CC BY
114
Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
2014. - Т. 23, № 2. - С. 165-177.
УДК 595.763.33
СТ А ФИ. ЛИНИ ДЬТ (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) -ОБИТАТЕЛИ БЕРЕГОВ ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМОВ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ
О 2014 И.Н. Гореславец
Самарское энтомологическое объединение (СамЭнто), Самара (Россия)
Поступила 19.12.2013
Описано более 270 видов стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae), в той или иной степени приуроченных к берегам водоемов, в качестве общих, для обеих типов околоводных стаций, определены 84 вида, поскольку часть эврибионтов не встречается в микрокавернах берегового грунта, а большая часть облигатных рипагеобионтов не встречаются в наносах, при этом узкоспециализированными рипасапробионтами являются порядка 95, а рипагеобионами около 30 представителей семейства.
Ключевые слова: пресноводные водоемы, фауна стафилинид, Самарская область.
Goreslavets I.N. Rove (Coleoptera, Staphylinidae) Inhabitants shores freshwater waters Samara region - Described more than 270 species of rove beetles (Coleoptera, Staphylinidae), in varying degrees, to mark the banks of ponds, as common for both types of riparian habitats, identified 84 species as part of ev-ribiontov not found in mikrokavernah coastal soil, and most of obligate ripageobiontov not found in sediments, with narrowly specialized ripasaprobiontami are about 95 and ripageo-bions about 30 members of the family.
Key words: freshwater fauna of rove, Samara region.
Коротконадкрылые жуки в силу своих анатомических и физиологических характеристик являются достаточно влаголюбивой группой, поэтому неудивительно, что околоводные стафилиниды представляют собой одну из наиболее крупных экологических группировок семейства. Вместе с тем, стафилиниды, тяготеющие к поймам, подобно обитателям любых других биотопов, имеют различную степень гигрофильности и приуроченности к береговым субстратам. В соответствие с этим далее рассмотрены особенности среды обитания околоводных экологических групп, а также степень прирученности видов к соответствующим стациям.
Следует отметить, что ранее на территории Самарской области специальных исследований коротконадкрылых жуков приуроченных к берегам водоемов не проводилось, если не считать отдельных таксономических статей, посвященных роду Carpelimus (Гильденков, 1996, 2003), а также общих работ эколого-фаунистической и природоохранной направленности (Гореславец и др., 2002; Гореславец, 2004, 2009, 2010).
Гореславец Игорь Николаевич, кандидат биологических наук
Околоводное пространство пресных водоемов на рассматриваемой территории представлено двумя специфическими стациями с характерным видовым составом. К данным местообитаниям относятся скопления растительных остатков и микрокаверны берегового грунта. В околоводной фауне ста-филинид, соответственно, прослеживается разделение ее представителей на обитателей остатков растительной органики, присутствующей по берегам всевозможных пресноводных водоемов - рипасапробионтов и жуков, приуроченных к микрокавернам берегового грунта - рипагеобионтов. В настоящее время фауна выявленных околоводных стафилинид Самарской области, в различной степени тяготеющих к берегам водоемов, насчитывает около 270 видов, что составляет более половины всех коротконадкрылых жуков известных в настоящее время для рассматриваемой территории.
РИПАСАПРОБИОНТЫ
К группе рипасапробионтов относятся стафилиниды, связанные с наносами и подстилкой по берегам всевозможных постоянных или временных водоемов.
Отмершая растительная органика, в большей или меньшей степени присутствует на значительной части околоводного пространства рек, а также скапливается у водной кромки большинства озер, прудов, болот и других водоемов. Активные процессы деструкции растительных остатков в условиях повышенной влажности часто привлекают большое количество разнообразных беспозвоночных.
Наибольшая мощность скоплений растительных остатков на околовод-ном пространстве рек, крупных прудов и озер наблюдается в половодье на начальных этапах спада водного уровня, особенно при наличии прибоя. Примерно на это же время, как правило, приходится максимальный пик численности стафилинид приуроченных к береговым наносам. При этом численность стафилинид с различной родовой принадлежностью зависит от показателей и динамики сезонных температур, а также интенсивности спада уровня воды, после весеннего разлива, вместе с тем, немалое влияние на качественно-количественные характеристики коротконадкрылой фауны, помимо прочего имеет также тип берегового биотопа.
Весенний разлив волжских притоков, обычно происходит несколько раньше, чем на самой р. Волге. При этом, на малых реках он начинается в соответствие с естественным сходом снежного покрова, а наступление и мощность весеннего разлива р. Волги на Самарском участке, находящемся в нижнем бьефе Волжской ГЭС, зависит отт объема и сроков сброса талых вод с Куйбышевского водохранилища. В соответствии с этим наблюдается повторный, как правило, более мощный разлив в низовьях малых рек, приходящийся в среднем на начало мая. Количество и дата начала сброса полой воды год от года варьируют в зависимости от количества осадков, выпавших за зимний период в бассейне р. Волги выше Волжской ГЭС, сроков и скорости схода снежного покрова, а также режима подпора Балаковской ГЭС. На берегах сравнительно небольших рек (таких, как Байтуган, Кондурча, Чагра,
Большой Иргиз и др.), и пойменных озер, в качестве береговых растительных остатков характерна аккумуляция подстилочного околоводного слоя, состоящего из стеблей, листьев, коряг, мелких веток и водорослей. При этом, по берегам степных рек юга области околоводный субстрат, особенно в межень, нередко обладает гораздо большей заселенностью, чем в центральной и северной частях региона. От времени наступления и параметров весеннего разлива водоемов во многом зависит степень присутствия факультативных и гостевых рипасапробионтов. Их численность, как правило, значительно превышает количество облигатных форм и в указанный период может достигать 85%. В это время увеличение водного зеркала озер и заливов способствует усилению прибоя формирующего наносные скопления на берегах, а разлив и увеличение скорости течения рек способствует сбору отмерших растительных остатков с затопленных пойменных участков и аккумуляции их на водной границе водоемов. Образование пригодных для обитания скоплений растительных остатков происходит, как правило, за счет течения или прибоя.
В весенний период наносы и подстилка по берегам водоемов, как правило, обладают наибольшей сезонной мощностью. Обе эти стации в весеннее время, часто оказываются очень привлекательными для различных беспозвоночных. В случае подстилки это является следствием осеннего лиственного опада, сохраняющегося зимой почти в неизменном виде, непосредственно у воды он нередко дополняется стеблями околоводных растений. Его деструкция начинается главным образом лишь с наступлением летнего периода. В случае, когда субстрат представлен береговыми наносами, их максимальная сезонная масса наблюдается в апреле-мае, происходит это за счет скопления растительных остатков околоводных растений (камыша, рогоза, осоки и др.), преимущественно стеблей, поломанных во время таяния снега и схода льда, лишившихся закрепления и сносимых со всей площади водного зеркала на те или иные участки берега, нередко перемешанных с древесными листьями. Мощность наносов в разных местах, как правило, бывает неоднородна, что отчасти, в пределах отдельного биотопа, сказывается на качественном составе, присутствующих в них жесткокрылых как спасшихся от затопления во время половодья, так и привлеченных наличием убежища и корма. В целом, наибольшая численность и разнообразие видового состава стафилинид обычно наблюдаются в наносах максимальной мощности; при этом, их качественно-количественные показатели различаются по глубинному градиенту субстрата.
При спаде водного уровня и прекращении подтопления наносного бруствера, составляющая его отмершая растительная органика становится для многих стафилинид весьма привлекательной как в качестве убежища, так и в виде места добычи корма. При этом, растет количество мелких беспозвоночных, а вслед за ними, с появлением обильного корма для зоофагов, увеличивается численность хищников, охотящихся на мелких первично бескрылых насекомых и других беспозвоночных сапрофагов, во множестве присутствующих, в это время, в наносах, а деструктивные процессы растительных остатков и изобилие одноклеточных водорослей привлекает стафилинид с дру-
гими трофическими предпочтениями (СагреНтш, ТЫпоЫт, А (Ив(а и др.), к тому же, скопления влажной растительной органики сглаживают резкие суточные перепады температур и часто выступают в качестве временного местообитания для видов, при нормальных условиях, тяготеющих к другим стациям, поскольку после зимнего периода, примерно до начала мая, во многих других природных субстратах, являющихся профилирующими местообитаниями для многих видов, еще не успевают установиться необходимые условия, способствующие заселению коротконадкрылых жуков и береговые растительные остатки, в этом отношении, являются для множества видов оптимальной альтернативой их профильного убежища. Кроме того, в пойменных компостах находится также большое количество коротконадкрылых жуков, вытесненных из привычных мест обитания в результате их подтопления вешними водами, а также гостевых обитателей, использующих наносы в качестве временного укрытия, в том числе на перелете, в период весеннего расселения. На этом этапе видовой состав данного местообитания, представленный большей частью околоводными стафилинидами из подсемейств: Оху1е-Нпае, А1еосЬаппае, 81ешпае, Раеёеппае и 81ар11уНшпае в значительной мере пополняется «гастролирующими» видами с факультативной и гостевой приуроченностью, относящимися к подсемействам: ОтаНпае, Оху1еНпае, ТасЬу-роппае, А1еосЬаппае, ХапЙюНшпае, 81ар11уНшпае.
Позднее, за счет спада уровня полых вод, брустверы более ранних наносов значительно отдаляются от водной границы, содержание влаги в них постепенно снижается, что делает их менее привлекательными для беспозвоночных сапро- и мицетофагов, служащих кормом для хищных представителей семейства, которые обычно покидают данный субстрат в числе последних. Таким образом, рипасапрофауна оставляет подсыхающую среду обитания, переселяясь вслед за отступающей водной кромкой в более свежие полосы наносов. В первую очередь околоводную растительную органику покидают случайные, а затем большая часть гостевых видов, уступая место более или менее постоянному видовому составу, характерному для меженного периода. Вместе с тем, старые полосы наносов, хотя и в значительно меньшей степени, также используются в качестве укрытия стафилинидами вторичного заселения, чаще всего хищными формами, преимущественно филонтусами (РНИопйгт) и отдельными видами близких таксонов (ЕпсИъотт, СаЬпш, Rabigus, Не1его1кор,ч), в соответствие с индивидуальными характеристиками того или иного пойменного биотопа. В конечном итоге происходит относительная стабилизация состава рипасапробионтной фауны, характерной для конкретного берегового биогеоценоза при соответствующем сезонном показателе гигротермального и некоторых других факторов.
Наиболее отчетливо постоянная сапробионтная фауна берегов представлена в меженный период. Коротконадкрылые жуки, населяющие в это время береговые субстраты как в качественном, так и в количественном отношении значительно отличаются от их апрельско-майского состава, который в большой мере представлен сапрофильными видами, тяготеющими к луговостепной или лесной подстилке. Подобно другим беспозвоночным, приуро-
ченным к остаткам береговой растительной органики, фауна рипасапроби-онтного комплекса стафилинид, имеет свои облигатные формы, а поскольку перепады показателей температуры и влажности вблизи водной поверхности значительной площади отличаются большей сглаженностью, то видовой состав коротконадкрылых жуков, тяготеющих к данным местам обитания, более многочислен и содержит, соответственно, большее количество специализированных форм, среди которых нередко преобладают хищники. Летом в речных наносах часто доминируют жуки рода Philonthus в то же время, в подстилке по берегам озер, стариц и др. присутствие облигатных стафилино-морфных зоофагов, как правило, бывает значительно ниже, чем весной. Контингент хищников, обитающих в данном субстрате, в значительной степени, формируют представители родов Stenus, Tetartopeus, Lathrobium, Gabrius, He-terothops, а также околоводные виды филонтусов - такие как: Philonthus atra-tus (Grav.), Ph. binotatus (Grav.), Ph. punctus (Grav.), Ph. rubripennis (Steph.), Ph. umbratilis (Grav.). В целом же, состав береговой фауны того или иного водоема в каждом конкретном случае определяется совокупностью различных факторов, действующих в пределах конкретного биогеоценоза. Среди специализированной береговой сапробионтной фауны со смешанным типом питания нередко преобладают оксителины (Oxytelinae) родов Carpelimus, Anotylus, Platystethus и различные Aleocharinae (Myllaena, Hygronoma, Bryaxis и др).
Основной состав облигатных рипасапробионтов, приуроченных к берегам водоемов закрытого типа (озер, прудов, болот, и др.), в меженный период, в большинстве случаев не сильно отличается от такового в весеннее время. В нем преобладают некоторые виды Stenus, многие виды родов Philonthus, Lathrobium, Pseudomedon, а также алеохарины (Aleocharinae) родов Atheta, Oxypoda и др., при этом отдельные оксителины (Oxytelinae), родов Carpelimus, Anotylus, а также ряд видов Stenus и некоторых других стафилинид, иногда представляют собой достаточно редкие виды.
Общее количество выявленных представителей берегового сапробионт-ного комплекса в настоящее время составляет 215 видов, фактически половину его состава (107 видов) формируют представители облигатной группы: Lesteva longelytrata (Goeze), Manda mandibularis Gyll., Carpelimus anthracinus Muls. et Rey, C. bilineathus Steph., C. corticinus (Grav.), C. erichsoni (Sharp), C. exiguus Er., C.fiorii Gildenkov, C.fuliginosus (Grav.), C. gracilis (Mnnh.), C. ha-lophilus (Kiesw.), C. heydenreichi L.Benick, C. lindrothi Palm, C. obesus (Kiesw.), C. pusillus (Grav.), C. rivularis Motsch., C. suavis Gildenkov, C. subtili-cornis (Roubal), C. tenerepunctus Gildenkov, C. zerchei Gildenkov, Aploderus caesus (Er.), Anotylus insecatus Grav., A. mendus Herm., Stenus altifrons Rey, S. bimaculatus Gyll., S. canaliculatus Gyll., S. europaeus Puthz, S. calcaratus Scriba, S. crassus Steph., S. exspectatus Puthz, S. fomicatus Steph., S. fuscicornis Er., S. fuscipes Grav., S. incautus Ryvkin, S. intricatus Pz., S. incrassatus Er., S. juno (Payk.), S. minutus Hochh., S. morio Grav., S. nanus Steph., S. nitens Steph., S. ob-scuripalpis Hbthl., S. opticus Grav., S. proditor Er., S. providus Er., S. scrutator Er., S. similis (Herbst), S. solutus Er., S. sylvester Er., Euaesthetus bipunctatus
(Ljungh), E. laeviusculus Mnnh., E. ruficapillus Boisd et Lac., Scopaeus laeviga-tus (Gyll.), S. gladifer Binaghi, Tetartopeus fennicus Renk., T. quadratus (Payk.), T. scutellare (Nordm.), T. terminatus Grav., Lathrobium boreale Hochh., L. brun-nipes (F.), L. crassipes Muls. et Rey, L. elongatum L., L. imperessum Heer, L.fla-vipes Hochh., L. fovulum Steph., L. latum Tich., L. longulum Grav., L. pallidum Nordm., L. taxi Bernh., Ochthephilum fracticorne (Payk.), Erichsonius subopacus (Hochh.), Philonthus atratus (Grav.), Ph. binotatus (Grav.), Ph. concinnus (Grav.), Ph. fumarius (Grav.), Ph. immundus (Gyll.), Ph. lepidus (Grav.), Ph. linkei (Solsky), Ph. misor Tott., Ph. oblitus Jarr., Ph. punctus (Grav.), Ph. umbratilis (Grav.), Rabigus tenuis (F.), Gabrius diecmanni Smet., G. suffragani Joy, G. velox Sharp, Ocypus brunnipes (F.), Tasgius gracilicornis (Hochh.), T. melanarius Heer, Quedius muscorum Bris., Tachinus discoideus Er., Myllaena elongata (Matth.), M. infuscata Kr., M. intermedia Er., M. minuta (Grav.), Hygronoma dimidiata (Grav.), Brachyusa concolor (Er.), Alianta incana (Er.), Ilyobates benetti Donisch, Calod-era nigrita Mnnh., Oxypoda scalitzkiy Bernh., Aleochara brevipennis Grav., Brachygluta fossulata (Reichb.), Bryaxis bulbifer (Reichb.), B. clavicomis (Panz.), Pselaphus heisei Herbst.
Состав факультативных форм рипасапробионтного комплекса сравнительно невелик. К видам данной группы относятся: Anthobium atrocephalum (Gyll.), Arpedium quadrum (Grav.), Platystethus capito Heer, P. nitens (Sahib.), P. spinosus Er., Stenus boops Ljungh, S. carbonarius Gyll., S. melanarius Steph., S. ruralis Er., Astenus gracilis (Payk.), A. immaculatus (Er.), Rugilus orbiculatus Payk., Gyrohypnus angustatus (Steph.), Xantholinus dvoraki Coiff, X. linearis (01.), Neobisnius procerulus (Grav.), N. prolixus Er., N. villosulus Steph., Philonthus carbonarius Grav., Ph. debilis (Grav.), Ph. diversiceps (Bernh.), Ph. margina-tus Stroem., Ph. micantoides Benick, Lohse, Ph. nigrita Grav., Ph. oberti Epp., Ph. quisquiliarius (Gyll.), Ph. rotundicollis (Men.), Ph. rubripennis (Steph.), Ph. subu-liformis Grav., Ph. tenuicornis Muls. et Rey, Tasgius ater (Grav.), Heterothops dissimilis (Grav.), Quedius mesomelinus (Marsh.), Tachyporus hypnorum (F.), T. solutus (Er.), Ischnopoda leucopus (Mnnh.), Tachyusa coarctata Er., T. constricta Er., T. nitella Fauv., Falagria laevigata Epph., F. caesa Er., Falagrioma thoracica Curt., Megaloscapa scheerpeltzi Lie., Halobrecta puncticeps Thoms., Aleochara curtula (Gze.), A. funebris Woll., A. verna (Say.).
Гостевые стафилиниды данного комплекса большей частью присутствуют по берегам в период половодья. В качестве таковых отмечены: Euspha-lerum limbatumpatemum Zan., Oxyteluspiceus (L.), Anotylus nitidulus (Grav.), A. rugosus (Grav.), Platystethus arenarius Fourc., Rugilus similis Er., Leptobium gracilis Grav., Achenium humile (Nicol.), Gauropterus fulgidus (F.), Leptacinus ops Coiff., L. formicetorum Mark., Philonthus addendus Steph., Ph. caucasicus (Nordm.), Ph. cognathus Steph., Ph. coprophilus Jarr., Ph. decorus (Grav.), Ph. longicomis Steph., Ph. marginatus Stroem., Ph. politus (L.), Ph. rectangulus Sharp, Ph. succicola Thoms., Ph. varians (Payk.), Ph. ventralis (Grav.), Gab-ronthus maritimus (Motsch.), Gabrius expectatus (Smet.), Platydracus ster-corarius 01., Staphylinus caesareus Ced., S. erythropterus L., Heterothops minutus Woll., Quedius fuliginosus Grav., Mycetoporus corpulentus Luze, M. nigricollis
Steph., Bolitobius castaneus (Steph.), Sepedophilus immaculatum Steph., S. ni-gripennis (Steph.), S. obtusus (Luze.), S. pedicularius (Grav.), Tachyporus obtusus L., T. scitulus Er., T. tersus Er., T. transverscilis (Grav.), Tachinus laticollis (Grav.), T. lignorum (L.), T. marginellus (F.), Bolitochara pulchra (Grav.), Geo-stiba circelaris (Grav.), Autalia rivularis Grav., Dinaraea aequata (Er.), D. angus-tula (Gyll.), I). arcana (Er.), Atheta fungi (Grav.), A. elongatula Grav., Ziras cog-natus (Mark.), Z. collaris (Payk.), Z. funestus (Grav.), Z. limbatus (Payk.), Z. humeral is (Grav.), Phloeopora corticalis (Grav.), Ocalea badia Er., Oxypoda ab-dominalis Mnnh., O. acuminata (Steph.), Aleochara laevigata Gyll.
Следует отметить, что видовые соотношения между рипасапробионтной и, рассматриваемой ниже, рипагеобионтной группировками, как составляющими околоводного комплекса стафилинид, довольно сложны и предпочтение, какой-либо из них, у одного и того же вида, нередко зависит от широтного местоположения популяции, мезоклиматических условий, а также совокупности множества других факторов, действующих в конкретном биотопе. В соответствие с этим, в комплекс рипагеобионтов на факультативном либо на гостевом уровне входят многие береговые сапробионты, заселяя микропустоты околоводного грунта. С другой стороны, аналогичная тенденция (присутствие в наносах) известна также для некоторых береговых геобио-нтов.
РИПАГЕОБИОНТЫ
Коротконадкрылые жуки рипагеобионтного комплекса, подобно рипа-сапробионтам, населяют берега рек, ериков, ручьев и некоторых других водоемов, но в отличие от обитателей береговой растительной органики приурочены к открытым береговым участкам лишенным, как правило, всяких укрытий органического происхождения, т.е наличия растительного покрова, береговых наносов или подстилки. К таким местам, прежде всего, относятся песчаные косы и пляжи, галечники, каменистые и песчано-глинистые берега, нередко с присутствием осыпей. В зависимости от типа почвы, экспозиции склонов, климатических и некоторых других условий, береговые эдафотопы имеют различные микрокаверны, как то: осыпи, трещины почвы на береговых склонах, такыры, пространство под камнями и галькой, норки беспозвоночных, их личинок и др.
Представители данного комплекса подразделяются: 1) на виды, самостоятельно проделывающие ходы в почвенном пространстве и 2) виды, использующие уже имеющиеся микрокаверны как абиотического, так и животного происхождения. Вполне естественно, что спектр физических факторов данных местообитаний, в зонально, ландшафтно или экспозиционно отличающихся береговых стациях, часто бывает различен, что в свою очередь также определяет отличия как в видовом составе, населяющем данные стации, так и в численности тех или иных видов.
Облигатные рипагеобионты идеально приспособлены к постоянной жизни в микрополостях берегового грунта. Часть из них является ночными хищниками, которые выходят на поверхность преимущественно в ночное или
сумеречное время. Среди них преобладают в основном консументы из родов МеоЫътт^ РИИоШИт, СаЬпш, отчасти 81епт. Аналогичная циркадность, в большей или меньшей степени, характерна также для факультативных и гостевых форм, относящихся б.ч. к тем же таксонам. Дневные хищники в видовом отношении сравнительно малочисленны, наибольшую активность они проявляют в течение светлого времени суток, (вместе с тем, в наиболее жаркое время дня, эти жуки, как правило, не охотятся, а пребывают в микрокавернах грунта и других укрытиях) к данной категории относятся в основном представители родов 81епт, отчасти ЬсИпорос1а и ТасИуша.
Наиболее типичными представителями группы рипагеобионтов являются виды, довольно редко выходящие на поверхность. Основной целью пребывания этих стафилинид в микропустотах грунта является поиск пищи, и присутствие их в почвенном пространстве не представляет собой вынужденный уход от влияния негативных внешних факторов среды. В данную категорию входят исключительно представители рода В1есИш, которые являются скважными формами, и в отличие от большинства прочих обитателей почвенного пространства, способных лишь расширять уже имеющиеся микрокаверны, проделывают собственные ходы в почве в поисках диатомовых водорослей, составляющих основу их трофической базы. В Самарской области скважники распространены преимущественно по берегам не сильно загрязненных рек. Они образуют обособленную узкую экологическую группу, представители которой большую часть времени находятся в слое грунта, который является для них основным жизненным пространством и местом добычи корма. В Самарской области большинство видов данного рода обитают преимущественно по берегам рек, сложенным легкими песчаными или пес-чано-глинистыми почвами с наличием более или менее отлогих, подходящих к воде участков, вместе с тем, отдельные виды, напротив, предпочитают более тяжелые глинистые и засоленные почвы, к таковым, в частности относятся: В1есИш с1Ша (Ег.), В. сЛььипШ* Ег., В. gallicus (Сгау.), В. Мсогтя (НегЬБ^. Бледиусы, тяготеющие к глинистым почвам в видовом отношении гораздо малочисленней и не всегда приурочены непосредственно к околоводному пространству, нередко обитая на значительном удалении всевозможных водоемов, что можно наблюдать большей частью в днищевых частях некоторых типов отрицательных микрогеоструктур с увлажненными почвами или поверхностным залеганием грунтовых вод: балках, лощинах, распадках и других понижениях рельефа, по крайней мере, эта тенденция ярко прослеживается в южной и отчасти в центральной частях региона, имеющих выраженное влияние аридного климата. Вместе с тем, обитание такого вида как, например, В1есИт gallicus (Сгау.) на севере области (отличающемся значительно большей нормой сезонных осадков и длительностью сохранения почвенной влаги) помимо понижений в некоторых степных и залежных биотопах, отмечено также на дубравных полянах крупных платовидных поднятий.
Интересной особенностью бледиусов (ВксИш), по крайней мере, некоторых представителей данного рода, является их более или менее локальная сгруппированность на тех или иных береговых участках, внешне, мало чем
отличающихся от прилегающего берегового пространства, создавая подобия поселений общинного типа. В этой связи, в литературе имеются указания на полусоциальное поведение отдельных видов Bledius (Wyatt, 1986), обитающих на морских побережьях.
Поскольку экология обитания жуков рода Bledius тесно связана не только с факторами температуры, влажности, степени засоленности грунта, но и с химическим составом воды в водоеме. Из-за сильного загрязнения большинства крупных и средних рек Самарской области нефтепродуктами, неочищенными промышленными, бытовыми и фекальными стоками с предприятий, ферм и населенных пунктов в последнее время наметилась тенденция сокращения как качественного, так и количественного состава облигатных обитателей околоводного почвенного пространства речных побережий.
Кроме представителей рода Bledius, в качестве облигатных обитателей микрокаверн берегового грунта, на исследованной территории, как уже отмечалось, распространен ряд видов, которые также принадлежат к облигатным обитателям открытых береговых эдафотопов, но при этом не являются роющими формами, а используют естественную скважность грунта или же норки, проделанные другими почвенными беспозвоночными обитателями побережий. Среди алеохарин, к таковым принадлежит один из видов фалаг-рий - Falagria gratilla Ег., облигатно приуроченный к естественным микропустотам грунта. Встречается данный вид по оголенным, большей частью хорошо прогреваемым, берегам ериков, оврагов и рек с песчаными и песча-но-галечными пляжами, заиленными участками околоводной кромки, глинистыми береговыми осыпями, пористым или трещиноватым грунтом, но в отличие от других зоофагов данного комплекса способен длительное время не выходить на поверхность. В значительной степени сходной экологией обладают другие алеохарины более распространенных видов, относящиеся к родам Ischnopoda и Tachyusa. Их представители также тяготеют к околоводно-му пространству по песчаным, глинистым и заиленным берегам, но в отличие от F. gratilla на факультативном уровне тяготеют к речным наносам, избегают береговых осыпей и подсохшего трещиноватого грунта.
Стафилиноморфные (Staphylinomorpha) рипагеобионты, как и большинство других береговых обитателей не обладают способностью проделывать собственные ходы в почвенном пространстве и, в лучшем случае, способны лишь модернизировать их под свои потребности, поскольку, являются хищниками, и почвенные пустоты используют большей частью в качестве убежища. По этой причине, обитая на берегах с оголенным грунтом, они обычно пребывают в неглубоких укрытиях, используя естественные микропустоты, либо занимают уже готовые ходы других беспозвоночных и их личинок, а также участки свободного пространства под камнями, галькой, фрагментами древесных стволов и др.
Из стафилиноморфных обитателей берегового грунта, прежде всего, следует упомянуть необисниусов (Neobisnius), широко распространенных на обнаженных хорошо прогреваемых берегах рек, озер и прудов. На поверхности они охотятся преимущественно ночью, а дневное время проводят в укры-
тиях. Представители рода Neobisnius распространены практически на всей территории области, однако в ее северной части встречаются реже. Факультативно эти жуки нередко присутствуют в речных наносах, находящихся на берегах лишенных растительности, однако, при этом, что характерно, в поймах лесных озер и по берегам рек с лесной подстилкой они, в норме, не встречаются. Склонность различных видов Neobisnius, к присутствию в наносах, по всей видимости, видоспецифична, степень ее у большинства видов может изменяться в зависимости от широтно-климатических, сезоннопогодных и биотопических условий.
Кроме необисниусов облигатными обитателями берегового грунта являются также некоторые представители родов Stems, Philonthus и Gabrius, такие как: Stenus carbonarius Gyll., S. cicindeloides Shall., S. morio Grav., S. palposus Zett., S. stigmula Er., S. ruralis Er., Philonthus dimidiatipennis (Er.), Ph. diversiceps (Bernh.), Ph. rubripennis (Steph.), Ph. rufimanus Er., Gabrius trossu-lus Nordm. Данные виды приурочены, как правило, к сходным и типичным для необисниусов стациям, но далеко не всегда встречаются совместно с ними. Вместе с тем, такие виды как Ph. diversiceps (Bemh.) или Ph. rubripennis (Steph.), в северной половине области нередко присутствуют в остатках береговой растительной органики, большей частью из-за недостатка влажных прогреваемых береговых биотопов, лишенных растительного покрова и подстилки. Сходными экологическими характеристиками обладает большинство алеохарин, относящихся к облигатной группе, принадлежащих к родам Isch-nopoda и Tachyusa.
К факультативным формам рипагеобионтного комплекса относится ряд стафилинид, также встречающихся по открытым берегам водоемов, но, в большей мере, приуроченных к отмершей околоводной растительной органике. В первую очередь к таковым относятся обитатели побережий из родов Carpelimus и Thinobius, которые, находясь на оголенных берегах водоемов, занимают близкую к бледиусам экологическую нишу, но не прокладывают собственные скважины, а передвигаются в почве, увеличивая уже имеющиеся естественные микрополости, добывая, таким образом, корм в виде почвенных одноклеточных водорослей. В отличие от большинства бледиусов, карпелимусы, песчаным пляжам и косам, предпочитают берега сложенные более тяжелыми почвами, при этом они очень редко углубляются в грунт, если поблизости имеются речные наносы или иные скопления остатков растительного происхождения, хотя в каждом конкретном случае решающим, при выборе субстрата, является фактор наибольшей стабильности условий среды и добычи корма. Помимо береговых экотопов часть видов данной группы, нередко в большом количестве, присутствует в коровьих лепешках, навозе и даже, иногда, в старом сене, куда привлекаются ферментированной, частично переработанной деструктирующей растительной органикой.
Кроме карпелимусов и тинобиусов (Thinobius), к рипагеофильным относятся также и некоторые алеохарины из родов, Silusa, Autalia, Myllaena и, в меньшей степени, Calodera, Leptusa, Gnypeta. Эти стафилиниды также иногда обитают на оголенных песчаных или песчано-глинистых берегах рек и ручь-
ев, используя в качестве укрытий микрокаверны грунта либо пространство под камнями, бревнами и т.п. однако в большей степени они тяготеют к скоплениям растительных остатков на околоводном пространстве.
Среди факультативных представителей данного комплекса имеются также стафилиноморфы родов Scopaeus, Ochthephilum, Leptacinus, и некоторые виды филонтусов, из которых наиболее обычны: Philonthus lepidus (Grav.) и Ph. punctus (Grav.), В качестве укрытия, они предпочитают использовать, имеющиеся естественные пустоты почвы и полости под камнями, галькой, фрагментами древесины, а также норки других береговых беспозвоночных.
Что же касается рипагеоксенных стафилинид, присутствующих в аналогичных укрытиях, к ним принадлежат главным образом жуки родов Anotylus, Platystethus, Lathrobium и Philonthus (реже Leptacinus, Gyrohypnus, Xan-tholinus, Gabrius), являющиеся в большинстве своем облигатными охотниками. Стафилины ксенной группы редко проникают в ходы мелких береговых беспозвоночных, и предпочитают находиться под различными предметными укрытиями.
Таким образом, на исследованной территории отмечено 110 видов относящихся к рипагеобионтному комплексу. Из них 39 являются облигатными обитателями берегового грунта. К таковым, в частности, относятся: Platystethus akkuminatus Kastcheev (?), Bledius cribricollis Heer., B. dehnerti Karge, B. diota Schiocte., B. dissimilis Er., B. fergussoni (Joy), B.fossor Heer, B. longulus Er., B. crassicollis Boisd., B. gallicus (Grav.), B. tricornis (Herbst), B. opacus (Block), B. larseni Hansen, B. verrens Er., B. femoralis (Gyll.), B. filipes Sharp, B. subterraneus Er., B. defensus Fauv., B. vilis Mark., Stenus boops Ljungh, S. carbonarius Gyll., S. cicindeloides Shall., S. morio Grav., S. palposus Zett., S. ruralis Er., S. stigmula Er., Falagria gratilla Er., Neobisnius procerulus (Grav.), N. prolixus Er., N. villosulus Steph., Philonthus dimidiatipennis (Er.), Ph. ru-bripennis (Steph.), Ph. rufimanus Er., Siluza pipitzi Epph., Ischnopoda leucopus (Mnnh.), Tachyusa coarctata Er., T. constricta Er., T. nitella Fauv., Gabrius trossulus Nordm.
В составе рипагеофильных стафилинид насчитывается около тридцати видов: [Deleaster dichrous (Grav.)], Carpelimus anthracinus Muls. et Rey, C. bi-lineathus Steph., C. corticinus (Grav.), C. erichsoni (Sharp), C. exiguus Er., C.fi-orii Gildenkov, C.fuliginosus (Grav.), C. gracilis (Mnnh.), C. halophilus (Kiesw.), C. heydenreichi L.Benick, C. lindrothi Palm, C. obesus (Kiesw.), C. pusillus (Grav.), C. rivularis Motsch., C. suavis Gildenkov, C. subtilicornis (Roubal), C. tenerepunctus Gildenkov, C. zerchei Gildenkov, Platystethus capito Heer., Thino-bius comes Smet., Stenus bimaculatus Gyll., S. melanarius Steph., S. incautus Ry-vkin, S. intricatus Pz., S. wiiesthoffi L.Benick. Scopaeus gladifer Binaghi, S. laevi-gatus (Gyll.), Lathrobium flavipes Hochh., Ochthephilum fracticorne (Payk.), Achenium humile (Nicol.), Leptobium gracilis Grav., Leptacinus ops Coiff, Philonthus atratus (Grav.), Ph. lepidus (Grav.), Ph. punctus (Grav.), Ph. rubripennis (Steph.), Myllaena intermedia Er., Calodera nigrita Mnnh. Aleochara brevipennis Grav.
К гостевым формам, встречающимся иногда под камнями и галькой по берегам рек относятся некоторые виды родов Lathrobium, Philonthus, Autalia, имеющие в основе своего присутствия причины временного убежищно-трофического характера.
В частности, на территории Самарской области как рипагеоксенные отмечены виды: Anotylus mendus Herm., Platystethus arenarius Fourc., P. nitens (Sahib.), P. comutus (Grav.), Stenus incrassatus (Er.), S. scrutator Er., S. sylvester Er., Euaesthetus bipunctatus (Ljungh), Rugilus orbiculatus Payk., Tetartopeus terminatus Grav., Lathrobium boreale Hochh., L. brunnipes (F.), L. crassipes Muls. et Rey, L. elongatum L., L.fovulum Steph., L. longulum Grav., L. quadratum (Payk.), L. pallidum Nordm., Xantholinus dvoraki Coiff., Erichsonius subopacus (Hochh.), Philonthus addendus Steph., Ph. albipes (Grav.), Ph. misor Tott., Ph. fumarius (Grav.), Ph. parvicomis (Grav.), Ph. succicola Thoms., Ph. tenuicornis Muls. et Rey, Quedius mesomelinus (Marsh.), Brachyusa concolor (Er.), Autalia rivularis Grav., Falagrioma thoracica Curt.
Фауну околоводных стафилинид дополняет категория эврибионтных видов. Прежде всего, следует отметить представителей рода Paederus, тяготеющих преимущественно к водоемам, но наряду с этим охотятся на травостое по лугам, опушкам, вдоль лесных дорог, а также встречаются, большей частью весной, в норах грызунов и муравейниках. В околоводных стациях также встречаются эврибионты из других родов. Среди них наиболее обычны представители родов Stenus, Tachyporus, Platystethus, Gabrius.
В целом же категорию эврибионтов, к которой в настоящее время отнесено 28 представителей семейства, присутствующих по берегам водоемов формируют следующие виды:
Omalium caesum (Grav.), О. rivulare (Payk.), Platystethus comutus (Grav.), P. nodifrons (Sahib.), Stenus clavicornis (Scop.), S. comma Lecon, S. humilis Er., Paederus litoralis Grav., P. riparius (L.), P.fuscipes Curt. P. limnophilus Er., Rugilus rufipes Germ., Sunius melanocephalus (F.), Lithocharis nigriceps Kr., Pseu-domedon obsoletus (Nordm.), Xantholinus meyeri Drugm., Othius punctulatus (Gze.), Philonthus micans Grav., Gabrius breviventer Sperk., G. osseticus (Kol.), Sepedophilus marshami (Steph.), S. testaceum (F.), Ischnosoma splendida (Grav.), Tachyporus abdominalis (F.), T. chrysomelinus (L.), T. nitidulus (F.), Tachinus rufipes (Deg.), Drusilla canaliculata F.
Таким образом, из более чем 270 видов, в той или иной степени приуроченных к берегам водоемов, в качестве общих, для обеих типов околоводных стаций, определены 84 вида, поскольку часть эврибионтов не встречается в микрокавернах берегового грунта, а большая часть облигатных рипагеобион-тов не встречаются в наносах, при этом узкоспециализированными рипаса-пробионтами являются порядка 95, а рипагеобионами около 30 представителей семейства.
Автор выражает искреннюю благодарность коллегам А.С. Тилли, А.С. Курочкину и другим энтомологам, предоставившим свои сборы на обработку.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Гильденков М.Ю. К фауне Carpelimus Leach. (Coleoptera, Staphylinidae) Жигулёвского заповедника. Carpelimus heydenreichi L.Benick. - новый для России вид // Самарская Лука: Бюл. 1996. № 7. С. 182-186. - Гильденков М.Ю. К фауне жуков рода Carpelimus Самарской области (Coleoptera: Staphylinidae: Oxytelinae) // Исследования в области биологии и методики ее преподавания: Материалы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Д.Н. Флорова. Вып. 3. Самара: Изд-во Самарского гос. пед. ун-та, 2003. С. 247-255. - Гореславец И.Н. Материалы по фауне и экологии стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Красносамарского лесного массива // Самарская Лука: Бюл. 2004. № 14. С. 158-177. - Гореславец И.Н. Семейство Staphylinidae - коротконадкрылые жуки (Coleoptera, Staphylinidae) // Красная книга Самарской области. Т. II. Редкие виды животных. Тольятти: Кассандра, 2009. С. 81-100. - Гореславец И.Н. Материалы по фауне и экологии стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Жигулевского биосферного заповедника // Самарская Лука: Бюл. 2010. Т. 19, № 2. С. 98-121. - Гореславец И.Н., Солодовников А.Ю., Гильденков М.Ю., Гребенников К. А. Жуки стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) Самарской области подсемейств: Omalinae, Proteininae, Tachyporinae, Habrocerinae, Oxytelinae, Oxyporinae, Steninae, Euaesthetinae, Paederinae, Xantholininae и Staphylininae // Энтомол. обозрение. 2002. Т. 82, № 2. С. 343-355.
