CC BY
89
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА ЛИЧИНОК CHIRONOMUS MEIGEN, 1803 И CAMPTOCHIRONOMUS KIEFFER, 1918 ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА И ПРЕДКАВКАЗЬЯ
Н. В. Полуконова*, М. Х. Кармоков**
Саратовский государственный медицинский университет,
** Институт экологии горных территорий Кабардино-Балкарского научного центра РАН, Нальчик
Несмотря на достаточно хорошую изученность наиболее массовых и широко распространенных видов Chironomus и Camptochironomus (Константинов, 1957; Шилова, 1958; Родова, 1978; Панкратова, 1983; Шобанов, 1989, 1990; Дёмин, 1989, Логинова, 1994; Полуконова, 2005; Strenzke, 1959; Poluko-nova et al., 2009 и др.), особенности их морфологии до сих пор не исследованы. К регионам, не изученным ни в отношении фауны Chironomus и Camptochironomus, ни в отношении их морфологии, относится Кавказ.
Цель работы - изучить особенности морфологии видов Chironomus Meigen и Camptochironomus Kieffer (Chironomidae, Diptera) Центрального Кавказа и Предкавказья.
Материалы и методы исследования
Материалом послужили в основном преимагинальные стадии Chironomus и Camptochironomus, собранные в 2005 - 2011 гг. (табл. 1) из водоемов Кавказа (КБР, КЧР, РСО-Алания, Ставропольский край). Изучено 21 вид, из них 19 видов Chironomus и два - Camptochironomus.
При сборе и обработке материала использованы общепринятые гидробиологические и морфологические методы (Черновский, 1949; Шилова, 1976; Макарченко, 1985). Определение видов проводилось на основе анализа их ка-риотипов. Обработано более 200 гидробиологических проб, проанализировано около 1650 морфологических препаратов.
Результаты
Исследованные виды Ghironomus относились к группам: plumosus (Gh. plumosus, Gh. balatonicus, Gh. usenucus); riparius (Gh. piger и Gh. riparius); salinarius (Gh. salinarius); lacunarius (Gh. bernensis); dorsalis (Gh. dorsalis); obtusidens (Ghironomus sp. Kuban.), tentans (Camptochironomus tentans и C. pallidivittatus). Gh. nuditarsis по морфологии относится к группе nuditarsis (Полуконова и др., 2003; Полуконова, 2005), а по цито- и молекулярно-генетическим данным близок видам группы plumosus (Полуконова и др., 2009). Виды Gh. sp. 1 (Kuden), Gh. sp. 2 (Kub) и Ch. sp. 3 - новые для науки.
Т а б л и ц а 1
Материал и места сбора видов СМгопотт и Сатр(осМгопотт Центрального Кавказа и Предкавказья
Вид Число исследованных популяций Число выборок, % от
РСО- Ставр. край общего чис-
КБР КЧР Алания ла
СЫгопотш plumosus (Ыппаеш, 1758) 4 - - 1 8 (5.6)
СИ. ЬаШотст Беуа1 е! е1., 1983 - - - 2 5 (3.5)
СИ. тепист Ьо§тоуа е! Ве1]ашпа, 1994 - - - 1 1 (0.7)
СИ. nuditarsis Бй". (Кеу1, 1961) 5 - 1 2 24 (16.9)
СИ. апшШпт 81;геп2ке, 1804 2 - 1 1 5 (3.5)
СИ. piger 81;геп2ке, 1959 7 - - - 23 (16.3)
СИ. прапт Ме1§еп, 1804 4 - 1 2 18 (12.8)
СИ. salinarius К1еГГег, 1915 1 - - - 1 (0.7)
СИ. sp. 2 (КиЬ) - - - 1 1 (0.7)
СИ. pseudotИummi 81;геп2ке, 1956 1 - - - 1 (0.7)
СИ. арпИпт Ме1§еп, 1838 1 - - - 1 (0.7)
СИ. Ы^т 81;геп2ке, 1959 4 - - 1 9 (6.3)
СИ. dorsalis Ме1§еп, 1818 4 - - - 15 (10.5)
СИ. melanescens Кеу1, 1961 3 - 1 1 8 (5.6)
СИ. uliginosus Кеу1, 1960 1 - - - 1 (0.7)
СИ. sp. 1 (Киёеп). 1 - - - 1 (0.7)
СИ. sp. 3 3 - - - 1 (0.7)
СИ. paratИummi Кеу1, 1961 1 - - - 1 (0.7)
СИ. bernensis КШ^И, 1973 3 2 1 2 12 (8.5)
CammptocИironomus tentans (Б.), 1805 2 - - - 2 (1.4)
С. pallidivittatus (Ма11осИ), 1915 2 - 2 - 5 (3.5)
Описаны личинки уже известных видов СМтпотш и СатрШсЫгопошш с привлечением 15 метрических показателей. Выявленные особенности морфологии этих видов кавказских популяций в основном заключались в изменении размаха их морфологической изменчивости. За исключением СИ. ^^аШ, личинка которого обладала длинными анальными папиллами, во много раз превышающих «обычные» для личинок этого рода размеры, и темно пигментированной головной капсулой и СИ. bernensis с хорошо выраженными дополнительными зубчиками внутреннего края премандибулы личинки.
Личинки СЫгопотш из рБеиёоШиттькомплекса относятся к разным личиночным типам: одни имеют латеральные отростки (О. р1итоБш), другие их не имеют (Шитт1). В пределах каждой группы виды имеют более сходное морфологическое строение. Однако для выделения группы необходим более детальный анализ и других стадий развития - куколки и имаго.
Общими признаками для видов личиночного типа О. р1итоБШ из рБеиёоШиттькомплекса (табл. 2), служат латеральные отростки тела, длинные и извитые вентральные отростки. Из исследованных нами популяций Кавказа к таким сходным видам относились: СИ. pseudothummi, Сh. Ш^ш, СИ. u¡iginosus и СИ. kabardensis. К дифференцирующим признакам относятся: окраска гулярного склерита, форма вершины срединного зубца ментума, относительные размеры 4-го и 5-го зубцов ментума и расположение кольцевого органа на базальном членике антенны.
Т а б л и ц а 2
Сравнение четырех видов Chironomus типа И. plumosus из цитологического
комплекса pseudothummi - СК pseudothummi, СК. luridus, СК. uliginosus и СК. kabardensis по морфологическим показателям личинки
Показатель Вид
СИ. ¡ппёт СИ. pseudotИummi СИ. u¡iginosus СИ. kabardensis
Латеральные отростки имеются
Длина вентральных отростков длиннее подталкивателей
Форма вентральных отростков извитые извитые, часто закручены в кольцо часто закручены в кольцо
Окраска гулярного склерита отсутствует имеется, только у затылочного склерита отсутствует
Форма срединного зубца ментума сужается к вершине округлая
Размеры 4-го и 5-го зубцов ментума 4-й меньше 5-го 4-й равен 5-му 4-й выше либо равен 5-му
Расположение КО на базальном членике антенны ближе к середине членика на 1/3 от основания членика
Общими признаками для видов личиночного типа Шитт1 из рБеиёоШитт^комплекса (табл. 3), служат: отсутствие латеральных отростков тела, округлая вершина срединного зубца ментума и расположение кольцевого органа на 1/3 от основания базального членика антенны. Из исследованных нами популяций Кавказа к таким сходным видам относились: СИ. аргШпш, СИ. melanescens и СШгопотш sp. 1 (Киёеи.). К дифференцирующим признакам относятся: длина вентральных отростков, окраска гулярного склерита и относительные размеры 4-го и 5-го зубцов ментума.
Т а б л и ц а 3
Сравнение трех видов СЫгопотт из цитологического комплекса р8еи^Шитт1 - СМ. аргШпт, СМ. melanescens и СМгопотт ер. 1 (К^еп.) по морфологическим показателям личинки
Вид
Показатель Ch. aprilinus Ch. melanescens Chironomus sp. 1 (Kuden.)
Латеральные отростки отсутствуют
Длина вентральных отро- короче или равны подталкивате- превышают длину
стков лям подталкивателеи
Окраска гулярного склерита отсутствует имеется, только у затылочного склерита отсутствует
Вершина срединного зуб- округлая
ца ментума
Размеры 4-го и 5-го зубцов ментума 4-й равен 5-му 4-й меньше 5-го
Расположение кольцевого
органа на базальном чле- на 1/3 от основания членика
нике антенны
Ch. sp. 1 (Kuden). Обнаружен в водопойных запрудах на горных речках (таблица). Личинка красная, длиной 15 мм, типа thummi. Гулярный склерит (ГС) весь светлый. 4-й зубец ментума ниже пятого. Зубцы мандибулы темно-коричневые, четвертый - светлее остальных. Премандибула двулопастная.
Ch. sp. 2 (Kuban.). Вид является новым представителем группы obtusidens. В отличие от других членов группы обитает во временных водоемах - обнаружен нами в пойменных лужах (см. табл. 1, 2), в то время как большинство видов этой группы предпочитают водохранилища или реки. Личинка красная, длиной 15.0-16.5 (15.5) мм, типа fluviatilis. Вентральные отростки не превышают длины подталкивателей, передние короче задних. ГС весь пигментирован. Гулярное пятно четкое. Вентроментальные пластинки пигментированы в равной степени с ГС. Добавочные зубцы близко прилегают к срединному. Зубцы премандибулы темно-коричневые.
Ch. sp. 3. Обнаружен в горячих источниках, озерах и заболоченных ручьях (см. табл. 1, 2). Личинка красная, длиной 14.0-16 (15.5) мм, типа f. l. plumosus. ГС не окрашен. Срединный зубец ментума широкий. Зубцы ментума к краю уменьшаются равномерно. Передний край и наружная поверхность вентроментальных пластинок гладкие. Зубцы мандибулы темно-коричневые, четвертый зубец заметно светлее. Премандибула двулопастная.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ CHIRONOMUS И CAMPTOCHIRONOMUS ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА И ПРЕДКАВКАЗЬЯ
ПО ЛИЧИНКЕ
1(4) Срединные сегменты тела вытянутые, их длина превышает ширину.
Фронтальный склерит заметно темнее общей окраски головной капсулы 2(3) Ментум светло-коричневый. Боковые края срединного зубца параллельны друг другу. Сенсилла антенны не заходит за вершину 5-го
членика.............19-28 мм Camptochironomus tentans (Fabricius), 1805
3(2) Ментум черный. Срединный зубец ментума характерной каплевидной формы или округлый так, что его боковые края не параллельны друг
другу. Сенсилла антенны заходит за вершину 5-го членика............
.......................................7-11 мм C. pallidivittatus Edwards, 1929
4(1) Длина сегментов тела не превышает их ширины. Фронтальный склерит обычно не выделяется и реже - слабо выделяется по окраске от общего тона головной капсулы 5(24) Латеральные отростки имеются
6(9) Вентроментальные пластинки с выступающими за передний край
зубчиками. Наружная поверхность пластинок морщинистая 7(8) Вентральные отростки превышают длину подталкивателей, личиночный
тип f.l.plumosus......18-23 мм Chironomusplumosus (Linnaeus, 1758)
8(7) Вентральные отростки короткие, личиночный тип f.l.semireductus.......
....................................19-25 мм Ch. balatonicus Devai et el.,19831,
..........................21-26 мм Ch. usenucus Loginova et Beljanina, 1994
9(6) Вентроментальные пластинки с гладким передним краем. Наружная поверхность пластинок гладкая
10(11) Все четыре нижних зубца мандибулы черные..............................
.......................................16-25 мм Ch. nuditarsis Str. (Keyl, 1961)
11(10) Только три нижних зубца мандибулы черные, четвертый - светлый 12(15) Гулярный склерит (ГС) пигментирован
13(14) ГС темный - два почти черных округлых пятна посередине, более
слабая пигментация по краям....................................................
.................................15.5-21.0 мм Ch. annularius s. Strenzke, 1804
14(13) ГС чуть затемнен у затылочного склерита.................................
..............................14.0-18.5 мм Ch. pseudothummi Strenzke, 1959
15(12) ГС не пигментирован
16(19) Боковые зубцы ментума равномерно понижаются к его краям
1 У исследованных СИ. швтсш и СИ. ba¡atonicus кавказских популяций диагностический признак - число радиальных бороздок (8иЯ), указанный для разделения этих видов (Логинова (Полуконова), 1994), не работает. Так, у СИ. швтсш 8иЯ=90-106, у СИ. ЬаШ^тсш 8иЯ=93-116, в то время как в популяциях Нижнего Поволжья у СИ. швтсш 8иЯ<75, а СИ. ЬаШ^тсш 8иЯ >90.
17(18) Добавочные зубцы ментума близко прилегают к срединному........
.................................................14-16 мм Ch. kabardensis, sp.n.
18(17) Добавочные зубцы ментума не прилегают к срединному...............
.........................................15.0-16.5 мм Ch. parathummi Keyl, 1961
19(16) Боковые зубцы ментума понижаются к его краям не равномерно
20(21) 4-й зубец ментума заметно меньше 5-го.....................................
.............................................12-15 мм Ch. dorsalis Meigen, 1818
21(20) 4-й зубец ментума по величине равен 5-му
22(23) Сенсилла антенны достигает вершины 4-го членика. Кольцевой орган расположен примерно по середине базального членика антенны
..............................15.5-20.5 мм Ch. luridus Strenzke, 1959
23(22) Сенсилла антенны не достигает вершины 4-го членика. Кольцевой
орган расположен примерно в 1/3 от основания базального членика антенны...............................11.5-15.5 мм Ch. uliginosus Keyl, 1960
24(5) Латеральные отростки отсутствуют.
25(26) Вентральные отростки отсутствуют, личиночный тип salinarius
........................................15.0-18.5 мм Ch. salinarius Kieffer, 1915
26(25) Вентральные отростки имеются
27(32) Вентральные отростки короткие, не заходят за вершину подталкивателей
28(31) Вентральные отростки с округлой вершиной. ГС, вентроментальные пластинки и зубцы премандибулы имеют такую же окраску, как и головная капсула
29(30) Премандибула с двумя основными зубцами и тремя дополнительными зубчиками на базальной части внутренней лопасти
................................13-17 мм Ch. bernensis Wülker et Klötzli, 1973
30(29) Премандибула двулопастная, без дополнительных зубчиков на
базальной части внутренней лопасти...........................................
.........................................18.0-20.5 мм Ch. aprilinus Meigen, 1838
31(28) Вентральные отростки саблевидные, заострены на вершине (типа fluviatilis). ГС, вентроментальные пластинки и зубцы премандибулы
темно пигментированы......................15.0-16.5 мм Ch. sp. 2 (Kuban.)
32(27) Вентральные отростки длиннее подталкивателей 33(36) Вентральные отростки скорее прямые, чем извитые. Только три нижних зубца мандибулы черные, четвертый - светлый
34(35) ГС весь светлый. 4-й зубец ментума ниже 5-го............................
.............................................................15 мм Ch. sp. 1 (Kuden.)
35(34) ГС ближе к затылочному склериту затемнен. 4-й зубец ментума не
ниже 5-го.........................13.0-17.5 мм Ch. melanescens Keyl, 1961
36(33) Вентральные отростки заметно извитые. Все четыре нижних зубца мандибулы черные
37(38) mLC=354.2-392.7 (376.5)..................13.5-17.0 мм Ch. piger Strenzke, 1959
38(37) mLC=250.5-350.0 (313.5)...............3.5-18.0 мм Ch. riparius Meigen, 1804
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Дёмин С. Ю. Изменчивость степени конденсированности политенных хромосом в клетках разных органов личинок Chironomus plumosus из природы: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1989. 25 с.
Константинов А. С. К систематике личинок комаров рода Chironomus Meig. // Зоол. журн. 1957. Т. 36, №6. С. 885-893.
Логинова Н. В. (Полуконова). Морфологический и кариотипический анализ видов рода Chironomus Meigen (Chironomidae, Diptera): автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1994. 16 с.
Макарченко Е. А. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемейства Podonominae, Diamesinae и Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. 210 с.
Панкратова В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae - Tendipedidae) // Определители по фауне СССР. Вып. 134. Л.: Наука, 1983. 309 с.
Полуконова Н. В. Морфологическая и хромосомная дифференциация комаров-звонцов (Chironomidae, Diptera) в процессе видообразования: автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 2005. 48 с.
Полуконова Н. В. Сравнительный морфологический анализ комаров-звонцов Chironomus curabilis и Ch. nuditarsis (Chironomidae, Diptera) I. Преимагинальные стадии // Зоол. журн. 2005. Т. 84, №3. С. 367-370.
Полуконова Н. В., Белянина С. И., Михайлова П. В., Голыгина В. В. Морфо-кариотипический подход к решению дискуссионных вопросов систематики на примере Chironomus curabilis Beljanina, Sigareva, Loginova, 1990 (Diptera, Chironomidae) // Проблемы эволюции: сб. науч. тр. Т. V. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 207-212.
Полуконова Н. В., Дёмин А. Г., Шайкевич Е. В., Мюге Н. С. Сравнение Chironomus usenicus и СК. curabilis с видами группы plumosus (Diptera) по гену митохондриальной ДНК COI и рисунку дисков политенных хромосом // Генетика. 2009. Т. 45, №8. С. 1-7.
Родова Р. А. Определитель самок комаров-звонцов трибы Chironomini (Diptera, Chironomidae). Л.; Наука, 1978. 137 с.
Черновский А. А. Определитель личинок комаров семейства Tendipetidae. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 182 с.
Шилова А. И. К систематике рода Tendipes Mg. (Diptera, Tendipedidae) // Энтомол. обозр. 1958. Т. 37, вып. 2. С. 434-451.
Шилова А. И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1976. 249 с.
Шобанов Н. А. Морфологическая дифференциация видов Chironomus группы plumosus (Diptera, Chironomidae). Личинки // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. С. 250-279.
Шобанов Н. А. Систематика и биология рода Chironomus Meig. Сестринские виды группы plumosus: дис. ... канд. биол. наук. Л., 1990. 150 с.
Polukonova N. V., Djomin A. G., Mugue N. S., Shaikevich E. V. Comparison of Chironomus usenicus and Chironomus curabilis with Species of the Group plumosus (Diptera) Inferred from the Mitochondrial DNA Gene COI and Polytene Chromosomes Banding Pattern // Rus. J. of Genetics. 2009. Vol. 45, № 8. P. 899-905.
Strenzke K. Revision der Gattung Chironomus Meig. 1. Die Imagines von 15 noddeutshen Arten und Unterarten // Arch. Hydrobiol. 1959. Bd. 56. S. 1-42.
MORPHOLOGICAL DIAGNOSTICS OF LARVA CHIRONOMUS MEIGEN, 1803 AND CAMPTOCHIRONOMUS KIEFFER, 1918 FROM THE CENTRAL CAUCASUS AND CISCAUCASIA
N. V. Polukonova*, M. K. Karmokov**
* Saratov State Medical University, ** Institute of ecology of mountain territories KBSC RAS,
Nalchik
A key is made up by the larva for 21 species, including 19 species of Chironomus and two - Camptochironomus from Central Caucasus and Ciscaucasia.
РЕЗУЛЬТАТЫ ДНК-ШТРИХКОДИРОВАНИЯ ТИПОВЫХ ЭКЗЕМПЛЯРОВ МОЛЕЙ-ЧЕХЛОНОСОК (LEPIDOPTERA, COLEOPHORIDAE), ХРАНЯЩИХСЯ В ЭНТОМОЛОГИЧЕСКИХ
КОЛЛЕКЦИЯХ ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА РАН И САРАТОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
В. В. Аникин, М. В. Кнушевицкая
Саратовский государственный университет
Новой вехой изучения молей-чехлоносок стало применение методов молекулярной филогении, уже доказавших свою эффективность при исследовании многих сложных в таксономическом отношении групп насекомых, таких как хирономиды, пчелы, муравьи и т.д. В основе молекулярной филогении лежат представления о равномерности скоростей эволюции консервативных нуклеотидных последовательностей (и белков), таких, например, как гены «домашнего хозяйства» в пределах конкретных эволюционных линий. Таким образом, у современных систематиков появился новый метод, который позволяет избегать излишней предвзятости и реконструировать последовательность эволюционных событий, искать молекулярные границы таксонов, определять систематическое местоположение впервые описанных видов и т.д. (Ефимов и др., 2006; Аникин, Кнушевицкая, 2011, 2012).
Огромным преимуществом использования методов молекулярной филогении на основе ДНК-штрихкодирования, особенно при изучении таких всесветно распространенных групп насекомых, как моли-чехлоноски, является возможность установления времени их дивергенции (гипотеза молекулярных часов). Важной составляющей этого метода является выбор «эталонных» образцов для секвенирования, и на первом месте, безусловно, оказывается типовой материал видов. Именно такому материалу отдается первенство в проведении анализов ДНК-штрихкодирования во всех мировых центрах «баркодин-га жизни», занимающихся вопросами генотипирования видов животных и растений из дикой природы.
Установление нуклеотидной последовательности гена COI было проведено для 32 видов молей-чехлоносок на основании типового материала из коллекции лаборатории систематики насекомых Зоологического института
