CC BY
54
Яблоков А. В., Ларина Н. И. Введение в фенетику популяций. М., 1985. 160 с. [Yablokov A. V., Larina N. I. Introduction to phenetics populations. M., 1985. 160 p. (In Russian)]
PHENETIC ANALYSIS OF POPULATIONS SEVEN-LADYBIRDS (COCCINELLA SEPTEMPUNCTATA L.) AND ITS VALUE IN BIOLOGICAL RESEARCH
G. V. Shlyhtin, V. V. Anikin, E. Y. Mosolova
Saratov State University
Materials show that the population of seven ladybirds, clearly reacting to changes in the environmental conditions that may be used for bioindication of anthropogenic impact. Bioindication, bearing in this case nonspecific nature, is carried out on the population-species level. Most convenient for monitoring the parameters of the population is changing as conditions change environment and is easily accessible to phenetic analysis features, first of all, the composition and structure of genofond.
Key words: phenetic, bioindication, Coccinella septempunctata L.
УДК 574.3, 595.771
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
ДВУХ ВИДОВ CAMPTOCHIRONOMUS KIEFFER, 1918
(DIPTERA, CHIRONOMIDAE) - C. TENTANS (FABRICIUS, 1805) И C. PALLIDIVITTATUS EDWARDS, 1929 НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
Н. В. Полуконова
Саратовский государственный медицинский университет
Представлен морфологический анализ двух видов Camptochironomus Kieffer, 1918 (Chironomidae, Diptera) - C. tentans (Fabricius, 1805) и C. pallidivittatus Edwards, 1929 Нижнего Поволжья
Ключевые слова: морфологический анализ, личинка, куколка, имаго, Camptochironomus, C. tentans, C. pallidivittatus.
Род Camptochironomus Kieffer, 1918 впервые был описан Киеффером как подрод рода Chironomus, с выделением в нем трех видов (C. aprilinus Mg., C. subaprilinus Kieff., C. flavofasciatus Kieff.). В 1928 г. Гетгебюр выделяет Camptochironomus в качестве самостоятельного рода, выделяя в нем только один вид - C. tentans (Fabricius, 1805) с двумя вариациями: C. tentans var. fallidivittatus Mall. C. tentans var. atrofasciatus Kieff. С 1929 г. виды C. tentans (Fabricius, 1805) и C. рallidivittatus Edwards, 1929 разными авторами относились то к роду Chironomus, то к роду Camptochironomus, при этом число и набор видов Camptochironomus менялся (Goethebuer, 1937; Coe, 1950; Шилова, 1958; Панкратова, 1983; Wiederholm et al., 1983, 1986, 1989;
Кикнадзе и др., 1991; Филинкова, 1995; Шобанов и др., 1996). Виды этого рода широко распространены в Голарктике.
Признаками Camptochironomus (типовой вид C. tentans) служат: строение нижних придатков самца (которые почти достигают вершины гоностиля); особенное строение ног и верхних придатов; строение ТХ (с выраженными лопастями по обе стороны анального отростка); отсутствие анально-медиальных щетинок. Спаривание комаров осуществляется на субстрате. Длина сегментов личинки несколько превышает ширину.
Самки Camptochironomus отличаются от Chironomus по следующим признакам (Полуконова, 2005): у вершины последнего членика антенны две прямые щетинки. У самок Camptochironomus задняя треть SVIII по бокам со светлыми участками, которые могут быть разной степени выраженности у разных видов. Бугры слегка вытянуты продольно или к боковым углам стернита. Щетинки на буграх расположены характерно неравномерно, в отличие от Chironomus, мелкие щетинки расположены не у всего внутреннего края, а только у внутреннего угла, число таких щетинок небольшое (3-4). Лопасти выреза узкие, поперечные, утолщены по краю. Сперматеки шаровидные, протоки могут быть извитыми. Выпуклость латеростернита выражена плохо. Склериты TX сильно вытянуты в ширину, могут быть характерно изогнуты. К интегрирующим для видов показателям можно также отнести: длину тела, окраску: полос мезонотума, скутеллюма, постнотума, брюшка, жилок крыла, LC, iiD, Ta1L, Dc (Полуконова, 2005).
В настоящее время к Camptochironomus относится шесть видов (Кикнадзе и др., 1996) - C. pallidivittatus, C. tentans, C. flavofasciatus и C. setivalva, C. voskerothi, C. dilutus.
В данном сообщении представлен сравнительный морфологический анализ двух видов Camptochironomus группы tentans - C. tentans и C. pallidivittatus Нижнего Поволжья.
Материал и методы
Материал собран в Саратовской области. C. tentans исследован из трех популяций, C. pallidivittatus - из двух. Все изучено 31 23 25 PP, 76 LL C. tentans и 12 25 20 PP, 26 LL C. pallidivittatus.
Морфологический анализ и оценку сходства и различия видов проводили по 45 признакам самца, 60 - самки, 30 - куколки и 45 - личинки. Для статистической обработки материала и графического представления информации применяли современные программные пакеты Statistica 6.0, S-Plus 4.5, SigmaPlot, SPSS 8.0.
В тексте использованы следующие обозначения морфологических показателей комара: Ac - акростихальные щетинки груди, Dc -дорсоцентральные, Pa - преалярные, Su - супралярные.
Результаты и их обсуждение
СатрШсЫгопотш tentans.
Комар самец. Длина 8-11 мм. Общий тон зеленый. Степень развития лобных штифтов может сильно различаться в пределах вида. Первый членик антенны черный. Последний членик антенны длиннее остальных, взятых вместе, в 3-4 раза. Голова и грудь темно-зеленые. Окраска полос мезонотума может варьировать - у темных особей она черная, у светлых - коричневая. Постнотум черный. Ноги окрашены неравномерно: общий тон желтовато-зеленый, передняя лапка черная. Первый членик передний лапки в 1.2-1.5 раза длиннее передней голени. Брюшко черновато-серое. Дорсальная пластинка гипопигия трехлопастная, состоит из анального отростка, по бокам которого имеется по одной покрытой волосками лопасти. Нижние придатки длинные, их вершины почти достигают вершина гоностиля; по внутренней стороне с простыми волосками.
Комар самка. Длина тела 8-11 мм, крыла - 6.5 - 7 мм. Самка темнее самца. Основной тон черный, темно-коричневый. Голова светлее груди. Лобные штифты в тон головы. Антенны коричневые. Последний членик антенны, полосы мезонотума и мезостернум черные. Окраска максиллярных щупиков равномерная серо-коричневая, второй членик немного длиннее третьего. Ас 25-30, Dc 38-47, Ра 8-12. На плеврах четкое темное пятно. Брюшко черное, со светлыми полосками. Ноги окрашены неравномерно -бедра и голени коричневые, лапки всех ног темно-коричневые. Крыло светлое с коричневатыми передними жилками. Брахиолюм светлый.
темнее остальных. Бугры округлой формы, вокруг тек щетинок на буграх имеются светлые пятна. Окраска бугров может быть пятнистой. Щетинки многочисленные и расположены неравномерно, 3-4 мелких щетинок расположены у внутреннего угла бугров. Между буграми светлая область. Медиальные углы бугров окантованы узкой черной полосой. Ствол аподемы светлый, ветви целиком черные. Латеростернит с черной широкой полосой в основании. Церки с наружной стороны с килями, по форме вписываются в правильный треугольник.
Куколка. Длина 11-16 мм. Экзувий коричнево-серый. Форма шагрени разная - на Т11 и ТШ в виде широких продольных полос, на Т1У-ТУ1 полосы шагрени заужены по середине тергита, на ТУП - поля в передней части тергита, на ТУШ - два овальных пятна близ дистальной части тергита. Шипы ТУШ расщеплены на 4-7 разных по длине зубцов, наиболее длинные зубцы расположены на вершине шипа. Боковые края лопастей анального плавника коричневатые.
Личинка. Ярко-красная, длина 19-28 мм. Одним из немногих отличий от СШгопотш является форма брюшных сегментов тела, а именно: длина П-УП сегментов больше их ширины. На У11 брюшном сегменте имеются короткие латеральные отростки, на УШ - две пары длинных отростков, их длина превышает длину подталкивателей. Головная капсула светло-коричневая, близ ментума желтая, близ затылочного склерита - темно-пигментированная. Фронтальный склерит с характерным темно-коричневым рисунком. Гулярное
пятно удлиненной формы, коричневое, близ ментума неокрашено. Длина головной капсулы немного больше ширины.
Первый членик антенны стройный, цилиндрической формы, с крупным кольцевым органом на 1/3 от основания. Третий членик антенны немного короче четвертого. Сенсилла антенны доходит до середины или заходит за вершину пятого членика антенны. У боковых краев лабрума по два светлых коротких хетоида с зубчатыми краями. Премандибула с двумя короткими и широкими зубцами, ширина которых в основании примерно одинакова, что отличается от большинства видов СЫгопотш, у которых зубцы удлинены и имеют разную ширину в основании. Три внешних зубца мандибулы от темно-коричневых до черных, четвертый сравнительно небольшой, светлый. Щетинка под нижними зубцами мандибулы плоская с заостренной вершиной, достигает вершины третьего зубца. Внутренний край у основания мандибулы с двумя шипами, у основания имеется радиальная штриховка. Эпифарингеальный гребень с 8-13 примерно одинаковыми по размеру зубцами. Передний край основания максиллы почти прямой. Ментум с 13 заостренными черными зубцами, которые равномерно уменьшаются к краям. Добавочные зубцы маленькие, примерно в 2.5 раза короче срединного. Боковые края срединного зубца прямые. Вентроментальные пластинки с гладким передним краем, их ширина немного превышает ширину ментума.
Сатр^сШтпотш ра1ШтШи.
Комар самец. Длина 7-9 мм. Общий тон зеленый. Голова и грудь светло-зеленые. Полосы мезонотума и первый членик антенны от красновато-желтых до темно-коричневых. Постнотум в основании желтый. Ноги окрашены неравномерно: основной тон зеленый или желтовато-зеленый, лапки всех ног черные. Крыло светлое, R-M светлая или коричневая. Брюшко желтовато-зеленое. Гениталии. Боковые лопасти дорзальной пластинки значительно длиннее и уже, чем у С. 1вп1ат.
Комар самка. Длина тела 7-8.5 мм, крыла - 6-6.5 мм. Основной тон темно-зелено-коричневый. Первый членик максиллярного щупика и базальная половина второго - светло-коричневые, остальные - темно-коричневые. Последний членик антенны темнее остальных. Пронотум со срединным узким зеленым швом. Ас 18-26, Dc 29-48, Su 9-11. Ноги зеленовато-коричневые, лапки темно-коричневые. Брюшко темно-коричневое, боковые и задние края сегментов светлее. Брюшные сегменты, кроме VIII, с серебристым налетом. SVШ черный. Щетинки на буграх немногочисленные и неравномерно расположенные. Латеростернит с черной широкой полосой в основании. GcS 3-8, TXS 10-14. Церки светлее брюшка, без килей.
Куколка. Длина 7-11 мм. Экзувий светло-коричневый. Расположение шагрени как у С. 1вп1ат. Шипики в задних углах ТVI, ТVII одиночные, с заостренными вершинами и сравнительно крупнее шипиков ТVШ, которые расположены небольшими группами. Шипы ТVШ темно-коричневые,
дистально расщеплены на 3-4 зубца, срединный из которых самый длинный. Боковые края лопастей анального плавника коричневые.
Личинка. Красного цвета. Длина 11.5 - 20 мм. На У11 брюшном сегменте имеются короткие латеральные отростки, на УШ - две пары длинных отростков, их длина превышает длину подталкивателей. Головная капсула светло-желтая, низ головы у затылочного склерита светло-коричневый. Длина головной капсулы превышает ширину. Фронтальный склерит окрашен в светло-коричневый цвет, темнее щечных склеритов. Затылочный склерит темно-коричневый. Окраска гулярного пятна отличается от таковой у С. tentans - за основанием вентроментальных пластинок коричневое пятно, расположенное только до середины расстояния между ментумом и затылочным склеритом. Первый членик антенны стройный, по форме близок к цилиндру. Сенсилла превышает вершину пятого членика антенны. Премандибула с двумя сравнительно узкими зубцами, наружный зубец слегка уже внутреннего у основания. Зубцы мандибулы темно-коричневые, четвертый не окрашен. Щетинка под нижними зубцами мандибулы скальпелевидная, достигает вершины четвертого зубца. Внутренний край мандибулы у основания с тремя шипами. Срединный зубец ментума широкий с характерной формой. Добавочные зубцы крупнее, чем у С. tentans, их вершины могут достигать середины длины срединного. Вентроментальные пластинки с гладким передним краем, их ширина превышает ширину ментума.
Дифференциальный диагноз
Виды сходны между собой, отличия между ними были выявлены Шиловой (1958). Комары самцы С. tentans и С. paUidivittatus отличаются окраской, размерами тела, строением дорзальной пластинки генитального аппарата. Боковые лопасти дорзальной пластинки гипопигия С. tentans короткие и широкие, у С. paUidivittatш - более узкие и длинные. Кроме того, у С. tentans дугообразный вырез боковых лопастей дорзальной пластинки значительно менее глубокий, полосы мезонотума серо-черные, реже коричневые, у С. paПidivittatш - дугообразный вырез боковых лопастей дорзальной пластинки достигает середины анального отростка, полосы мезонотума от красновато-желтых до коричневых.
Признаки, по которым хорошо диагностируются самки двух близкородственных видов С. paUidivittatus и С. tentans (Полуконова, 2005): у С. paUidivittatш полосы среднеспинки рыжевато-коричневые, церки без килей, длина тела 7-8 мм, а у С. tentans полосы среднеспинки черные, церки с наружной стороны с килями, длина тела больше 8-12 мм и окраска тела темнее. К дифференцирующим показателям также относятся - ЛЬ, Л3Ь, ЛбЬ, хетом бугра SVШ, латеростернита, склерита ТХ, форма бугра, строение церки, длина и ширина SVШ, 1Н, mtW, GcL.
На стадии куколки виды отличаются строением шипа ТУШ и окраской экзувия. По личинке С. tentans и С. paUidivittatш отличаются окраской фронтального и гулярного склерита, длиной сенсиллы антенны, зубцами
премандибулы, формой и длиной щетинки под нижними зубцами мандибулы, количеством шипов в основании мандибулы, формой срединного зубца и размерами добавочных зубцов ментума, длиной вентроментальной пластинки.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Кикнадзе И. И., Шилова А. И., Керкис И. Е., Шобанова Н. А., Зеленцов Н. И., Гребенюк Л. П., Истомина А. Г., Прасолов В. А. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск, 1991. 115 с. [Kiknadze 1.1., Shilova A. I., Kerkis E. A., Shobanov N. A., Zelentzov N. I., Grebenjuk L. P., Istomina A. G., Prasolov V. A. Karyotypes and morphology of larvaes of tribe Chironominae. Atlas. Novosibirsk, 1991. 115 p. (In Russian).]
Кикнадзе И. И., Истомина А. Г., Салова Т. А., Айманова К. Г., Саввинов Д. Д. Кариофонды хирономид криолитозоны Якутии: Триба Chironomini. Новосибирск, 1996. 166 с. [Kiknadze 1.1., Istomina A. G., Salova T. A., Aimanova K. G., Savvinov D. D. Karyophonds of midges of Yakutija kryolitozone. Novosibirsk, 1996. 166 p. (In Russian).]
Панкратова В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae - Tendipedidae) // Определители по фауне СССР. Вып. 134. Л., 1983. 309 с. [Pankratova V. Ya. Larvaes and pupae of midges subfamily Chironominae of USSR fauna (Diptera, Chironomidae - Tendipedidae) // Keys by USSR fauna. Iss. 134. Leningrad, 1983. 309 p. (In Russian).]
Полуконова Н. В. Морфологическая и хромосомная дифференциация комаров-звонцов (Chironomidae, Diptera) в процессе видообразования: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2005. 50 с. [Polukonova N. V. Morphological and chromosomal differentiation of midges (Chironomidae, Diptera) in speciation process: аvtoref. dis. ... dokt. biol. nauk. M., 2005. 50 p. (In Russian).]
Филинкова Т. Н. Хирономиды родов Chironomus Meigen и Camptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) Полярного Урала, Ямала и Приобской лесотундры (морфология и кариотипические особенности): автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1995. 16 с. [Filinkova T. N. Midges from genus Chironomus Meigen and Camptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae) at Polar Ural, Yamal and Pryob gorest-tundra (morphology and karyological pecularities): avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Saint-Petersburg, 1995. 16 p. (In Russian).]
Шилова А. И. К систематике рода Tendipes Mg. (Diptera, Tendipedidae). // Энтомол. обозр. 1958. Т. 37, вып. 2. С. 434-451. [Shilova A. I. To genus Tendipes Mg. (Diptera, Tendipedidae) systematic // Entomol. Review. 1958. Vol. 37, №. 2. P. 434-451. (In Russian).]
Шобанов Н. А., Шилова А. И., Белянина С. И. Объем и структура рода Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae): обзор мировой фауны // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, 1996. С. 44-96. [Shobanov N. A., Shilova A. I., Belyanina S. I. Size and structure of genus Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae): Review of world fauna // Ecology, evolution and systematics of midges. Tol'yatti, 1996. P. 44-96. (In Russian).]
Coe R. L. Chironomidae // Handbooks for the Identification of British Insects. 1950. Vol. 9, iss. 2. P. 121-206.
Goetghebuer M. Tendipedidae - Tendipedinae // Lindner. Die Fliegen der palaearktischen Region. 1937. Bd. 107. S. 1-49.
Weiderholm T. Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 1. Larvae // Ent. Scand. 1983. Suppl. 19. 457 p.
Weiderholm T. Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 2. Puppe // Ent. Scand. 1986. Suppl. 6. 501 p.
Weiderholm T. Chironomidae of the Holarctic region. Keys and diagnoses. Part 3. Imago // Ent. Scand. 1989. Suppl. 11. 464 p.
COMPARATIVE MORPHOLOGICAL ANALYSIS OF TWO SPECIES OF CAMPTOCHIRONOMUS KIEFFER, 1918 (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) -
C. TENTANS (FABRICIUS, 1805) AND C. PALLIDIVITTATUS EDWARDS, 1929 FROM
LOWER VOLGA REGION
N. V. Polukonova
Saratov State Medical University
Morphological analysis of two spesies Camptochironomus Kieffer, 1918 (Chironomidae, Diptera) - C. tentans (Fabricius) 1805 and C. pallidivittatus Edwards, 1929 from Lower Volga region are represent.
Key words: morphological analysis, larvae, pupae, imago, Camptochironomus, C. tentans, C. pallidivittatus.
УДК 575.17:598.126.3
МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНИЯ РОДА DAMOPHILA (LEPIDOPTERA,
COLEOPHORIDAE) НА ОСНОВЕ ДАННЫХ АНАЛИЗА ГЕНА COI
М. В. Кнушевицкая, В. В. Аникин, А. Г. Дёмин
Саратовский государственный университет
Проведенные авторами исследования показали эволюционную близость видов Damophila mayrella, D. paramayrella, а также D. hieronella, сформировавшихся с учетом данных о времени формирования рода Trifolium не ранее плиоцена. Эволюционно «старые» из современных видов рода - D. trifolii и
D. deauratella, сформировавшиеся в середине миоцена.
Ключевые слова: филогения, моли-чехлоноски, Damophila, COI, молекулярная систематика.
Род Damophila является одним из наиболее примечательных таксонов семейства молей-чехлоносок Coleophoridae (Lepidoptera). В его состав входят виды, личинки которых представлены монофагами и олигофагами, обитающими почти исключительно на растениях рода Trifolium. Такая узкая специализация за редким исключением (Perygra, Orghidania, Protocryptus) несвойственна для большинства родов молей-чехлоносок и может быть свидетельством коэволюционного формирования видов Damophila и клевера. Протестировать данную гипотезу возможно путем реконструирования молекулярно-генетических связей видов, объединяемых в род Damophila. Полученные данные позволят оценить вероятность монофилетического происхождения рода, а также в случае положительного результата провести датировку времени формирования его видов с применением гипотезы молекулярных часов.
