ОБСУЖДЕНИЕ СТАТУСА СОЛОНОВАТО-ВОДНЫХ CHIRONOMUS ALBIDUS KONST. И CH. PARAALBIDUS BELJANINA ET AL.
В СИСТЕМЕ РОДА CHIRONOMUS MEIGEN (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
Н.В. Полуконова
Саратовский государственный медицинский университет
Границы и объем рода Chironomus Meigen 1803 на протяжении долгого времени были нестабильны и до сих пор служат предметом обсуждения (Шобанов и др., 1996). К 1983 году в составе рода осталось четыре подрода: Chironomus s. str., Camptochironomus Kieffer, Chaetolabis Townes и Lobochi-ronomus Ryser et al. (Pinder, Reis, 1983). Тенденция к увеличению объема наметилась за счет описания новых видов с использованием кариологического метода. Позднее на обсуждение был вынесен вопрос о включении в качестве новых подродов уже существующих самостоятельных родов - Baeotendipes Kieffer (=Halliella Kieffer) (Кикнадзе и др., 1991) и Kief-ferulus Goetghebuer (Martin, 1964), основанием чему послужило наличие гомологичных участков политенных хромосом с видами Chironomus.
В настоящей работе обсуждаются статус солоновато-водных Chironomus paraalbidus Beljanina et al. и СК. albidus Konst. в системе рода Chirono-mus Meigen (Chironomidae, Diptera).
Материал и методы
Chironomus paraalbidus Beljanina et al., 2004 - 7 L, 13 SS, 12 ?? собраны 07. 2000 г. Т.Д. Зинченко в северной части Каспийского моря (Белянина и др., 2005). Препараты политенных хромосом клеток слюнных желез готовили по общепринятой ацето-орсеиновой и этил-орсеиновой методикам из фиксированных личинок. Материал фиксировали в смеси 90о этилового спирта и ледяной уксусной кислоты (3:1).
Результаты
Морфологический анализ комара, куколки, личинки Chironomus albidus Konst., 1956 (Константинов, 1957) и Ch. paraalbidus обнаружил значительное сходство между этими видами (рисунок).
Жилки крыла СК. paraalbidus R и R4+5, грудь и щиток комара сравнительно слабо опушены: на жилке R 1-3 щетинки, Ac 10-19; Dc 14-31; Sct S 17-31. Ветви аподемы имаго самки СК. paraalbidus широкие и бугристые (по-видимому, способствующие лучшему сцеплению с гениталиями самца во время копуляции при сильном ветре), характерны также необычная пластинка аподемы, светлые пятна в базальной части VIII стернита, отсутствие щетинки на вершине последнего членика антенны.
Для С^ albidus отмечено спаривание на субстрате (Зинченко, Алексевнина, 1996), которое, судя по особенностям строения гениталий самки, характерно и для СИ. рагаа1Ыс1ш.
Морфологические и кариотипические особенности Chironomus paraalbidus и Ch. о.1-Ыёш\ 1 - гениталии самца Chironomus paraalbidus; 2 - гениталии самки ^. paraalbi-dus; 3 - изменчивость формы ветвей аподемы самки Ch. paraalbidus] 4 - шип заднего угла VIII тергита куколки ^. albidus Кош1;., по: Константинов, 1957; 5 -эпифарингеальный гребень личинки ^. paraalbidus; 6 - премандибула ^. paraalbidus; 7, 8 - изменчивость окраски ментума ^. paraalbidus; 9 - мандибула ^. paraalbidus;
10 - хромосома III (EF) Ch. paraalbidus; 11 - хромосома IV (плечо G) Ch. paraalbidus. Стрелкой на хромосомах указаны центромеры
Куколка СК. albidus с нехарактерными для Chironomus шипами VIII тергита, которые слабо расщеплены на вершине.
Личинки обоих видов обладают нехарактерным для Chironomus светлоокрашенным ментумом. Личиночный тип salinarius. Срединный зубец ментума с добавочными зубцами широкий (равен ширине первых трех боковых зубцов). Премандибула с 3-5 зубцами. Внутренний край мандибулы у основания с 3-4 длинными шипами (рисунок). У СК. paraalbidus 18-23 лопасти эпифарингеального гребня, в то время как у большинства видов Chironomus их не более 15. Личинки обитают в солоноватом водоеме, отмечены пока только в Каспийском море.
Кариотип известен только для СК. paraalbidus. 2n=8, цитокомплекс thummi (комбинация хромосомных плеч - AB, CD, EF, G). Центромерные районы морфологически слабо выражены. Прицентромерный участок хромосомы III (EF) отличен от других видов рода за счет серии перицентрических инверсий. В плече G хромосомы IV расположены ядрышковый организатор и два кольца Бальбиани, в плече В хромосомы I -третье кольцо Бальбиани.
Обсуждение
Описанные солоновато-водные виды Chironomus, с одной стороны, близки видам gr. salinarius подрода Chironomus s. str. (C. anchialicus Michailova, 1974, Ch. salinarius Kieffer, 1915, Ch. valkanovi Michailova et Fischer, 1986) (Michailova, 1992), а с другой - Baeotendipes no^ivaga, личинки которых также обитают в солоноватых водоемах. Между тем выявленные между Ch. paraalbidus и B. no^ivaga отличия родового уровня подтверждают их принадлежность к отдельным родам.
Общие черты морфологии солоновато-водных хирономин объясняются конвергенцией хирономид солоновато-водного комплекса, обусловленной доминирующим влиянием процессов галотрофного лимногенеза, которые способствовали формированию целого комплекса специфических эколого -морфологических признаков (Полуконова, Белянина, 2003).
Анализ морфологических признаков показал промежуточное положение СК. paraalbidus и СК. albidus между Baeotendipes и видами Chironomus других подродов (Полуконова, Белянина, 2003), что объясняется наличие гомологичных участков хромосом у Baeotendipes и Chironomus (Кикнадзе и др., 1991).
Таким образом, на основании комплекса морфологических признаков подродового ранга, выявленных на разных стадиях развития, а также особенности спаривания двух солоновато-водных видов Chironomus paraal-
bidus и Ch. albidus возможно объединение их в отдельный подрод внутри рода Chironomus - Halochironomus.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Белянина С. И., Полуконова Н. В., Зинченко Т. Д. Кариотип и морфология личинки комара-звонца рода Chironomus (Chironomidae, Diptera) из Каспийского моря // Цитология. 2005. Т. 47, № 4. С. 331-337.
Зинченко Т. Д., Алексевнина М. С. Изменение хирономидофауны (Diptera, Chironomidae) в низовьях дельты Волги и Каспийском море в связи с подъемом его уровня // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти, 1996. С. 154-165.
Кикнадзе И. И., Сиирин М. Т., Керкис И. Е. Политенные хромосомы хирономиды Baeotendipes taurica // Цитология. 1991. Т. 33, № 1. С. 100-105.
Константинов А.С. К систематике личинок комаров рода Chironomus Meig. // Зоол. журн. 1957. Т. 36, № 6. С. 885-893.
Полуконова Н.В., Белянина С.И. Солоновато-водные хирономиды (Diptera) Каспийского моря и его бассейна: особенности морфологии, филогенетические связи и эволюция // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: Материалы VI Всерос. науч. конф. Астрахань, 15-16 окт. 2003 г. Астрахань, 2003.С. 186-187.
Шобанов Н. А., Шилова А. И., Белянина С. И. Объем и структура рода Chironomus Meig. (Diptera, Chironomidae): обзор мировой фауны // Экология, эволюция и систематика хирономид. Тольятти; Борок, 1996. С. 44-96.
Martin J. Morphological differences between Chironomus intertinctus Skuse and C. para-tinctus sp. Nov., with description and a key to the subgenus Kiefferulus (Diptera, Nematocera) // Aust. J. Zool. 1964.Vol. 12. P. 279-287.
Michailova P. V. Karyosystematics and morphology of Chironomus salinarius type larvae (Diptera, Chironomidae) from Finland // Cytobios. 1992. № 71. P. 163-169.
Pinder L.C.V., Reis F. The larvae of Chironominae (Diptera: Chironomidae) of the Hol-arctic region - Key and diagnoses // Ent. Scand. Suppl. 1983. Vol. 19. P. 293-436.
DISCUSSION OF SALTISH-WATER CHIRONOMUS ALBIDUS KONST.
AND CH. PARAALBIDUS BELJANINA ET AL. STATUS IN THE TAXONOMY OF GENUS CHIRONOMUS MEIGEN (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
N.V. Polukonova
Saratov State Medical University
The status of two saltish-water midges species of genus Chironomus Meig-en - Chironomus paraalbidus Beljanina et al., 2004 and С. (Н). albidus Konst., 1956 from Northern part of Caspian Sea was discussed. The species are characterized by a complex of signs "intermediate" between two similar genera - Chironomus and Baeotendipes - larva is a salinarius-type with light-colored menthum, wide middle menthum tooth with additional tooth, three-five-lobar premandible, numerous (18-23) teethes of epipharingeal crest. The opportunity of pairing on
substrate surface is marked. Halochironomus species differ from Baeotendipes species by structure of legs, male genitals and details of the larval mouthparts.
ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ ПО ВИДУ ACTIAS ARTEMIS (BREMER & GREY, [1853] 1852) (LEPIDOPTERA, SATURNIIDAE)
В.В. Золотухин
Ульяновский государственный педагогический университет
Совсем недавно опубликована статья (Дубатолов и др., 2007), в которой выделяется лектотип сатурнии артемиды Actias artemis (Bremer & Grey, [1853]) по самке, собранной Гашкевичем под Пекином, и обсуждаются некоторые таксономические сложности, возникающие в этом случае с атрибуцией дальневосточных бабочек к данному виду. И если тип артемиды происходит действительно из-под Пекина, то таксономическая принадлежность дальневосточных бабочек, ранее рассматриваемых под именем артемиды, остается не совсем понятной; авторы статьи предварительно причисляют ее к северокорейскому таксону sjöqvisti Bryk, 1948. Рассмотрим данную ситуацию в хронологическом порядке.
В 1853 году выходит датированная 1852 годом работа Bremer, Grey,
1852 [1853], в которой на странице 64 приведено описание нового вида, данное как «28. Saturnia Artemis». Вид описан по единственной самке, и потому протолог таксона должен быть записан следующим образом: Saturnia Artemis Bremer, Grey, [1853] 1852, Etudes ent. par Motschulsky 1: 64. Locus typicus: [«aux environs de Pekin»]. Holotype (by monotypy): female (ZISP).
При этом необходимо исправить неточность, допущенную авторами (Дубатолов и др., 2007). Выделенная в качестве лектотипа самка является единственным экземпляром типовой серии (О. Бремер пишет об этом однозначно в своей работе Bremer, Grey, 1853: 15 как «des einzigen ganz erhaltenen Exemplare» - см. ниже), следовательно, она должна являться голотипом по монотипии, а не лектотипом.
Таинственные трансформации вида на этом только начинаются. В
1853 г. выходит еще одна статья О. Бремера и В. Грэя, с несколько переработанным списком, где, кстати, в нескольких случаях под другими названиями приводятся описания тех же самых видов из-под Пекина (Bremer & Grey, 1853: 15). В отношении рассматриваемого вида в работе сказано следующее: „Genus Saturnia. 75. Selene. Hübn. Die stark gezähnten Unterflügel und nach außen gebogenen Schwänze, des einzigen ganz erhaltenen Exemplare, verleiteten mich anfange diese Saturnia für eine neue Species zu halten und als S. Artemis zu beschreiben. Da ich aber später mehrere einzelne Flügel untersuchte welche der Selene ähnlicher sind, so mag ich wohl die erwähnte Form eines einzelnen Exemplare eine Zufälligkeit sein". Таким образом, Отто Бремер фактически провел синонимизацию своего нового таксона Artemis к южному виду Selene.
11