CC BY
68
венно составляют 51-78 мг/кг и 3,6-8,9 мг/кг, при среднем содержании - 58,3 ± 2,3 мг/кг и 5,7 ± 0,3 мг/кг. В черноземах обыкновенных Абайской котловины диапазон концентраций этих элементов составляет соответственно 34-63 мг/кг и 3,5-8,1 мг/кг, в среднем 43,8 ± 1,6 мг/кг и 5,1 ± 0,3 мг/кг.
Профильное распределение меди носит четко аккумулятивный характер: более высокие значения концентраций элемента характерны для гумусовых горизонтов почв.
1000,0 1
Lg, мг/кг 1 0
Канская Уймонская Абайская
По данным [3, 9] возможности биогенного накопления в почвах неодинаковые. Медь больше аккумулируется в хорошо гуммусированной и не затронутой элювиальным процессом почве.
Аккумулятивное накопление молибдена выражено в меньшей степени и, как правило, его содержание увеличивается с глубиной.
□ Мп □ В □ Си □ Мо
Рис. 1. Логарифмы средних концентраций микроэлементов в почвах среднегорных котловинах Алтая
Таким образом, почвы среднегорных котловин Алтая, в среднем имеют близкое валовое содержание марганца (см. рис 1). Содержание бора более высокое в почвах Канской котловины. В почвах Уймонской и Абай-ской котловинах в среднем содержится больше меди и молибдена.
Из физико-химических свойств почв на характер распределения микроэлементов оказывает влияние содержание гумуса, карбонатов и гранулометрический состав.
Работа выполнена при поддержке грантов РГНФ 07-06-18019е и РФФИ 06-08-00438а.
Библиографический список
1. Куминова, А.В. Растительный покров Алтая / А.В. Куминова. - Новосибирск: СО РАН, 1960. - 448 с.
2. Ковалев Р.А. Почвенный покров Горно-Алтайской Автономной области и пути его рационального использования / Р.А. Ковалев,
В. И. Волковинцер // Вопросы развития Сельского хозяйства Горного Алтая. - Новосибирск, 1968. - С. 23-24.
3. Мальгин, М. А. Биогеохимия микроэлементов в Горном Алтае / М. А. Мальгин. - Новосибирск: Наука, 1978. -271 с.
4. Перельман, А.И. Геохимия ландшафта / А.И Перельман, Н.С. Касимов. - М.: Астрея, 2000. -647 с.
5. Иванов, В.В. Экологическая геохимия элементов / В.В. Иванов. - М.: Недра, 1994.
6. Ильин, В.Б. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области / В.Б. Ильин, А.И. Сысо. - Ново-
сибирск: Изд-во СО РАН, 2001. - 229 с.
7. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, Х Пендиас. - М.: Мир, 1989. - 440 с.
8. Церлинг, В.В. Агрохимические основы диагностики питания сельскохозяйственных культур / В.В. Церлинг. - М.: Наука, 1978. -
216 с.
9. Ильин, В.Б. Биогеохимия и агрохимия микроэлементов / В.Б. Ильин. - Новосибирск: Изд-во Наука, 1973. - 368 с.
10. Алексеенко, В. А. Экологическая геохимия / В.А. Алексеенко. - М.: Логос, 2000. - 627 с.
Материал поступил в редакцию 03.12.07.
УДК 595.771 Д.М. Безматерных
К СИСТЕМАТИКЕ, ЭКОЛОГИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЮ ХИРОНОМИД РОДА CHIRONOMUS ГРУППЫ OBTUSIDENS (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
В статье обсуждены вопросы систематики, экологии и зоогеографии хирономид рода Chironomus группы obtusidens. Приведены новые данные по морфологии и экологии одного из видов этой группы - C. acutiventris, впервые описана его куколка. Проанализирована роль личиночной формы типа fluviatilis, как адаптации к определенным экологическим условиям -заиленным грунтам мелководий рек и озер.
Систематика, экология и география хирономид в на- пульс в развитии после внедрения методов кариосисте-
стоящее время интенсивно развивающиеся области эн- матики, и открытием видов-близнецов, хорошо разли-
томологии. В последнее время они получили новый им- чающихся по кариотипам и плохо по морфологии.
Общепризнанно, что достоверное и полное описание видов хирономид, изучение их биологии и распространения невозможно без изучения всех стадий развития (личинка, куколка, имаго) и кариотипа [22].
Если ранее систематика хирономид осложнялась разрозненностью определительных систем для преима-гинальных стадий развития, изучавшихся гидробиологами, и имагинальных стадий, изучавшихся энтомологами, то в настоящее время проблемой является сопоставление данных систематиков-морфологов и система-тиков-цитологов. Остро эти проблемы стоят и в роде Chironomus, для которого известно более 70 видов на территории бывшего Советского Союза и более 100 для Голарктики [21, 23]. Значительная часть этих видов не имеет описания всех стадий развития и кариотипа, недостаточно исследована их экология. Группа видов obtusidens не является исключением и требует дальнейших исследований в области систематики, экологии и зоогеографии. В настоящей работе обсуждены вопросы систематики, экологии и зоогеографии группы obtu-sidens. Приведены новые данные по морфологии и экологии одного из видов этой группы - C. acutiventris, впервые описана его куколка.
Материалы и методы. Сбор личинок проводили в ноябре 1998 г. на р. Барнаулке (приток р. Обь возле
г. Барнаула). Были отобрано около 100 гидробиологических проб, в результате выведения получено 9 куколок, 3 самца и 6 самок. Приготовлено около 35 препаратов слюнных желез.
Выращивание преимагинальных стадий хирономид проводили по методике А.И. Шиловой с соавт. [18]. Морфологические препараты делали в жидкости Фора-Берлезе [13]. Для кариологического анализа личинок фиксировали в жидкости Карнуа. Окрашивание хромосом проводили по ацет-орсеиновой методике [8]. Морфологические и кариологические препараты хранятся в ИЦиГ СО РАН (г. Новосибирск), гидробиологические пробы в ИВЭП сО РАН (г. Барнаул).
Результаты и обсуждение
Систематика. Одной из групп видов рода Chironomus, где в последнее время описан ряд новых видов, является группа obtusidens. В настоящее время группа включает 4 вида: C. obtusidens Goetghebuer, 1921, C. heterodentatus Konstantinov 1956, C. sokolovae Istomina, Siirin, Polukonova, 2000 и C. acutiventris Wulker,
Ryser, Scholl, 1983, причем последний имеет два подвида - C. a. acutiventris и C. a. bavaricus, как оказалось виды этой группы многочисленны в бассейне Верхней Оби и Верхнего Енисея [9, 16].
Первым описанным видом этой группы является C. obtusidens M. Goetghebuer [25]. Много позднее А.С. Константинов [11] по морфологическим данным трех стадий развития описал другого члена этой группы
- C. heterodentatus, но западным систематикам этот вид оставался неизвестным и потому считался сомнительным. Затем В.Ф. Вюлкер с соавт. [26] описал C. ага-tiventris по морфологии личинки, имаго и кариотипу, морфология куколки описана не была. Систематический статус C. heterodentatus оставался неясным, пока не было сделано новое детальное описание морфологии вида [ 14] и описан его кариотип [7]. Последний член этой группы C. sokolovae выявлен недавно А.Г. Истоминой с соавт. для него имеется описание кариотипа и всех стадий развития [24]. Ниже дается описание C. a. acutiventris из р. Барнаулки.
Личинка C. a. acutiventris красная, типа thummi, формы fluviatilis с длинными, заостренными латеральными отростками, длина личинок 10-11 мм. По морфологии личинка очень близка к C. heterodentatus и C. sokolovae. Сенсилла антенны достигает только основания пятого членика. Четвертый зубец мандибулы, хорошо выражен, значительно светлее остальных. Отношение ширины вентроментальных пластинок к их высоте 1:3 (рис. 1).
В барнаульской популяции C. a. acutiventris наблюдалось сильное варьирование формы зубцов ментума -от заостренных до округлых (рис. 1, А-Б), это вероятно связано как с индивидуальной изменчивостью, так и с возрастом личинок (со временем зубцы, как правило, стираются) [24]. Подобная ситуация наблюдается и с формой зубцов ментума у C. obtusidens по Вюлкеру [26] они заостренные, а по А.И Шиловой [20] - округлые. В систематике группы obtusidens существуют также неясности в использовании признака длины сенсиллы антенны, по одним данным у C. heterodentatus он заходит за вершину пятого членика [14], а по другим доходит до середины четвертого [11]. Все это затрудняет точную видовую диагностику личинок группы obtusidens по морфологическим признакам.
Рис. 1. Детали строения С. а. асийуеп^: А-Б - варианты строения ментума (А - заостренные зубцы, Б - округлые); В - форма антенны; Г - зубцы мандибулы; Д - зубцы премандибулы
Куколка С. а. асийуеп^ по внешнему виду очень схожа с куколками других видов группы obtusidens, но имеется ряд отличительных черт (рис. 2). Индекс анального плавника равен 1, ширина анального плавника 440
мкм, расстояние между внутренними углами анальных лопастей составляет % ширины плавника. Шипы VIII тергита темно-коричневые, расщеплены 2-4 зубца, на конце оканчиваются нитями. Шипики заднего угла VIII
тергита мелкие, расположены по 2-3. Крючки заднего края II тергита сильно изогнутые, средние крючки имеют хорошо развитый дополнительный зубец у основания.
Самец С. а. асийуеп^. Морфология имаго самцов из р. Барнаулки (рис. 3) существенно не отличалась от
стандартного описания [26]. Некоторое отличие наблюдается в характере расположения анально-медиальных щетинок, поле этих щетинок у барнаульских С. а. аси1;іуеп1хІ8 вытянуто продольно.
Рис. 2. Детали строения куколки С. а. аси1;іуеп1хІ8: А - анальный сегмент;
Б - изменчивость шипа заднего угла VIII сегмента брюшка;
В-Г - крючки заднего края II тергита (В - крайние, Г - средние); Д - шипики заднего угла VII тергита
Кариотип С. аси1;іуеп1хІ8 был изучен В. Вюлкером с соавт. [26] в популяциях из Германии и Швейцарии, а также А.Г. Истоминой с соавт. [6] и Д.М. Безматерных и Г.Н. Мисейко [1, 2] из р. Барнаулки Алтайского края. Кариотип - 2п=8, сочетание хромосомных плеч: АВ, СБ, ЕР, О - комплекс Лишші (рис. 4 и 5).
Характерной чертой кариотипа С. аси1;іуеп1хІ8 из р. Барнаулки является перетяжка в плече А вблизи центромерного района. В дистальной части плеча находится большой пуф. Гомологи плеча О не конъюгируют совсем или конъюгируют частично в дистальном районе, ядрышко находится вблизи центромеры, два кольца
Бальбиани (КБ) лежат в дистальной части плеча О и отделены от проксимальной его части тонкой перетяжкой. Кариотип сибирского С. аси1;іуеп1хІ8 достаточно полиморфный, в р. Барнаулке 74% личинок имели гетерозиготные инверсии с числом инверсий на особь 1,08. Плечи А, В и О оказались мономорфными, в плечах С, Б, Е и Р обнаружены простые и сложные гетеро- и гомозиготные инверсии. Обнаружено 17 последовательностей дисков, из них 6 ранее не встречались в европейских популяциях [6].
Рис. 3. Детали строения имаго С. а. асийуеп^: А - гениталии самца; Б - верхний (второй) придаток;
В - окраска груди; Г - окраскаыы брюшка
Рис. 4. Кариотип Ch. a. аcutiventris
Рис. 5. Хромосомные перестройки Ск a. асиїіуеп^:
А - включенная гетерозиготная инверсия в плече Б, Б - сложная гетерозиготная инверсия в плече Б, В - простая гетерозиготная инверсия в плече Г, Г - расхождение гомологов в плече О.
Экология и распространение. В бассейне р. Барнаул-ки С. а. асийуеп^ встречается в среднем, нижнем течении и в притоке (р. Пивоварка), на заиленных грунтах, в альфа-мезосапробных условиях [1]. Наибольшая численность (до 3-8 тыс. экз./м3) и биомасса (до 18-35 г/м3) личинок наблюдалась в заводях на сильно заиленном песке и черном иле. В середине реки на более чистых песках личинки встречались реже, причем, чем менее заиленный был песок, тем меньше было личинок (до полного отсутствия). Кроме р. Барнаулки вид встречается в других районах Сибири (Туве), а также в Европе (Германии, Швейцарии, Финляндии) [6, 26].
Личинки С. Ье1его(1еп1а1;ш обитают на заиленных грунтах: песке, почве, гравии в прибрежных слабопроточных участках рек [4, 12]. Комары встречались в большом количестве с июня по октябрь, роились
в июле-августе и сентябре. Вид распространен в Европе (бассейн р. Волга, Саратовская область), вне России не известен [13].
Личинки С. оЫш1(1еш в массе развиваются на иле и заиленном песке мелководий (20-40 см) с низкой скоростью течения [13, 15, 20] или глинистых, сильно эвтро-фированных грунтах луж, болот [19], довольно часто встречается на отдельных участках рек лесостепной и степной зон [4]. В р. Барнаулке личинки С. оЬшіїіеш обитают на тех же грунтах что и С. асиїіуеп^, но встречаются в единичных экземплярах. В Волгоградском водохранилище вылет комаров отмечен в июне [12], на реках Самарской области в мае и июле [4]. Вид распространен практически во всей Палеарктике кроме Дальнего Востока [5, 13].
Личинки С. 8око1оуае обитают на небольших глубинах (0,2-1,0 м) слабопроточных прибрежных открытых водоемов, предпочитают черные илы. Обнаружены в Горном Алтае (р. Чемал) и р. Енисей [16, 24].
Таким образом, характерной особенностью видов группы оЬ1ш1(!еш является общий палеарктический ареал их обитания. Характер предпочитаемых биотопов также сходен - это мелководные, медленно текучие воды, заиленные грунты. Такой диапазон экологических условий обитания, вероятно, связан с общей специфической личиночной формой этих видов - Аиу1а1;Ш8. Именно личиночная стадия, наиболее продолжительная из всех стадий жизненного цикла хирономид, в наиболее полной мере отражает биологию конкретного вида. Форма, размеры вентральных и латеральных отростков,
цвет личинки (содержание гемоглобина в гемолимфе) являются показателями кислородного режима и солености водоема [10]. По И.К. Тодерашу [17] личиночные формы могут служить индикаторами сапробного состояния водоема. Вероятно, в данном случае, наличие гемоглобина, длинные заостренные вентральные отростки у личинок формы Аиу1а1;Ш8 группы оЬ1ш1(!еш являются приспособлением к илистым и песчано-илистым грунтам альфа-мезосапробной зоны.
Большую благодарность за помощь в исследовании морфологии и кариотипов хирономид автор выражает
д.б.н. И.И. Кикнадзе, к.б.н. А.Г. Истоминой и д.б.н. Г.Н. Мисейко, особую благодарность, за обсуждение статьи
- к.б.н. М.Т. Сиирин.
Библиографический список
1. Безматерных, Д.М. Зообентос / Д.М. Безматерных, Г.Н. Мисейко // Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна. -Барнаул: АлтГУ, 2000. - С. 135-146.
2. Безматерных, Д. М. Зообентос притоков Верхней Оби / Д.М. Безматерных // Ползуновский вестник. - 2004. - № 2. - С. 155161.
3. Безматерных, Д.М. Кариотипы массовых видов хирономид / Д.М. Безматерных, Г.Н. Мисейко // Река Барнаулка: экология, флора и фауна бассейна. - Барнаул: АлтГУ, 2000. - С. 147-156.
4. Зинченко, Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область). Эколого-
фаунистический обзор / Т.Д. Зинченко. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. - 174 с.
5. Зорина, О.В. Фауна, систематика и распространение комаров-звонцов трибы Chironomini (Díptera, Chironomidae) юга Российского Дальнего Востока: автореф. дис.... к.б.н. / О.В. Зорина. - Владивосток, 2002. - 23 с.
6. Истомина, А.Г. Кариологический анализ видов Chironomus группы obtusidens Алтая (Diptera, Chironomidae) / А.Г. Истомина,
И.И. Кикнадзе, М.Т. Сиирин // Цитология. - 1999. - Т. 41, № 12. - С. 1022-1031.
7. Кариотип комара-звонца Chironomus heterodentatus Konstantinov из группы obtusidens (Diptera, Chironomidae) / С.И. Белянина,
И.И. Кикнадзе, Н.В. Полуконова, М.Т. Сиирин // Цитология. - 2000. - Т. 42, № 6. - С. 593-601.
8. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас / И.И. Кикнадзе, А.И. Шилова, И.Е. Керкис [и др.] - Новосибирск:
Наука, 1991. - 115 с.
9. Кикнадзе, И.И. Кариотипы и хромосомный полиморфизм сибирских видов хирономид (Diptera, Chironomidae) / И.И. Кикнадзе,
А.Г. Истомина // Сибирский экол. журн. - 2000, № 4. - С. 445-460.
10. Константинов, А.С. Биология хирономид и их разведение / А.С. Константинов // Тр. Сарат. отд-ния ВНИОРХ. - Т. 5. - Саратов: ВНИОРХ, 1958. - 358 с.
11. Константинов, А.С. К систематике рода Chironomus Meig. / А.С. Константинов // Тр. Саратов. отделения ВНИОРХ. - 1956. - Т.
4. - С. 155-191.
12. Мисейко, Г.Н. Видовой состав и экология хирономид Волгоградского водохранилища: автореф. дис. к.б.н. / Г.Н. Мисейко. -Саратов, 1966. - 23 с.
13. Панкратова, В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Сhironomidae = Tendipedidae) / В.Я. Панкратова. - Л.: Наука, 1983. - 296 с.
14. Полуконова, Н. В. К диагнозу Chironomus heterodentatus Konstantinov // Экология, эволюция и систематика хирономид.-Тольятти, Борок, 1996. - С. 102-108.
15. Рузанова, А. И. Личинки хирономид Западной Сибири и их роль в питании рыб / А.И Рузанова // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. - М.: Наука, 1984. - С. 144-163.
16. Сирин, М.Т. Пути эволюции хирономид трибы Chironomini (Diptera, Сhironomidae): дис... канд. биол. наук / М.Т. Сирин. - Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1996. - 187 с.
17. Тодераш, И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии / И. К. Тодераш. - Кишинев: Штиин-ца, 1984. - 172 с.
18. Шилова, А.И. Воспитание преимагинальных стадий хирономид до взрослых насекомых / А.И. Шилова, В.Я. Панкратова, Н.И. Зеленцов // Методическое пособие по изучению хирономид. - Душанбе: Дониш, 1982. - С. 23-30.
19. Шилова, А.И. К систематике C. obtusidens Goetgh. (Diptera, Chironomidae) / А.И. Шилова, Л. П. Гребенюк // Водные сообщества и биология гидробионтов. - Л.: Наука, 1985. - С. 91-104.
20. Шилова, А.И. К систематике рода Tendipes Mg. (Diptera, Сhironomidae) / А.И. Шилова // Энтомол. обозрение. - 1958. - Т. 37, № 8. - С. 434-451.
21. Шилова, А.И. Каталог хирономид рода Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae) России и бывших республик СССР / А.И. Шилова, Н.А. Шобанов // Экология, эволюция и систематика хирономид. - Тольятти, Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996.-С. 28-43.
22. Шилова, А.И. Современное состояние систематики хирономид / А.И. Шилова // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. - Новосибирск, 1986. - С. 3-12.
23. Шобанов, Н.А. Объем и структура рода Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae): обзор мировой фауны / Н.А. Шобанов, А.И. Шилова, С.И. Белянина // Экология, эволюция и систематика хирономид. - Тольятти, Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН, 1996. -С. 44-96.
24. Chironomus sokolovae sp. nov. из группы obtusidens (Diptera, Chironomidae) / А.Г. Истомина, М.Т. Сиирин, Н.В. Полуконова, И.И. Кикнадзе // Зоол. журн. - 2000. - Т. 79, № 8. - С. 928-938.
25. Goetghebuer, M. Chironomides de Belgique et specialement de la zone des Flandres / M. Goetghebuer // Mem. Mus. Roy. Hist.
natural. Belg. - 1921. - t 8, fasc. 4, mem. 31. - P. 1-208.
26. Wülker, W. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). VIII. Arten mit Larven des fluviatilis-Typs (obtusidens-Gruppe):
C. acutiventris n. sp. und C. obtusidens Goetgh. / W. Wülker, H.M. Ryser, A. Scholl // Revue suisse Zool. - 1983. - V. 90, № 3. -
P. 725-745.
Материал поступил в редакцию 03.12.07.
