Краткие сообщения
УДК 632.937.03
ПИЩЕВЫЕ СВЯЗИ ЖУЖЕЛИЦ PTEROSTICHUS MELANARIUS И POECILUS CUPREUS (COLEOPTERA, CARABIDAE)
О.Г. Гусева, А.Г. Коваль
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Жужелицы-зоофаги Pterostichus
melanarius 111. и Poecilus cupreus L. (Coleóptera, Carabidae) - виды с обширными ареалами, являющиеся массовыми в агроценозах во многих географических районах (Коваль, Белоусов, 2001).
Р. melanarius отмечен как энтомофаг перечисленных ниже вредителей: щелкунов - Elateridae (Соболева-Докучаева, 1972), колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Scherney, 1959; Коваль, 1999), гречишного листоеда Gastrophysa polygoni L. (Sotherton, 1982), большой злаковой тли Macrosiphum avenae F., капустной тли Brevicoryne brassicae L., черемухо-во-злаковой тли Rhopalosiphum padi L. (Kielty, Alien-Williams, Underwood, 1999), свекловичной, или бобовой тли Aphis fabae Scop. (Dunning, Baker, Windley, 1975), капустной совки Mamestra brassicae L. (Johansen, 1997), рапсового пилильщика Athalia colibrí Chr. (Scherney, 1959), луковой мухи Delia antiqua Meig. (Menalled, Lee, Landis, 1999), летней капустной мухи Delia floralis Fall. (Carabidae and Staphylinidae ..., 1983), весенней капустной мухи Delia brassicae Bouché (Гусева, 1988).
Р. cupreus также отмечен как энтомофаг щелкунов (Elateridae), южной свекловичной блохи Chaetocnema breviuscula Fald. (Верим, Новиков, 1983), колорадского жука L. decemlineata (Scherney, 1959; Коваль, 1999), серого свекловичного долгоносика Tanymecus palliatus F. (Верим, Новиков, 1983), вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. (Титова, Ку-перштейн, 1976), пьявицы Oulema melanopus L., маврского клопа Eurygaster maura L., опомизы пшеничной Opomyza florum F., стеблевого, или кукурузного
мотылька Ostrinia nubilalis Hbn. и тлей М. avenae (Malschi, Mustea, 1995), R. padi (Asin, Pons, 1998), розанно-злаковой тли Metopolophium dirhodum Walk. (Prey selection ..., 2000), зимней пяденицы Operophtera brumata L. (Frank, 1967), озимой совки Agrotis segetum Den. et Schiff. (Верим, Новиков, 1983), северной свекловичной мухи Редотуа betae Curt. (Верим, Новиков, 1983) и весенней капустной мухи D. brassicae (Finsh, 1996, Гусева, 1988).
Для исследования пищевых связей жужелиц указанных видов в лабораторных условиях проводилось изучение их прожорливости, а также серологический анализ и вскрытие желудков собранных на полях особей. Результаты лабораторных опытов по изучению питания различными вредителями представлены в таблице. Особи жужелицы P. cupreus более охотно по сравнению с P. melanarius поедали яйца колорадского жука и весенней капустной мухи. Наиболее высокие показатели их прожорливости отмечены в большинстве случаев при питании личинками младших возрастов.
Жужелицы активно питаются данными вредителями и в полевых условиях. Так, по результатам серологического анализа, в Предгорном Крыму и в Центральной Молдавии на полях томата колорадским жуком питались 51.5-67.1% особей P. melanarius, а на полях баклажана - 80.9-88.6% особей этого вида (Коваль, 2005). На полях картофеля в различных регионах листоедом питались от 47.6% особей хищника в Ивановской области до 93.5% его особей в Центральной Молдавии.
По результатам серологического анализа особей P. cupreus, собранных на полях томата, колорадским жуком питались
от 32.6% особей на Черноморском побережье Кавказа до 62.5% в Центральной Молдавии; на полях баклажана - от 45.7% на Черноморском побережье Кавказа до
76.3% в Центральной Молдавии (Коваль, 2005); на полях картофеля - от 21.0% в Ленинградской до 91.4% в Ростовской области.
Таблица. Прожорливость имаго Píerosíгc7lг^s теШпагшз и Роесйив сиргеив при питании различными вредителями
Фаза развития Leptinotarsa decemlineata Delia brassicae
вредителя P. melanarius P. cupreus P. melanarius P. cupreus
Яйца 5.6 ± 1.04 8.7 ± 1.41 5.3 ± 2.20 7.0 ± 2.80
Личинки II возраста 14.0 ± 2.27 11.7 ± 1.88 4.5 ± 5.00 10.2 ± 5.00
Личинки III возраста 2.9 ± 0.54 2.0 ± 0.32 _* _*
Куколки 0.4 ± 0.07 0.2 ± 0.03 2.6 ± 0.50 2.2 ± 2.47
*Эксперименты в этих вариантах не проводились.
На посевах редиса в период массовой откладки яиц весенней капустной мухой в условиях Ленинградской области указанным вредителем, по результатам серологического анализа, питалось 46.2% особей Р. сиргеиэ.
Для жужелиц как для многоядных хищников характерно переключение на питание массовым и доступным для них видом жертвы. Так, в условиях Ленинградской области в июле-августе положительные реакции на белки весенней капустной мухи О. Ьгаввтае давали в среднем 27% особей Р. теШпаНиэ, собранных на полях капусты. Однако в период наиболее интенсивной откладки яиц капустными мухами (от 6 до 9 яиц на растение за сутки) на питание этим видом жертвы переходило от 50 до 58% особей Р. твЫпагшв. Это связано с тем, что яйца капустных мух, отложенные на почву около растений, являются для хищников наиболее доступной добычей. Корреляционная связь между интенсивностью откладки яиц капустными мухами и долей жужелиц, питавшихся этим вредителем, составила г= 0.93. Уравнение, учитывающее 85.9% дисперсии показателя доли жужелиц Р. теШпаНиэ, питавшихся капустными мухами, представлено на рисунке.
Сходные результаты были получены на овощных пасленовых культурах. Наибольшая корреляционная связь (г= 0.71) отмечена между долей особей жужелиц Р. теШпаНиэ, давших положительные реакции на белки колорадского жука, и
плотностями личинок старших возрастов вредителя. Это связано с тем, что личинки старших возрастов могут переходить с растения на растение по поверхности почвы, спускаться с растений на окукливание, а также падать на поверхность почвы. При этом они становятся для ка-рабид доступной жертвой.
у = 0.26 + О.ЗОх D = 85.9 %
0,0
-1,2 -0,8 -0,4 0,0 0,4 0,8 1,2
Рис. Зависимость доли жужелиц Píerosíгc7lг^s твЫпаггив, питавшихся капустными мухами, от числа яиц этих вредителей Для жужелицы Р. сиргеиэ на полях баклажанов отмечена существенная корреляционная зависимость (г= 0.55) между долей ее особей, питавшихся вредителем, и плотностью яиц и личинок младших возрастов колорадского жука. На полях томатов существенными оказались коэффициенты корреляции между долей особей жужелиц этого вида, питавшихся колорадским жуком, и плотностями яиц (г= 0.70) и личинок младших возрастов (г= 0.58) этого вредителя.
Особи жужелицы Р. сиргеиэ - очень широкие многоядные хищники. Так, в условиях Ленинградской области наряду с фрагментами фитофагов в их желудках были обнаружены части личинок жужелиц, имаго мелких стафилинов, имаго жужелицы ВетЫсИоп дйтреэ
Sturm, пауков, а также коллембол и клещей.
Имаго жужелиц P. melanarius и Р. cupreus могут потреблять также ограниченное количество растительной пищи. Существенную часть диеты P. melanarius составляют семена сорняков (Tooley, Froud-Williams, 1999). Вскрытие желудков P. melanarius, собранных нами в агроэкоси-стемах Ленинградской области, показало, что 32.0% ее особей питались смешанной пищей. В желудках имаго, наряду с остатками животной пищи, присутствовали зерна крахмала или споры грибов. Часть диеты P. cupreus также составляют семена сорняков. Имаго этого вида поедали в среднем 3.6 семени пастушьей сумки Capsella bursa-pastoris L. в день
(Goldschmidt, 1997). Вскрытие желудков P. cupreus, собранных нами в агроэкоси-стемах Ленинградской области, показало, что 34.5% имаго этого вида питались смешанной пищей. В их желудках, наряду с остатками животной пищи, присутствовали зерна крахмала, споры грибов, а иногда и растительные волокна.
Таким образом, P. melanarius и Р. cupreus - многоядные хищники с очень широким спектром жертв, включающим различных вредителей. Эти жужелицы могут поедать также семена сорняков и споры грибов. Для них характерна зависимость потребления определенного вида корма от его обилия, что важно при регуляции численности массовых вредителей.
Литература
Берим Н.Г., Новиков Н.В. Пищевая специализация жужелиц // Защита растений, 1983, 7, с. 18.
Гусева О.Г. Влияние хищников на динамику численности и вредоносность капустных мух на фоне различных кормовых растений. Автореф. канд. дисс. Л., 1988, 21 с.
Коваль А.Г. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) полей овощных пасленовых культур (видовой состав, экология, биология, энтомофаги колорадского жука). Автореф. канд. дисс. СПб, 2005, 20 с.
Коваль А.Г. К изучению жужелиц (Coleóptera, Carabidae) - энтомофагов колорадского жука картофельных полей Закарпатья // Энтомол. обозрение, 1999, 78, 3, с. 527536.
Коваль А.Г., Белоусов И.А. Возможность применения в защите растений местных видов энтомофагов // Энтомол. обозрение, 2001, 80, 4, с. 823-829.
Соболева-Докучаева И.И. О роли массовых видов жужелиц в агробиоценозах нечерноземной полосы // Проблемы почв. зоол. Материалы IV всесоюз. совещ., Баку, 1972. М, Наука, 1972, с. 126-127.
Титова Э.В., Куперштейн М.Л. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) биоценоза пшеничного поля степной зоны Северного Кавказа и оценка их трофической связи с вредной черепашкой путем использования реакции преципитации // Энтомол. обозрение, 1976, 55, 2, с. 265-276.
Asin L., Pons X. Aphid predators in maize fields. /Bull. OILB // SROP, 1998, 21, 8, p. 163-170.
Carabidae and Staphylinidae (Col.) as predators of the eggs of the turnip roof fly Delia floralis Fallen (Diptera, Anthomyiidae) in cage experiments / Andersen A., Hansen A.G., Rydland N., 0yre G.// Zeitschr. angew. Entomol., 1983, 95, s. 499-506.
Dunning R.A., Baker A.N., Windley R.F. Carabids in sug ar beet crops and their possible role as aphid predators //Ann. appl. bid., 1975, 80, p. 125-128.
Finsh S. Effect of beetle size on predation of cabbage root fly
eggs by ground beetles // Entomol exp. et appl, 1996, 81, p. 199206.
Frank J.H. The insect predators of the pupal stage of the winter moth, Operophtera brumata (L.) (Lepidoptera: Hydriomenidae) // J. anim. ecol., 1967, 36, p. 375-389.
Goldschmidt H., Toft S. Variable degrees of granivory and phytophagy in insectivorous carabid beetles // Pedobiologia, 1997, 41, p. 521-525.
Johansen N.S. Mortality of eggs, larvae and pupae and larval dispersal of the cabbage moth, Manestra brassicae, in white cabbage in south-eastern Norway // Entomol. Exp. et Appl., 1997, 83, p. 347-360.
Kielty J.P., Allen-Williams L.J., Underwood N. Prey preferences of six species of Carabidae (Coleoptera) and one Lycosidae (Araneae) commonly found in UK arable crop fields//J. appl. entomol., 1999, 129, p. 193-200.
Malschi D., Mustea D. Protection and use of entomophagous arthropods fauna in cereals // Romanian agricult. res., 1995, 4, p. 93-99.
Menalled F.D., Lee J.C., Landis D.A. Manipulating carabid beetle abundance alters prey removal rates in corn fields // BioControl, 1999, 43, p. 441-456.
Prey selection and foraging behaviour by Pterostichus cupreus L. (Col., Carabidae) under laboratory conditions. /Mundy C.A., Allen-Williams L.J., Underwood N., Warrington S. // J. appl. entomol, 2000, 124, p. 349-358.
Scherney F. Unsere Laufkäfer: ihre Biologie und wirtschaftliche Bedeutung. Wittenberg; Lutherstadt: A. Ziemsen Verl, 1959, 80 s.
Sotherton N.W. Predation of a chrysomelid beetle (Gastrophysa polygoni) in cereals by polyphagous predators // Ann. appl. bid., 1982, 101, p. 196-199.
Tooley J.A, Froud-Williams R.J. Laboratory studies of weed seed predation by carabid beetles // The Brighton Conf.: Weeds, 1999, 2, p. 571-572.
OTTyceBa, K.6.H., agkoval@yandex.ru A.r.KoBajiB, K.6.H., agkoval@yandex.ru