CC BY
46
tic member of the C. plumosus group (Diptera, Chironomidae) // Genome. 2000. № 43. P. 857873.
Kiknadze I. I., Gunderina L. I, Istomina A. G., Gusev V. D, Nemytikova L. A.. Similarity analysis of inversion banding sequences in chromosomes of Chironomus species (breakpoint phylogeny) // Bioinformatics of genome regulation and structure. Boston etc. : Kluwer Acad. Publ. 2003. P. 245-253.
Kiknadze I. I., Wulker W. F, Istomina A. G, Andreeva E. N. Banding sequences pool of Chironomus anthracinus Zett (Diptera, Chironomidae) in Palearctic and Nearctic // Евразиат. энтомол. журн. 2005. Т. 4, № 1. С. 13-27.
Michailova P. The polytene chromosomes and their significance to the systematics of the family Chironomidae, Diptera // Acta Zool. Fenn. 1989. Vol. 186.107 p.
RECENT DATA IN CHROMOSOME POLYMORPHISM OF PHYTOPHILOUS GLYPTOTENDIPESMANCUNIANUS MG (DIPTERA: CHIRONOMIDAE) FROM DIFFERENT RESERVOIRS OF THE SARATOV PROVINCE
N. A. Durnova, A. A. Oglezneva
Saratov State Medical University
Chromosome polymorphism of Glyptotendipes mancunianus Mg (Diptera: Chironomidae) from different reservoirs of Saratov Province has been studied and 7 (manА2, manА3, manА4, manA5, manB2, manB3, manD2) new chromosome sequences were described. The inversions C1.2 (frequency 0.72-13.3%) and F1.2 (frequency 0.36-44.4%) were met in all populations. The average number of heterozygous inversions per species made 0.11-0.53 (0.32).
Key words: polytene chromosomes, chromosome polymorphism, Glyptotendipes mancunianus.
УДК 595.771 (470.44)
ВИДОВОЙ СОСТАВ И ОСОБЕННОСТИ ВИДОВОЙ ДИАГНОСТИКИ
ИМАГО ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА 0RTH0CLADПNAE ЭНГЕЛЬССКОГО РАЙОНА САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Н. В. Полуконова*, И. В. Демина**, М. В. Ермохин**
*Саратовский государственный медицинский университет * *Саратовский государственный университет
Показаны морфологические особенности имаго хирономид подсемейства Or-thocladiinae в пойменных озёрах долины р. Волги в окрестностях г. Энгельса (Саратовская обл.). Составлен определительный ключ данного подсемейства, включающий шесть родов и 11 видов, обнаруженных в исследованных озёрах.
Ключевые слова: Orthocladiinae, Chironomidae, видовая диагностика, пойменные озёра, Саратовская область.
Точная видовая идентификация хирономид основана на таких современных методах анализа, как молекулярно-генетический, с использованием генов мтДНК - COI, COII и др. (Полуконова и др., 2007, 2009, 2013; Cranston et al., 2010; Демин и др., 2011; Дурнова и др., 2014) и кариотический (Беля-нина, 1983; Кикнадзе и др., 1991, Белянина и др., 1992; Полуконова, 2005; Дурнова, 2010 и др.). Однако применение данных методов может быть сопряжено с рядом неудобств, что делает их неприемлемыми для проведения ряда исследований.
В экологических исследованиях, наряду с определением вида насекомого, часто требуется измерить сухой вес особи, калорийность и содержание биогенных элементов (Rosenberg et al., 1988; Iwakuma, 1992; Poepperl, 2000; Клишко, 2005; Демина и др., 2013 а-в), поэтому видовая идентификация каждой особи должна проводиться с минимальной потерей её веса. В связи с чем отчуждаемые для таких целей части тела имаго должны при минимальном весе обладать максимальным количеством диагностических признаков (Полуконова, Катаева (Демина), 2007; Демина, Полуконова, 2011). Таким требованиям у комаров-звонцов соответствует генитальный аппарат (Макар-ченко, 2006), который позволяет диагностировать виды, рода и трибы в подсемействе Оrthocladiinae.
Существующая до последнего времени определительная таблица хирономид Волгоградского водохранилища, составленная Г. Н. Мисейко (1966), отчасти устарела и содержит ряд видов, которые в настоящее время сведены в синонимы (Lindeberg, Wiedercholm, 1979 и др.).
Часть видов, обнаруженных в пойме р. Волги на территории Саратовской и ранее уже известных, включена в определители разных авторов (Pinder, 1978; Макарченко, 2006). Кроме того, для видовой диагностики ряда этих видов требовалось использование признаков и других частей тела, что серьезно затрудняло проведение экологических исследований на модельных водоемах данного региона. В связи с чем составление определительной таблицы хирономид поймы р. Волги в районе Волгоградского водохранилища с учетом специфики исследований межэкосистемных потоков вещества и энергии актуально.
Цель настоящего исследования - установить видовой состав хирономид Orthocladiinae из пойменных озёр р. Волге Энгельсского района Саратовской области и конкретизировать перечень диагностических признаков их гени-тального аппарата, необходимых и достаточных для их видовой идентификации на стадии имаго.
Материал и методика
Сборы имаго гетеротопных насекомых проводили на пойменных водоёмах левобережной части долины р. Волги в окр. г. Энгельса (Саратовская обл.): в 2008 г. на оз. Холодное, в 2009 г. - на оз. Холодное, Ленивое и Садок. Для количественного учета имаго использован модифицированный има-гоуловитель погруженного типа оригинальной конструкции (Демина и др.,
2009). Имагоуловители установили на озёрах после полного освобождения их ото льда (вторая декада апреля) и убирали после полного прекращения вылета имаго (в течение трех недель в имагоуловители не было поймано ни одного насекомого).
Морфологические препараты имаго хирономид изготавливали по методике А. А. Черновского (1949) и А. И. Шиловой (1976). Видовое определение имаго самцов ОгШос1аёппае проводили по руководствам Сезера с соавторами (БаеШег е1 а1., 2000). Терминология и обозначение морфологических показателей гениталий самца, использованных нами в диагностике, приведены в табл. 1.
Т а б л и ц а 1
Терминология и обозначение морфологических показателей гениталий самца, используемых в диагностике комаров-звонцов
Обозначение показателя, автор Название показателя на английском языке Название показателя на русском языке
AnP* /ap** Anal point Анальный отросток
SVo*, ** Superior volsella Верхняя вользелла гонококсита гипопигия (или верхний придаток, или интермедиальная эндомера)
IVo*, ** Inferior volsella Нижняя вользелла гонококсита гипопигия (или нижний придаток, или латеральная эндомера)
Примечание. * - обозначение по Макарченко (2006); ** - по Сезеру с соавт. (Saether et al., 2000)
Результаты и их обсуждение
Составленная нами определительная таблица комаров-звонцов подсемейств Orthocladiinae по морфологическим признакам генитального аппарата самца объединяет шесть родов и 11 видов подсемейства Orthocladiinae из пойменных озёр р. Волга (Саратовская обл.). Среди них пять видов впервые обнаружены в фауне Нижнего Поволжья. Данная определительная таблица позволяет избежать использования признаков, связанных с частями тела, отделение которых способно оказать существенное влияние на весовые характеристики особи.
Нами составлена определительная таблица по шести родам и 11 видам подсемейства Orthocladiinae только на основе строения гениталий самца: Cricotopus cumulatus Hirvenoja, 1973; C. tibialis Meigen, 1804; C. trifasciatus (Meigen, 1804); C. sylvestris (Fabricius, 1794); Heterotrissocladius subpilosus (Kieffer, 1911); Hydrobaenus gr. pilipes; Hydrobaenus sp.; Psectrocladius barbimanus (Edwards, 1929); P. sordidellus (Zetterstedt, 1838); Paratrichocladius sp.; Stilocladius clinopecten Saether, 1982. Пять видов (C. cumulatus; H. subpilosus; H. gr. pilipes; Hydrobaenus sp.; S. clinopecten) впервые обнаружены в фауне Нижнего Поволжья.
Определительная таблица родов и видов подсемейства Orthocladiinae
по строению гениталий самца
1(4) БУо хорошо выражены...........Cricotopus (Isocladius) Kieffer, 1909
2(3) 1Уо с округлой вершиной. Задний край IX тергита с двумя округлыми вершинами.................C. (Isocladius) sylvestris Fabricius, 1794
3(2) 1Уо с конической вершиной. Задний край IX тергита с двумя коническими вершинами............ C. (Isocladius) trifasciatus Meigen, 1804
4(1) БУо отсутствуют
5(16) Анальный отросток развит
6(7) 1Уо крупные, занимают примерно V длины гонококсита. Гоности-
ли изогнутые.........................Stilocladius, S. clinopecten Saether, 1982
7(6) 1Уо некрупные, составляют меньше V длины гонококсита. Гоно-стили прямые
8(13) Гоностиль с хорошо выраженным наружным углом
9(10) Криста гоностиля имеется ...... Heterotrissocladius, H. subpilosus
Kieffer, 1911
10(9) Криста гоностиля отсутствует..............Hydrobaenus Fries, 1830
11(12) Анальный отросток хорошо развит ... H. gr. pilipes Malloch, 1915 12(11) Анальный отросток редуцирован до небольшого округлого бугорка ................................................................................Hydrobaenus sp.
13(8) Гоностиль с округлой вершиной, без наружного угла. 1Уо округлые, их вершины много заходят за вершину анального отростка
....................................................Psectrocladius Kieffer, 1906
14(15) Анальный отросток равномерно сужается к вершине. Угол 1Уо
ближе к прямому..............................P. barbimanus Edwards, 1929
15(14) Анальный отросток расширен в основании, неравномерно сужается к вершине. Угол 1Уо больше 90°......P. sordidellus Zetterstedt, 1838
16(5) Анальный отросток обычно отсутствует
17(20) Гоностиль с кристой........Cricotopus (Cricotopus) Wulp, 1874
18(19) 1Уо двойные..................................C. tibialis Meigen, 1804
19(18) 1Уо простые...........................C. cumulatus Hirvenoja, 1973
20(17) Гоностиль с кристой...... Paratrichocladius Thienemann, 1942;
Paratrichocladius sp.
Для представителей Orthocladiinae характерно наличие нижних придатков (1Уо) гипопигия, реже верхних придатков ^Уо), средние придатки ги-попигия (МУо), как правило, отсутствуют. При родовой и видовой диагностике можно использовать признаки следующих частей гениталий: анального отростка, верхних ^Уо) и нижних (1Уо) придатков гипопигия, гоностилей (табл. 2).
Т а б л и ц а 2
Сравнительная характеристика триб подсемейства Orthocladiinae по признакам
гениталий самца
Род Признаки
Анальный отросток БУо ГУо Гоно-стиль
Cricotopus подрод Обычно отсутству ет Отсутствуют или слабо выражены Часто двулопа-стные или двойные, иногда простые или отсутствуют Простой, без кри-сты
подрод Iso-cladius Обычно отсутству ет Отчётливо выражены, округлые или в виде бугорка Простые То же
Heterotrissocladius Имеется длинный, сильный, конический анальный отросток Отсутствуют То же Простой, с кри-стой, часто с наружным углом Hetero- trissocla- dius
Hydrobae-nus Имеется развитый ан. отросток или редуцированный Отсутствуют Простые или двойные Простой, с острым или округлым углом, обычно с кри-стой Hydro-baenus
Paratricho-cladius Отсутствует Отсутствуют Простые, пальцевидные, иногда неясно двойные. Вершина направлена назад или медиально. Простой, с кри-стой Paratricho cladius
Psectrocla-dius У большинства видов имеется Отсутствуют Простые Простой, с пре-апикальной кристой, часто слабой или исчезающей Psectro-cladius
Stilocladius Имеется Отсутствуют Простые, крупные, занимают примерно / длины гонококсита Простой, суб-апикально с кристой или без неё Stilocla-dius
AnP может быть хорошо развит (как у Heterotrissocladius Spärck, 1923) или полностью отсутствовать (как у Cricotopus (Isocladius) sylvestris Fabricius, 1794). Форма и длина анального отростка может быть различной. AnP обычно с щетинками и микротрихиями. Нижние придатки (!Уо) гипо-
пигия обычно хорошо развиты, различной формы. 1Уо могут быть простыми (как у Cricotopus van der Wulp, 1874, п/р Isocladius) или двойными (как у Cri-cotopus tibialis Meigen, 1804). Верхние придатки (БУо) гипопигия обычно редуцированы, но могут быть развиты (как у Cricotopus, п/р Isocladius).
Гоностили обычно простые, иногда могут быть двойными (как у Diplo-cladius Kieffer, 1908). На гоностилях может быть развита криста (например, у Paratrichocladius Thienemann, 1942) разного размера или отсутствовать (как у Stilocladius clinopecten Saether, 1982). На вершине гоностиля развит терминальный шип, кроме того, на вершине гоностиля, как правило, находятся макрощетинки. Гоностили могут быть относительно прямыми (как у Hydro-baenus Fries, 1830) или изогнутыми (например, Stilocladius clinopecten), с хорошо развитым наружным углом (как у Heterotrissocladius) или округлые в апикальной части (например, Psectrocladius Kieffer, 1906).
Таким образом, видовая идентификация комаров-звонцов с учетом специфики их использования в исследовании межэкосистемных потоков вещества и энергии может строиться только на морфологических признаках гениталий самца. Диагностическими признаками генитального аппарата самца при определении хирономид подсемейства Оrthocladiinae служат: длина и форма анального отростка, форма придатков гипопигия ^Уо; 1Уо), форма и строение гоностиля.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Белянина С. И. Кариотипический анализ хирономид (Chironomidae, Diptera) фауны СССР : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1983. 39 с.
Белянина С. И., Сигарева Л. Е., Логинова Н. В. (Полуконова). Морфологическая характеристика вида Chironomus entis (Chironomidae, Diptera) и его кариофонд из разных географических зон // Зоол. журн. 1992. Т. 71, № 8. С. 32-38.
Демин А. Г., Полуконова Н. В., Мюге Н. С. Молекулярная филогения и время дивергенции комаров-звонцов (Chironomidae, Nematocera, Diptera) на основе частичной последовательности гена первой субъединицы цитохром-с-оксидазы (COI) // Генетика. 2011. Т. 47, № 10. С. 1315-1327.
Демина И. В., Ермохин М. В., Демин А. Г. Имагоуловитель для количественного учета вылета гетеротопных насекомых на границе «вода - воздух» в стоячих водоемах // По-волж. экол. журн. 2009. № 1. С. 65-68.
Демина И. В., Ермохин М. В., Полуконова Н. В. Сообщества макрозообентоса пойменных озёр долины р. Волги (окр. г. Энгельса) // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2013а. Т. 13, вып. 1. С. 84-96.
Демина И. В., Ермохин М. В., Полуконова Н. В. Фенология вылета и соотношение полов в популяциях гетеротопных насекомых пойменных озёр долины р. Волги // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2013б. Т. 13, вып. 2. С. 51-64.
Демина И. В., Ермохин М. В., Полуконова Н. В. Структура и динамика потоков вещества и энергии, формируемых при вылете имаго гетеротопных насекомых через границу «вода - воздух» пойменных озёр р. Волга // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2013в. Т. 13, вып. 3. C. 85-94.
Демина И. В., Полуконова Н. В. Видовое разнообразие и особенности морфологии комаров-звонцов п/сем. Chironominae (Chironomidae, Diptera) оз. Холодное (Саратовская обл.) // Энтомол. и паразитол. исслед. в Поволжье. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2011. Вып. 9. С. 43-45.
Дурнова Н. А. Хирономиды перифитона водоемов Саратовской области: экологические особенности, морфология, цитогенетика (Diptera, Chironomidae, Chironomini) : дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 2010. 340с.
Дурнова Н. А., Демин А. Г., Полуконова Н. В., Мюге Н. С. Оценка времени возникновения способности к обрастанию и минированию погруженных субстратов у хирономид подсемейств Chironominae и Orthocladiinae на основании анализа митохондриальных генов COI и COII // Энтомол. обозр. 2014. Т. 93, № 2. С. 367-380.
Кикнадзе И. И., Шилова А. И., Керкис И. Е., Шобанов Н. А., Зеленцов Н. И., Гребе-нюк Л. П., Прасолов В. И. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini (Атлас). Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1991. 113 с.
Клишко О. К., Авдеев Д. В., Зазулина В. Е., Борзенко С. В. Роль хирономид (Diptera, Chironomidae) в биологической миграции химических элементов в экосистеме антропогенных водоемов // Чтения памяти В. Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2005. № 3. С. 360-367.
Макарченко Е. А. Сем. Chironomidae - Комары-звонцы // Определитель насекомых Дальнего Востока России / под общ. ред. П. А. Лера. Т. VI. Двукрылые и блохи. Ч. 4. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 204-733.
Мисейко Г. Н. Видовой состав и экология хирономид Волгоградского водохранилища: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 1966. 23 с.
Панкратова В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae). Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1970. 344 с.
Полуконова Н. В. Морфологическая и хромосомная дифференциация комаров-звонцов (Chironomidae, Diptera) в процессе видообразования: дис. ... д-ра биол. наук. М., 2005. 564 с.
Полуконова Н. В., Демин А. Г., Мюге Н. С. Молекулярные критерии в систематике насекомых: диапазон изменчивости штрихкодового гена COI как таксономический критерий рода, трибы и подсемейства, на примере комаров-звонцов Chironominae и Orthocladiinae (Chironomidae, Diptera) // Журн. общ. биол. 2013. Т. 74, № 1. С. 66-76.
Полуконова Н. В., Демин А. Г., Шайкевич Е. В., Мюге Н. С. Сравнение Chironomus usenicus и Gh. curabilis с видами группы plumosus (Diptera) по гену митохондриальной днк COI и рисунку дисков политенных хромосом // Генетика. 2009. Т. 45, №8. С. 1-7.
Полуконова Н. В., Ермохин М. В., Воронин М. Ю., Демин А. Г., Катаева И. В., Фёдорова И. А., Козлов М. С. Биологический мониторинг водных экосистем на основе анализа сообществ, популяций, кариотипа и мтДНК хирономид (Chironomidae, Diptera) // Изв. Са-рат. ун-та. Нов. сер. Химия. Биология. Экология. 2007. Т. 7, вып. 1. С. 71-78.
Полуконова Н. В., Катаева (Демина) И. В. Эволюционные тенденции метаморфоза хирономид и особенности их систематики и филогенетических построений // Современные проблемы эволюции: сб. докл. XXI Любищевских чтений. Ульяновск: Ульян. гос. пед. ун-т, 2007. С. 169-180.
Черновский А. А. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae (Chironomidae): определитель по фауне СССР. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1949. Вып. 31. 186 с.
Шилова А. И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1976. 151 с.
Cranston P., Hardy N., Morse G., Pusledni L. K., Mc Cluen S. R. When molecules and morphology concur: the «Gondwanan» midges (Diptera: Chironomidae) // Systematic Entomology. 2010. Vol. 35, № 4. Р. 636-648.
Demin A. G., Polukonova N. V., Mugue N. S. Molecular Phylogeny and the Time of Divergence of Minges (Chironomidae, Nematocera, Diptera) Inferred from a Partial Nucleotide Sequence of the Cytochrome Oxidase I Gene (COI) // Rus. J. of Genetics. 2011. Vol. 47, № 10. Р.1168-1180.
Iwakuma T. Emergence of Chironomidae from the shallow eutrophic Lake Kasumigaura, Japan // Hydrobiologia. 1992. Vol. 245. P. 21-40.
Lindeberg B., Wiederholm T. Notes on the taxonomy of European species of Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Ent. stand. Suppl. 1979. Vol. 10. P. 99-116.
Pinder L. C. V. A key to the adult males of the british Chironomidae (Diptera), the non-biting midges // Freshwater Biol. Assoc. Sci. Publ. 1978. № 37. 114 p.
Poepperl R Benthic secondary production and biomass emerging from a northern German temperate stream // Freshwater Biology. 2000. Vol. 44. P. 199-211.
Polukonova N. V., Djomin A. G., Mugue N. S., Shaikevich E. V. Comparison of Chironomus usenicus and Chironomus curabilis with Species of the Group plumosus (Diptera) Inferred from the Mitochondrial DNA Gene COI and Polytene Chromosomes Banding Pattern // Rus. J. of Genetics. 2009. Vol. 45, № 8. P. 899-905.
Rosenberg D. M., Wiens A P., Bilyj B. Chironomidae (Diptera) of weatlands in northwestern Ontario, Canada // Holarctic Ecology. 1988. Vol. 11. P. 19-31.
Saether O. A., Ashe P., Murray D. A. Family Chironomidae // Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera (with special reference to the flies of economic importance) / eds. L. Papp, B. Darvas. Budapest : Science Herald, 2000. Vol. 4. A. 6. P. 13-334.
SPECIES COMPOSITION AND DIAGNOSIS FEATURES OF IMAGO SPECIES CHIRONOMIDS OF SUBFAMILY ORTHOCLADIINAE OF ENGELS DISTRICT SARATOV PROVINCE
N. V. Polukonova*, I. V. Demina**, M. V. Yermokhin**
*Saratov State Medical University, **Saratov State University
Morphological features of an imago midges Orthocladiinae subfamilies in floodplane lakes of the valley of the Volga River in neighborhoods of Engels (Saratov Province) are shown. The diagnostic key of this subfamily including six kinds and 11 species found in investigated lakes are drawn up.
Key words: Orthocladiinae, Chironomidae, species diagnostics, floodplain lakes, Saratov Province.
