легкими супесчаными почвами (окрестности г. Пушкин, 1985-1986 гг.), A. gregaria входит в число наиболее массовых видов. В таких условиях был отмечен максимальный показатель динамической плотности этого стафилина - 17.9 особей на 10 ловушко-суток (1985 г.) и максимальный показатель абсолютной плотности - 89 особей на 1 м2 (1986 г.). Необходимо учитывать, что данные исследования проводились в овощном севообороте с большой долей пропашных культур, когда капуста была высажена после капусты. Известно, что A. gregaria предпочитает участки с рыхлой почвой и открытой поверхностью (Andersen, 1999), поэтому овощной севооборот, особенно поля капусты, на которых проводятся регулярные обработки почвы, для представителей этого вида являются весьма благоприятным местообитанием. При этом на поле капусты с более тяжелой по механическому составу среднесуглинистой почвой (окрестности г. Пушкин, 1983, 1998 гг.) встречались только отдельные представители этого стафилина, и средняя за сезон уловистость вида не превышала 1 особи на 10 л.-с.
Для полей капусты были характерны и очень высокие показатели доли A. gregaria от общего количества стафилинид, собранных с помощью почвенных ловушек - до 43.4% в окрестностях пос. Сельцо и 42.3% - г. Пушкин (1985 г.).
На полях картофеля с супесчаными почвами были отмечены менее высокие показатели обилия этого хищника в сравнении с таковыми на суглинистых почвах, с более высокой динамической плотностью стафилинид из подсемейства Aleocharinae (представители родов Aloconota, Acrotona, Dinaraea и Aleochara). Более рыхлая супесчаная богатая
На обследованных полях почвы дерново-подзолистые: в пос. Ушаки - среднесуглинистая, в д. Меньково и в пос. Сельцо - супесчаная, а в окрестностях г. Пушкин - легкосуглинистая с отдельными участками супесей.
гумусом почва имеет микрополости и микроскважины, благоприятные для обитания данных жуков и их личинок. На среднесуглини-стой почве в пос. Ушаки, отличающейся малой скважностью, за период 2003-2005 гг. на полях картофеля средняя динамическая плотность изучаемого вида составила 0.04 особи на 10 л.-с. В д. Меньково на аналогичных полях, но на супесчаной почве за период 2004-2006 гг., - в 17 раз больше - 0.7 особей на 10 л.-с. Эти данные сходны с наблюдениями, проведенными ранее на полях картофеля в Ивановской области в 1993-1996 гг. (Коваль, Гусева, 2010), где средняя динамическая плотность A. gregaria на полях картофеля на суглинистой почве составила только 0.03 особи на 10 л.-с.
На зерновых культурах (яровых и озимых) A. gregaria также относится к числу доминантных видов стафилинид (Гусева, Коваль, 2011), причем на яровых зерновых их динамическая плотность и доля от общего числа собранных особей стафи-линид выше, чем на озимых. На яровой пшенице в 2005 г. средняя за сезон динамическая плотность этих жуков составила 1.18, а ячмене в 2006 г. - 1.19 особей на 10 л.-с. (на полях озимых зерновых этот показатель не превышал 1 особи на 10 л.-с.). Доля особей данного вида от общего количества собранных стафилинид на полях яровой пшеницы и ячменя также была относительно высокой и составила 29.0 и 30.9% соответственно.
На полях многолетних трав первого года пользования A. gregaria встречается чаще, чем в последующие годы, однако не относится к числу массовых видов. Его отдельные особи отмечены только на обочинах полей и опушках лесов. В садах различных районов Ленинградской и Новгородской областей на задернен-ных участках также встречались лишь единичные особи A. gregaria (Гусева и др., 2010). Однако в садоводствах скопления особей данного вида наблюдались в местах складирования перепревшего навоза и другой органики. Более частая встречаемость особей этого стафилина среди высохших органических веществ животного происхождения отмечалась и ранее (Freude, 1974).
Внесение органических удобрений создает
Вестник защиты растений, 1, 2014 более благоприятные условия для обитания этого хищника, возможно, вследствие большей почвенной скважности и плотности сложения почвы. Указанное явление исследовалось на поле, разделенном на три участка с различной степенью окультуренности. Средняя за сезон динамическая плотность данного вида на поле картофеля на малоокультурен-ном участке составила 0.5±0.40, на средне-окультуренном - 1.0±0.55, а на высокоокуль-туренном - 1.4±1.06 особей на 10 л.-с. Таким образом, обилие этих стафилинов на высоко-окультуренном участке в 2.9 раза превышало соответствующий показатель на малоокульту-ренном. По мере увеличения окультуренности почв наблюдалось увеличение средних значений обилия, минимальных и максимальных значений уловистости этих жесткокрылых в отдельные почвенные ловушки.
Склонность этого стафилина к образовы-ванию скоплений на отдельных участках приводит к высоким значениям дисперсии показателей обилия и увеличению ошибки выборочной средней. В связи с этим при исследо-
Aloconota geai
Другие виды
вании закономерностей распределения A. gregaria в агроэкосистемах в большинстве случаев приходится говорить лишь о тенденциях. Высокая дисперсия ограничивает возможность получения строгих статистических доказательств влияния того или иного фактора.
На второй год после внесения навоза на поле вико-овсяной смеси средняя динамическая плотность A. gregaria на высокоокультуренном участке не превышала соответствующие показатели на низкоокультуренном и среднеокультуренном участках.
Сезонная динамика численности этого стафилинида на полях капусты в 1985-1986 гг. представлена на рисунке. Первый пик плотности в июне совпадает с периодом размножения. Максимальные значения плотности наблюдались во второй половине июля и в августе, после отрождения имаго. Следует заметить, что в условиях Норвегии отмечена максимальная активность представителей этого вида в июне, в период размножения, в то время как появление молодых имаго наблюдается осенью (Andersen, 1985).
Aloconota geai
Другие виды
Л986
Рис. Сезонная динамика численности стафилинид Aloconota greraria (экз/м2) на полях капусты (Ленинградская обл., окр. г. Пушкин)
1985-1986 гг. на полях капусты A. gregaria являлся одним из наиболее значимых энтомо-фагов капустных мух. В среднем за сезон 1985 г. доля особей данного вида составила 54.1% от общего числа стафилинид, зарегистрированных при проведении почвенных раскопок, а в 1986 г. - 84.2%. Коэффициент корреляции между плотностью имаго A. gregaria и долей уничтоженных яиц капустных мух составил 0.81.
Эффективность этого хищника зависит также от плотности популяций жертв и изменяется в соответствии с III типом функциональной реакции, что способствует регуляции
и стабилизации численности вредителей (Гусева, Коваль, 2000, 2013). Вычисления, проведенные с помощью динамической имитационной модели DELIA (Гусева, Вол, 1995), показали, что комплекс хищников, одним из важнейших компонентов которого является стафилин A. gregaria, оказывает существенное воздействие на сезонную и на многолетнюю динамику численности капустных мух. Расчеты показали, что при полном ежегодном исключении влияния хищников на выживаемость яиц весенней капустной мухи уже через 3 года произошло бы увеличение плотности популяции вредителя в 6.5 раз при значи-
тельном превышении экономического порога вредоносности.
Заключение
Стафилинид Aloconota gregaria Er. (Coleoptera, Staphylinidae) на возделываемых землях северо-запада России является одним из самых многочисленных напочвенных хищников, активно уничтожающих на поверхности почвы мелких вредителей. Его роль как энтомофага особенно возрастает на полях с окультуренной, рыхлой почвой, так как полости и скважины верхнего слоя такой почвы являются для него благоприятным местом
обитания. Благодаря высокой плотности особи данного хищника могут оказать существенное воздействие на численность вредителей, находящихся на поверхности и в верхних слоях почвы. A. gregaria - один из важнейших компонентов комплекса напочвенных хищников, уничтожающих яйца весенней капустной мухи, оказывающих существенное влияние как на сезонную, так и на многолетнюю динамику численности этого вредителя.
Гусева О.Г. Влияние хищников на динамику численности и вредоносность капустных мух на фоне различных кормовых растений. Автореф. канд. дисс. Л., 1988, 20 с.
Гусева О.Г. Хищные членистоногие как энтомофаги злаковых тлей (Homoptera, Aphididae) в условиях Северо-Запада России // Информ. бюл. ВПРС МОББ 2011, 42, с. 63-67.
Гусева О.Г., Вол И.А. Роль антропогенного фактора в жизненной системе весенней капустной мухи Delia brassicae Bouché (Diptera, Anthomiidae). II. Особенности жизненной системы и последствия деятельности человека // Энтомол. обозр., 1995, 1, 74, с. 37-44.
Гусева О.Г., Жарина Н.Л., Жаворонкова Т.Н. Видовой состав и структура доминирования жужелиц и стафилинид (Coleoptera: Carabidae, Staphylinidae) в садах Северо-Запада России // Вестник защиты растений, 2010, 4, с. 23-31.
Гусева О.Г., Коваль А.Г. Оценка влияния плотности популяций вредителей на эффективность многоядных хищников. ВИЗР, СПб, 2000, 16 с.
Гусева О.Г., Коваль А.Г. Пространственное распределение жужелиц и стафилинид в агроэкосистеме // С.-х. биология, 2011, 1, с. 118-123.
Гусева О.Г., Коваль А.Г. Оценка роли напочвенных
Литература
хищных жесткокрылых (Coleoptera: Carabidae, Staphylinidae) в регуляции плотности популяций вредителей в агроэкосистемах // Энтомол. обозр., 2013, 92, 2, с. 241-250.
Коваль А.Г., Гусева О.Г. Жужелицы и стафилиниды (Coleoptera: Carabidae, Staphylinidae) в агроценозе картофеля Нечерноземной зоны России // Фитосанитарная безопасность агроэкосистем: Материалы межд. науч. конф., Новосибирск, 7-9 июля 2010 г. Новосибирск, 2010, с. 121-124.
Andersen A. Carabidae and Staphylinidae (Col.) in swede and carrot fields in northern and south-western Norway // Fauna Norv. Ser. B, 1985, 32, p. 12-27.
Andersen A. Predation by selected carabid and staphylinid species on the aphid Rhopalosiphum padi in laboratory and semifield experiments // Norwegian Journ. of Agricultural Sciences. 1992, 6, p. 265-273.
Andersen A. Plant protection in spring cereal production with reduced tillage. II. Pest and beneficial insects // Crop protection, 1999, 18, p. 651-657.
Freude H. Die Käfer Mitteleuropas. Bd. 5. H.Freude, K.W.Harde, G.A.Lohse. Krefeld: Goecke & Evers Verl., 1974, 381 s.
STAFILINID ALOCONOTA GREGARIA ER. (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) -A POLYPHAGOUS PREDATOR IN AGROLANDSCAPES OF THE NORTHWESTERN RUSSIA
O.G.Guseva
Stafilinid Aloconota gregaria Er. (Coleoptera, Staphylinidae) often meets in conditions of the Northwest of Russia on fields of cultivated and summer grain crops on friable, rich with humus, well cultivated and light by mechanical structure soils. This species is one of the most important components of a complex of ground predators destroying eggs of spring cabbage fly (Delia brassicae Bouché) and having essential impact both on seasonal, and on long-term dynamics of the pest number.
Keywords: Coleoptera, Staphylinidae, Aloconota gregaria, Northwest of Russia, polyphagous ground predator, entomophage.
О.Г.Гусева, к.б.н., olgaguseva-2011@yandex.ru