CC BY
78
стабилизация желаемой медоносных пчел
М.К. ЧУГРЕЕВ, кандидат сельскохозяйственных наук Поволжский НИИ производства и переработки мясомолочной продукции
Т.Т. ТОРМОСИНА, кандидат сельскохозяйственных наук Ярославская ГСХА
А.И. ПЕТРОВ, кандидат сельскохозяйственных наук Департамент АПК администрации Тверской области E-mail: [email protected]
Резюме. Тесный инбридинг по типу «брат х сестра» в изолированной группе пчел в количестве 30 семей на начальных этапах приводит к некоторой депрессии, выражающейся в уменьшении экстерьерных признаков рабочих пчел, маток и трутней. Однако к четвертому-пятому поколению их величины начинают приближаться к исходным.
После спаривания маток первого поколения со своими братьями недопроизводство расплода у одной из них (3,3 %) составило 48 %, у остальных 29 (96,7 %) - 21...31 %. Во втором поколении у 26,7 % маток недопроизводство расплода было равно 20 % и выше, у 73,3 % - 19 % и ниже, в третьем - у 16,7 % - 10 % и ниже, у 60 % - 11.20 %, у 23,3 % маток - 21 % и выше. В четвертом и пятом поколении недопроизводство расплода продолжает снижаться. К отмеченным в третьем поколении группам маток можно было отнести соответственно 26,7, 56,7,16,6 % и 40, 50,10 %. В пятом поколении появляются матки с очень низким недопроизводством расплода (5.7 %). Это происходит благодаря перераспределению большого числа половых аллелей в изолированной группе посредством полиандрии, чему способствует многочисленность особей и быстрая смена поколений. Тесный инбридинг у медоносных пчел в течение ряда поколений не вызывает пагубных последствий для популяции. В пчеловодстве его можно применять, как метод стабилизации генетической основы пород в различных селекционных программах, в том числе для сохранения и восстановления местных аборигенных пчел, как в ареале их исторического обитания, так и при интродукции в других географических зонах.
Ключевые слова: ослабленный инбридинг, инбредная депрессия, инбредная замкнутая группа, чистопородные пчелы, яйценоскость маток, половые аллели, морфологические признаки, недопроизводство расплода.
Биологические особенности спаривания пчелиных маток и трутней, формировавшиеся в течение длительного эволюционного развития пчел, безусловно, играют положительную роль при их чистопородном разведении и сегодня. При скрещивании пород это приводит к бессистемной метизации, снижению стабильности пород и их хозяйственно-полезных признаков [1].
Матка спаривается не с одним, а с несколькими трутнями (до 10.. .12 шт.), то есть имеет место полиандрия [2]. Сперма, полученная маткой, живет в ее семяприемнике до тех пор, пока жива сама матка (до 6 лет). Трутень развивается из неоплодотворенного яйца и имеет гаплоидный набор хромосом. Диплоидных трутней в обычных условиях пчелы-кормилицы уничтожают в первые часы после вылу-пления личинки из яйца [3, 4]. Это рудимент прежнего способа определения пола потомства, который имел место у предков перепончатокрылых [5]. У современных медоносных пчел пол потомства обусловлен серией множественных аллелей гена пола, с которым связано недопроизводство расплода или, так называемый «пестрый расплод», встречающийся на всех пасеках мира [6]. О. Маккензен нашел 11 различных аллелей гена пола [6], а Н.Н. _а1С!аш и др. обнаружили на одной пасеке в Бразилии 12,4 аллелей этого гена [7]. Генетически обусловленное недопроизводство расплода может доходить до 50 %. Чем оно выше, тем медленнее
Достижения науки и техники АПК, №04-2011 __
УДК в38.144.5
ГЕНЕтИЧЕСКОЙ ОСНОВы
развивается семья, а это ведет к недобору продукции. Перечисленные особенности несут в себе глубокий биологический смысл - это, ни что иное, как защита вида от вырождения, механизм передачи и распределения генетической информации, выработанный в ходе эволюции. В деле интенсификации пчеловодства инбридинг можно рассматривать как метод повышения гомогенности и закрепления желательных наследственных качеств у потомства.
Цель наших исследований - разработать метод стабилизации генетической основы породы пчел путем тесного ингибридинга в замкнутой группе пчелиных семей в максимально приближенных к естественным условиях в течение ряда поколений.
Условия, материалы и методы. Работу проводили на кафедре пчеловодства и учебно-опытной пасеке Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева, а также на изолированном случном пункте, организованном на Каменниковском полуострове в акватории Рыбинского водохранилища, куда ульи перевозили на лето. В опыте участвовала 31 пчелиная семья. Одна - с чистопородной карпатской маткой-родоначальницей №192 и 30 семей, где матками были ее дочери. Начиная со второго поколения, в каждом последующем оставляли по одной дочери от каждой из 30 маток. Трутни также выводились во всех 30 семьях по 10 тыс. особей в каждой. Насекомым была представлена возможность свободного спаривания. Всего было получено 5 поколений маток и 3 поколения трутней. Инбридинг проводили по типу «брат х сестра». Изучали основные экстерьер-ные признаки рабочих пчел, массу и кубитальный индекс трутней, массу неплодных и яйценоскость плодных маток.
Для сравнения фактических и теоретических величин недопроизводства расплода мы предварительно создали виртуальную математическую модель изолированной группы пчелиных семей.
результаты и обсуждение. В ходе работы мы установили, что тесный инбридинг «сестра х брат» для группы из 30 пчелиных семей, находящейся в условиях изоляции, на начальных этапах приводит к некоторой депрессии, которая выражается в уменьшении экстерьерных признаков рабочих пчел, маток и трутней. У рабочих пчел - дочерей маток второго поколения, по сравнению с пчелами из семьи-родоначальницы, длина хоботка уменьшилась на 1,2 %, крыла - на 0,8 %, 3-го терги-та - на 2,6 %, 3-го стернита - на 1,4 %, ширина крыла - на
1,3 %, 3-го тергита - на 4,6 %, 3-го стернита - на 1,7 %. Масса неплодных маток в третьем поколении, по срав-
Таблица. Изменчивость маток по поколениям (n = 30)_____________________________________
По- коле- ние lim M m Среднее квадратическое отклонение Cv, %
Масса неплодных маток, мг
F1 171. 231 201 2,880 15,78 7,85
F2 163. ..212 183 2,511 13,76 7,52
F3 162. 224 182 2,436 13,35 7,34
F4 168. ..218 186 2,182 11,96 6,43
F5 169. ..216 192 2,364 12,96 6,75
Яиценоскость маток, яиц/сутки
Р - 1952,0 - - -
F1 968. 2 00 CD СМ со 5- ,0 2, 5 9 42,82 24,12
F2 1131. 2270 1710,4 85,30 31,57 18,46
F3 1092. ..2614 1688,7 73,08 34,82 20,62
F4 1100. 2547 1907,6 125,17 43,84 22,98
F5 1240. ..2800 1880,5 130,44 47,90 25,47
б7
нению с матками первого поколения, снизилась на 9,Б %. Яйценоскость маток второго поколения оказалась меньше, чем у матки-родоначальницы, на 12,4 % (см. табл.).
Масса трутней третьего поколения, по сравнению с первым, уменьшилась на б,4 %. Влияния инбридинга на величину кубитального индекса не выявлено. Изменчивость признаков повышались с ростом гетерозиготности в поколениях. В пятом поколении, по сравнению с первым, у рабочих пчел она возросла по длине хоботка на 17,7 %, крыла - на б,3, 3-го тергита - на 17,2, 3-го стернита - на 20,7, по ширине крыла - на 1б,1, 3-го тергита - на 4,4, 3-го стернита - на 8,7 %. Изменчивость массы маток пятого поколения, по сравнению первым, снизилась на 1,Б %, а яйценоскости - повысилась на Б,З %, массы трутней в третьем поколении - возросла, по сравнению с первым, на 8,8 %.
Качество маток играет решающую роль в благополучии пчелиной семьи. Основные его показатели - масса и яйценоскость. Яйценоскость маток во всех поколениях была высокой и варьировала от 1б88,7 шт. в сутки в 3-м поколении до 1907,б яиц - в 4-м поколении. Масса неплодных маток в первом поколении - 201 мг во 2-м она снизилась до 183 мг в 3-м составила 182 мг в 4-м - 18б мг в Б-м - 192 мг Все матки были крупные, активные, интенсивно окрашенные, во всех поколениях бурые, то есть схожие с родоначальницей. Лишь 3 % маток от общего количества выведенных в ходе опыта были уродливыми. Яйценоскость участвовавших в опыте маток изменялась значительно больше, чем их масса. Так, коэффициент вариации массы неплодных маток колебался от 7,89 % в первом поколении до б,43 % в четвертом, а яйценоскости - от 18,4б %, во втором поколении, до 2Б,47 % в пятом.
Опытные матки первого поколения сами по себе не были инбредными, но после спаривания со своими братьями, они произвели инбредное потомство (рабочие пчелы и матки). В генотипах рабочих пчел резко возросла гомозиготность, а картина недопроизводства расплода приобрела следующий вид. В первом поколении отмечена одна матка (или 3,3 %) с недопроизводством расплода 48 %, у остальных 29 оно составляло 21...31 %. Во втором поколении у 2б,7 % маток недопроизводство расплода было равно 20 % и выше, у 73,3 % - 19 % и ниже,
в третьем - у 16,7 % - 10 % и ниже, у 60 % - 11.. .20 %, у
23,3 % маток - 21 % и выше. Снижение недопроизводства расплода, на наш взгляд, произошло из-за перераспределения половых аллелей и увеличения гетерозиготности в группе пчелиных семей, которое в свою очередь стало результатом свободного спаривания и большого количества участвовавших трутней. В четвертом поколении недопроизводство расплода 10 % и ниже наблюдалось у 26,7 % маток, 11.20 % - у 56,7 %, 21 % и выше - у 16,6 % маток. В пятом поколении на долю указанных групп приходилось соответственно 40, 50 и 10 %. Аналогичные результаты были получены при теоретических расчетах.
Таким образом, влияние тесного инбридинга на недопроизводство расплода в течение ряда поколений у медоносных пчел не вызывает пагубных последствий для популяции. Уже в пятом поколении появляются матки с очень низкой величиной этого показателя. Например, у матки №3 она составляла всего лишь 6 %, у матки №9 - 7 %, у матки №19 - 8 %, а у маток №11, №13, №21 и №26 -5 %.
Выводы. Тесный инбридинг у медоносных пчел в течение ряда поколений не вызывает пагубных последствий для популяции. Недопроизводство расплода постепенно уменьшается, стабилизируется и уже в пятом поколении появляются матки с очень низкой его величиной. Это происходит из-за перераспределения большого числа половых аллелей в изолированной группе посредством полиандрии, чему способствует многочисленность особей и быстрая смена поколений.
Постоянно происходящие мутации приводят к изменению половых аллелей и даже появлению новых их разновидностей. Кроме того, возможно возникновение аморфных аллелей, абсолютно не влияющих на развитие признака [9], а также то, что у Apis mellifera L., как и у Drosophila melanogaster, в ответ на экстремальную ситуацию срабатывает система приспособительных переходов посредством мобильно-диспергированных (прыгающих) генов [10].
Инбридинг в пчеловодстве можно применять не опасаясь пагубных последствий, как метод стабилизации генетической основы в различных селекционных программах. В том числе для сохранения и восстановления местных аборигенных пчел, а также их интродукции в других географических зонах.
Литература.
1. Губин В.А., Черевко Ю.А. Чистопородное разведение медоносных пчел. - Рекомендации. - Черкесск, 1988. - 66с.
2. Тряско В.В. Признаки осемененности пчелиных маток. - Пчеловодство, 1951. - №11. - 25-31 с.
3. Woyke J. Drone larvae from the fertilized eggs the honeybee. - J. Apicultural Res. - 1963-a. - v. 2, p. 19.
4. Woyke J. What happens to diploid drone larvae in a honeybee colony? - J. Apicultural Res. - 1963-b. - v. 2. - p. 73.
5. Shaskolsky D. V. Arudimental sex determination manner by a multiple allele series in Hymenoptera and letal egg distribution. Proceedings X111 Lnt. Congress of Entomology. - 1971. - v. 1. - p. 349
6. Mackensen O. Viability and sex determination in the honey bees. - Genetics. - 1951. - v. 36. - p. 500-509.
7. Laidlaw H.H., Gomes F.P., Kerr W.E. Estimation of the number of letal alleles in a panmiktic population of Apis mellifera L. - Genetics, 1956. - v 41. - p. 179.
8. Дубинин Н.П. Общая генетика. - М.: Наука. - 1976. - С. 93.
9. Чеховская Т. SOS - команда. //Знание-сила. - №6. - 1987. - с. 44-46.
stabilization of desirable genetic basis of honey bees
M.K. Chugreev, T.T. Tormosina. A.I. Petrov
Summary. Close inbreeding “brother x sister” in an isolated group of bees of 30 families leads to some depression at an early stage, which expresses in a decrease of exterior signs of working bees, queens and drones. However, to fourth-fifth generation their values begin to approach to original ones. After coupling of queen bees of the first generation with their brothers, brood underproduction for one of them (3.3 %) was 48 %, for the rest of them (96.7 %) - 21.31 %. In the second generation 26.7 % of queen bees had brood underproduction at a level of 20 percents and above, 73.3 % - of 19 percents and below. In the third generation 16.7 % of queen bees had brood underproduction at a level of 10 percents and below, 60 % - of 11.20 percents, 23.3 % - 21 percents and above. In the fourth and fifth generation brood underproduction continued to reduce. Correspondingly 26.7, 56.7, 16.6 and 40, 50, 10 percents of queen bees could be put into selected in the third generation groups. In the fifth generation queen bees with very low rate of brood underproduction (5.7 %) appeared. This is due to the redistribution of a large amount of sex alleles in the isolated group through polyandry, aided by great number of individuals and quick generation change.
Close inbreeding of honeybees pending the several generations does not cause adverse effects on the population. It may be used in beekeeping as a method for stabilizing of breed genetic basis in different breeding programs, including the preservation and restoration of local native bees, both in the area of their historic habitat and in geographic zones in the case of introduction.
Key words: weakened inbreeding, inbred depression, inbred closed group, thoroughbred bees, laying ability, sexual alleles, morphological characteristics, underproduction of the brood.
б8
Достижения науки и техники АПК, №04-2011
