CC BY
12УДК 595.763.33:631.95(470.2)
СТАФИЛИНИДЫ (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) В АГРОЛАНДШАФТЕ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
О.Г. Гусева
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
В агроландшафте Ленинградской области на суглинистой почве с помощью учетов почвенными ловушками отмечено 68 видов стафилинид. Наиболее характерны для всех агроценозов следующие виды: Anotylus rugosus, Gyrohypnus angustatus scoticus, Philonthus carbonarius, Tachyporus chrysomelinus, Aloconota gregaria и Dinaraea angustula. Более сухая и рыхлая почва профилированной поверхности оказалась благоприятной для многих видов стафилинид, в том числе для Aleochara bilineata.
Ключевые слова: агроценозы, почвенные ловушки, стафилиниды, Aleochara.
Стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) в агроланд-шафтах относятся к числу наиболее распространенных и недостаточно изученных напочвенных хищников. Среди них наиболее известен вид Aleochara bilineata (Gyll.), личинки которого паразитируют в пупариях (куколках) весенней (Delia radicum L.) и летней (Delia floralis Fall.) капустных мух, а имаго уничтожают яйца и личинок этих вредителей. Проводились многочисленные работы по изучению возможностей массового размножения и выпусков указанных энтомофагов [Адашкевич, 1970; Бакасова, 1984; Mass-rearing ..., 1985; и др.]. Также были исследованы возможности применения в борьбе с весенней капуст-
ной мухой и другого вида из рода Aleochara - A. bipustulata (L.), и было признано целесообразным использовать потенциал природных популяций данных энтомофагов [Life history ..., 2000].
В агроландшафтах распределение видов рода Aleochara, как и других стафилинид, очень неравномерно, так как большинство представителей этих жесткокрылых имеют узкий спектр требований к условиям окружающей среды. Изучение особенностей указанного распределения необходимо для выявления условий, способствующих увеличению обилия стафилинид.
Методы исследований
Комплекс стафилинид (стафилинов) изучали в агроландшафте филиала Всероссийского НИИ защиты растений (ВИЗР) «Тосненская опытная станция защиты растений», в пос. Ушаки Тосненского района Ленинградской области на среднесуглини-стой почве. Во время проведения исследований на полях выращивались различные культуры: подсолнечник (1983 г), яровой рапс при сплошном и широкорядном способах сева (1984-1985 гг.), картофель и козлятник восточный (2003-2005 гг.). Дополнительные учеты проводились также на примыкающих к полям опушках соснового леса (2004-2005 гг.). Для оценки обилия напочвенных хищников в экспериментальных биотопах использовали почвенные ловушки [Barber, 1931; Heydemann, 1955, 1956], в качестве которых использовались 0.5-литровые стеклянные банки, на 1/2-1/3 объема заполненных 4 % раствором формалина. На полях рапса проводился также разбор почвенных проб и ручной сбор стафилинид.
Определение видовой принадлежности стафилинид и проверка наших определений указанных жесткокрылых проводилось В.И. Гусаровым (Музей естественной истории Университета Осло, Норвегия), определение представителей рода Tetartopeus - А.В. Ковалевым (ВИЗР), которым автор выражает свою искреннюю благодарность. Были использованы определители [Freude et al., 1964, 1974] и каталог [Catalogue of Palaearctic Coleoptera ..., 2004].
На основе полученных данных были составлены матрицы, в которых строки соответствуют биотопам, колонки - видам, а в ячейках приведены данные по уловистости каждого вида в соответствующем биотопе. Вычисления на основе матриц проводились в среде языка программирования R (http://www.r-project org/). Сравнение сборов стафилинид из различных биотопов между собой проводилось путем вычисления дистанционной матрицы и ее кластеризации различными методами (single, complete). Применение функции рарефакции (rarecurve()) из пакета vegan среды R позволило построить кривые разрежения - графики функций, описывающих зависимости числа обнаруженных видов от объема выборки.
Для сравнительной оценки биоразнообразия жужелиц и ста-филинид на полях и примыкающих к ним биотопах был проведен также подсчет различных широко используемых показателей: видового богатства Маргалефа Dmg (Dmg = (S-1)/lnN, где S - число выявленных видов, а N - общее число особей всех видов); показателя разнообразия Шеннона H (H = -Epilog(pi), где pi - доля особей i-го вида (ni/N), log - десятичный логарифм); показателя концентрации доминирования Симпсона С (С = Epi2); индекса доминирования Бергера - Паркера d (d = Nmax/N, где Nmax - число особей наиболее массового вида, N - суммарное число особей) [Песенко, 1982].
Результаты исследований и обсуждение
За весь период исследований в агроландшафте Тос-ненской опытной станции ВИЗР отмечено 68 видов стафилинид, относящихся к 40 родам (табл. 1). Наибольшее число видов включают следующие роды: РЫ1оп^ш (7), Та^урогш (5) и А1ео^ага (5 видов).
Характерное для стафилинид неравномерное распределение в данном агроландшафте проявилось особенно сильно: из 68 видов ни один не встречался во всех исследованных биотопах (табл. 1).
Большие различия были выявлены при сравнении комплексов стафилинов полей и окружающих их биотопов. На всех полях встречались Anotylus rugosus, Gyrohypnus
angustatus scoticus, Philonthus carbonarius, Tachyporus chrysomelinus, Aloconota gregaria и Dinaraea angustula. При этом ни один из этих видов не был отмечен на примыкающих к полям опушках лесов (табл. 1).
Кластерный анализ, проведенный различными методами (рис. 1 и 2), также показал сильную обособленность комплексов стафилинид, формирующихся на полях Тос-ненской опытной станции ВИЗР, и населения этих жуков на примыкающих к полям опушках лесов.
На примыкающих к полям опушках лесов встречаются преимущественно мирмекофилы из родов Drusilla и Zyras. На опушке леса в 2003 году доминировали стафилины
Таблица 1. Видовой состав и биотопическая приуроченность стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в агроландшафте Тосненской опытной станции ВИЗР (пос. Ушаки Ленинградской области)
Род Вид чнике К H о Рапс ль е ф ! л з tf с е л S
дс о С арК озК пуш О
Megarthrus denticollis (Beck) + +
Proteinus sp. +
Olophrum assimile (Pk.) + + +
Arpedium quadrum (Grav.) + +
Eucnecosum brachypterum (Grav.) +
Acidota crenata (F.) +
Anotylus nitidulus (Grav.) + +
Anotylus rugosus (F.) + + + +
Stenus biguttatus (L.) + +
Stenus clavicornis (Scop.) +
Stenus comma Lec. +
Rugilus angustatus (Geof.) + +
Rugilus erichsoni (Fauvel) + +
Rugilus orbiculatus (Pk.) +
Lathrobium fulvipenne Grav. + +
Lathrobium geminum Kraatz +
Tetartopeus zetterstedti (Rye) +
Ochthephilum fracticorne (Pk.) + + +
Gyrohypnus angustatus scoticus Joy + + + +
Othius punctatulus (Goese) +
Gabrius breviventer (Sperk) + + +
Philonthus atratus (Grav.) + + +
Philonthus carbonarius (Grav.) + + + +
Philonthus cognatus Steph. +
Philonthus laminatus (Creutz.) + +
Philonthus mannerheimi Fauvel +
Philonthus succicola C.G. Thoms. +
Philonthus rubripennis Steph. +
Ontholestes murinus (L.) + +
Platydracus latebricola (Grav.) +
Staphylinus caesareus Ced. + +
Staphylinus pubescens DeGeer +
Ocypus fuscatus Grav. + + +
Euryporus picipes (Pk.) +
Quedius fulvicollis (Steph.) +
Quedius molochinus (Grav.) +
Heterothops sp. +
Mycetoporus glaber (Sperk) + +
Lordithon lunulatus L. +
Lordithon thoracicus (F.) + +
Bolitobius formosus (Grav.) + +
Ischnosoma splendida (Grav.) + + +
Sepedophilus immaculatus (Steph.) +
Sepedophilus marschami (Steph.) +
Tachinus corticinus Grav. + +
Tachinus rufipes (L.) + +
Tachyporus chrysomelinus (L.) + + + +
Tachyporus dispar (Pk.) +
Tachyporus nitidulus (F.) + + +
Tachyporus pusillus Grav. +
Tachyporus transversalis Grav. +
Drusilla canaliculata (F.) + +
Zyras cognatus (Mark.) +
Zyras humeralis Grav. +
Illyobates sp. +
Amischa analis (Grav.) + + +
Aloconota gregaria (Er.) + + + +
Aloconota sp. +
Atheta laticollis (Steph.) + +
Atheta sodalis (Er.) +
Acrotona fungi (Grav.) + + + +
Dinaraea angustula (Gyll.) + + + +
Geostiba circellaris (Grav.) + +
Aleochara bilineata (Gyll.) + +
Aleochara bipustulata (L.) + + +
Aleochara brevipennis (Grav.) + +
Aleochara curtula (Gz.) + +
Aleochara laevigata (Gyll.) + +
О)
о
оо о
о
CD
о
ю о
Рисунок 1. Дендрограмма сходства комплексов стафилинид различных участков агроландшафта Тосненской опытной станции ВИЗР. Дистанционная матрица получена с помощью
индекса Брея. Кластеризация проведена методом single. 1 - поле подсолнечника; 2 - поле рапса; 3 и 4 - поля картофеля; 5 - поле козлятника; 6 и 7 - опушки леса.
О)
о
оо о
о
со о
ю о
4J-
о
Рисунок 2. Дендрограмма сходства комплексов стафилинид различных участков агроландшафта Тосненской опытной станции ВИЗР. Дистанционная матрица получена с помощью индекса Брея. Кластеризация проведена методом complete.
Обозначения - см. рис. 1.
Drusilla canaliculata и Eucnecosum brachypterum (соответственно 43.9 и 9.8 % от общего количества собранных особей стафилинов), а в 2004 году - D. сanaliculata (40.0 %), Tachinus corticinus (10.9 %), Sepedophilus marschami (10.9 %) и Acrotona fungi (7.3 %) (табл. 2). При этом за все годы исследований на полях пос. Ушаки не было отмечено ни одного экземпляра доминирующих на опушках леса E. brachypterum и S. marschami. В этих условиях на полях регистрировались только отдельные представители T. corticinus и D. сanaliculata. Следует также заметить, что на опушках леса за весь период наблюдений не было отмечено ни одного экземпляра Tachyporus chrysomelinus, Philonthus atratus и Anotylus rugosus, которые являются доминирующими видами на полях. Таким образом, комплекс стафилинид, формирующийся на опушках леса, не может быть источником увеличения численности стафи-линид на полях.
На суглинистых почвах в условиях избыточного увлажнения для стафилинид, использующих для обитания и передвижения почвенную скважность, складываются неблагоприятные условия. Это связано с длительным за-
Таблица 2. Средняя динамическая плотность (особей на 10 л.-с.) и видовое разнообразие стафилинид в агроландшафте Тосненской опытной станции ВИЗР (пос. Ушаки Ленинградской области)
Подсолнечник, Рапс, Опушка леса, Опушка леса, Козлятник, Картофель
1983 1984 2003 2004 2005 2003 2005
Eucnecosum brachypterum О О 0.18 0.04 О О О
Anotylus rugosus 0.27 0.05 О О 0.52 0.07 0.14
Stenus biguttatus 0.02 О О О О 0.02 0.06
Rugilus erichsoni О О 0.09 0.04 0.01 О О
Philonthus atratus 0.12 0.02 О О О 0.10 0.10
Philonthus carbonarius 0.10 0.02 О О 0.01 О 0.06
Ischnosoma splendida 0.02 О 0.09 0.02 0.02 0.03 О
Sepedophilus immaculatus О О 0.09 0.04 О О О
Tachinus corticinus О О 0.09 0.12 О 0.01 О
Tachyporus chrysomelinus 0.08 0.08 О О О 0.12 0.20
Drusilla canaliculata О О 0.81 0.43 0.01 О О
Aloconota gregaria 0.02 0.06 О О 0.05 0.05 0.04
Acrotona fungi О 0.02 0.04 0.08 0.05 0.04 О
Aleochara bilineata 0.02 1.16 О О О О О
Другие виды 0.38 0.22 0.41 0.31 1.11 0.44 0.59
Суммарная уловистость 1.03 1.63 1.80 1.08 1.78 0.88 1.19
Всего видов 24 16 16 16 23 26 25
Видовое богатство, Dmg 4.97 3.24 3.71 3.74 4.87 5.58 5.02
Показатель разнообразия О
Шеннона, H 1.14 0.61 0.91 0.96 0.94 1.30 1.24
Показатель концентрации
доминирования Симпсона, C 0.11 0.48 0.23 0.18 0.20 0.06 0.07
Индекс доминирования Берге-
ра-Паркера, d 0.26 0.71 0.45 0.38 0.29 0.14 0.17
топлением почвенных скважин при высокой влагоудер-живающей способности почвы. Поэтому обилие данных энтомофагов на полях Тосненской опытной станции ВИЗР невелико (табл. 2). В агроценозе картофеля на супесчаной почве в д. Меньково Гатчинского района Ленинградской области в 2003-2006 годах средняя уловистость стафилинид составила 5.6 особей на 10 ловушко-суток (л.-с.), что в 5.4 раза превышало соответствующий показатель на полях в пос. Ушаки [Гусева, 2008].
В изученном агроландшафте на многих полях показатели видового богатства Маргалефа Dmg и разнообразия Шеннона H для комплексов стафилинид были выше, чем на примыкающих к этим полям опушках лесов (табл. 2). Самые высокие показатели видового разнообразия отмечены на поле картофеля в 2003 году (табл. 2). Анализ кривых разрежения, отражающих рост числа видов с увеличением объема выборки, также показал, что видовое богатство сообществ стафилинид на полях картофеля Тосненской опытной станции ВИЗР (кривые 3 и 4), а также подсолнечника (кривая 1) выше, чем в других биотопах (рис. 3). Более высокие показатели видового разнообразия на полях картофеля на суглинистой почве объясняются наличием гребней, создающих более благоприятные условия для обитания стафилинид при избыточном увлажнении. Низкие показатели биоразнообразия стафилинид в агроцено-зе рапса объясняются преобладанием Aleochara bilineata (71 % от общего количества собранных стафилинид).
Обилие A. bilineata, развитие которой связано с капустными мухами, сильно зависит от численности этих насекомых [Гусева, 2017; Гусева, Коваль, 2017]. На посевах рапса, заселенных капустными мухами, динамическая плотность A. bilineata многократно возрастала. Самый высокий показатель (1.8 особей на 10 л.-с.) отмечен в 1984 году на поле рапса, посеянного широкорядным способом,
^^^ 451
га
/У / ----- —17Т^—-0
/// —
Г
0 50 100 150
Рисунок 3. Кривые разрежения для комплексов стафилинид различных участков агроландшафта Тосненской опытной станции ВИЗР. По оси абсцисс - объем выборки, экз. По оси ординат - количество видов стафилинид. 1 - поле подсолнечника; 2 - поле рапса; 3 и 4 - поля картофеля; 5 - поле козлятника; 6 и 7 - опушки леса.
на котором проводилось рыхление междурядий. Это в 19 раз превышало обилие A. bilineata на том же поле, засеянном подсолнечником, в предыдущем году, и в 2 раза превышало их обилие на соседнем поле рапса, посеянного сплошным способом. Учеты, проведенные на тех же полях, но занятых картофелем, через 20 лет (в 20032005 гг.), не выявили ни одного экземпляра этого вида. Связь A. bilineata c наличием капустных мух и их кормовых растений отмечалась и ранее. Так, было установлено, что заселенность пупариев (куколок) этих вредителей але-охарой увеличивается при высадке на полях капусты по капусте [Сторожков, 1974].
Таким образом, за весь период исследований в агро-ландшафте Тосненской опытной станции ВИЗР (пос. Ушаки Ленинградской области) отмечено 68 видов стафилинид. Комплекс, характерный для всех полей, включал следующие виды: Anotylus rugosus, Gyrohypnus angustatus scoticus, Philonthus carbonarius, Tachyporus chrysomelinus, Aloconota gregaria и Dinaraea angustula. На примыкающих к полям опушках лесов формируются обособленные комплексы стафилинид, состоящие преимущественно из мирмекофилов из родов Drusilla и Zyras.
В условиях избыточного увлажнения в агроландшафте на суглинистой почве более сухая и рыхлая почва греб-
ней создает благоприятные условия для обитания многих видов стафилинид, что способствует увеличению их биоразнообразия и обилия. Так, самый высокий показатель обилия A. bilineata в агроландшафте Тосненской опытной станции ВИЗР был отмечен на поле рапса, высеянного широкорядным способом с последующей культивацией междурядий, при котором сформировалась профилированная поверхность почвы.
Обилие Aleochara bilineata - наиболее известного среди стафилинид энтомофага, развитие которого тесно связано с капустными мухами, зависит от наличия данных вредителей на полях крестоцветных культур.
Библиографический список (References)
Адашкевич Б.П. Разведение Aleochara bilineata Gyll. (Coleoptera: Staphylinidae) в лаборатории / Б.П. Адашкевич // Зоол. журн. 1970. Т. 49, вып. 7. С. 1081-1083.
Бакасова Н.Ф. Особенности непрерывного разведения Aleochara bilineata Gyll., паразита капустных мух, в лабораторных условиях / Н.Ф. Бакасова // Массовое разведение насекомых. Кишинев: Штиинца, 1984. С. 70-75.
Гусева О.Г. Влияние почвенных условий на видовой состав жужелиц и стафилинов (Coleoptera: Carabidae, Staphylinidae) в агроценозах Северо-Запада России / О.Г. Гусева // Современные средства, методы и технологии защиты растений: материалы Междунар. науч.-практ. конф. (г. Новосибирск, 10-11 июля 2008 г.). Новосибирск, 2008. С. 56-59.
Гусева О.Г. Напочвенные хищные членистоногие в агроценозе ярового рапса на Северо-Западе России / О.Г. Гусева // Защита и карантин растений. 2017. N 8. С. 45-47.
Гусева О.Г., Коваль А.Г. Алеохарины (Staphylinidae, Aleocharinae) в агро-ландшафтах с различными почвами на Северо-Западе России / О.Г. Гусева, А.Г. Коваль // Информ. бюл. ВПРС МОББ. 2017. N 52. С. 99-103.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти-ческих исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука. 1982. 282 с.
Сторожков Ю.В. Заселенность энтомофагами пупариев капустных мух в различных условиях выращивания капусты в Ленинградской области / Ю.В. Сторожков // Биол. метод в защите растений: тез. докл. I конф. молодых ученых. Кишинев: [б. и.], 1974. С. 65-67.
Barber H.S. Traps for cave-inhabiting insects / H.S. Barber // J. Elisha Mitchell
Sci. Soc. 1931. Vol. 46. P. 259-266. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 2: Hydrophiloidea - Histeroidea -Staphylinoidea; eds. I. Löbl, A. Smetana. Stenstup: Apollo Books, 2004. 942 p.
Freude H. Die Käfer Mitteleuropas. Bd. 4. / H. Freude, K.W. Harde, G.A.
Lohse. Krefeld: Goecke & Evers Verl., 1964. 264 S. Freude H. Die Käfer Mitteleuropas. Bd. 5. / H. Freude, K.W. Harde, G.A.
Lohse. Krefeld: Goecke & Evers Verl., 1974. 381 S. Heydemann B. Carabiden der Kulturfelder als ökologische Indikatoren / B. Heydemann // Wanderversammlung Deut. Entomol.: Ber. über die 7 (Berlin, 8-10 Sept. 1954). Berlin: Deut. Akad. d. Ldwwiss. zu Berlin, 1955. S. 172-185.
Heydemann B. Über die Bedeutung der «Formalinfallen» für die zoologische Landesforshung / B. Heydemann // Faun. Mitt. N. dtsch. 1956. H. 6. S. 19-24.
Life history comparison between two competitive Aleochara species in the cabbage root fly, Delia radicum: implications for their use in biological control / S. Fournet, J.O. Stapel, N. Kasem, J.P. Nenon, E. Brunel // Entomol. Exp. Appl. 2000. Vol. 96, N 3. P. 205-211. Mass-rearing techniques for Aleochara bilineata (Coleoptera: Staphylinidae) / J.W. Whistlecraft [et al.] // J. Econ. Entomol. 1985. Vol. 78. P. 995-997.
Translation of Russian References
Adashkevich B.P. Rearing Aleochara bilineata Gyll. (Coleoptera: Staphylinidae) in the laboratory / B.P. Adashkevich // Zool. zhurn. 1970. T. 49, vyp. 7. S. 1081-1083. (In Russian).
Bakasova N.F. Features continuous rearing Aleochara bilineata Gyll., parasite of cabbage root flies, in a laboratory conditions / N.F. Bakasova //Massovoe razvedenie nasekomykh. Kishinev: Shtiintsa, 1984. S. 70-75. (In Russian).
Guseva O.G. Effect of soil conditions on species composition and abundance of ground beetles and rove beetles (Coleoptera: Carabidae, Staphylinidae) in agrocenosis of Northwestern Russia / O.G. Guseva // Sovremennye sredstva, metody i tekhlogii zashchity rasteniy: materialy Mezhdunarodnoy nauch.-prakt. konf. (g. Novosibirsk, 10-11 iyulya 2008 g.). Novosibirsk, 2008. S. 56-59. (In Russian).
Guseva O.G. Epigeic predatory invertebrates in spring rape agrocenoses in Northwestern Russia / O.G. Guseva // Zashchita i karantin rasteniy. 2017. N 8. S. 45-47. (In Russian).
Guseva O.G. Aleocharines (Staphylinidae, Aleocharinae) in agricultural landscapes with different soils in Northwestern Russia / O.G. Guseva, A.G. Koval // Inform. byul. VPRS MOOB. 2017. N 52. S. 99-103. (In Russian).
Pesenko Yu.A. Principles and methods of quantitative analysis in faunistic studies / Yu.A. Pesenko. Moskva: Nauka. 282 s. (In Russian).
Storozhkov Yu..V. The parasitism of entomophages of the cabbage root flies pupae in various conditions of cultivation of cabbage in the Leningrad Region / Yu.V. Storozhkov // Biol. metod v zashchite rasteniy: tez. dokl. I konf. molodykh uchenykh. Kishinev: [s. n.], 1974. S. 65-67. (In Russian).
Plant Protection News, 2017, 4(94), p. 39-42
ROVE BEETLES (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) IN AGRICULTURAL LANDSCAPE OF LENINGRAD REGION
O.G. Guseva
All-Russian Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Russia
In all, 68 staphylinid species were collected by pitfall traps in the agricultural landscape of the Leningrad Region on the loamy soil. The most common staphylinid beetles on all agricultural lands appeared to be Anotylus rugosus, Gyrohypnus angustatus scoticus, Philonthus carbonarius, Tachyporus chrysomelinus, Aloconota gregaria and Dinaraea angustula. Drier and looser soil of profiled surface is shown to be more favorable for many species of rove beetles including Aleochara bilineata.
Key words: agrocenosis, soil trap, rove beetle, Aleochara.
Сведения об авторе
Всероссийский НИИ защиты растений, шоссе Подбельского, 3, 196608 Санкт-Петербург, Пушкин, Российская Федерация Гусева Ольга Геннадьевна. Старший научный сотрудник, доктор биологических наук, e-mail: [email protected]
Information about the author
All-Russian Institute of Plant Protection, Podbelskogo shosse, 3, 196608, St. Petersburg, Pushkin, Russian Federation Guseva Olga Gennadyevna. Senior Researcher, DSc in Biology, e-mail: [email protected]
