CC BY
54УДК 636.2.082.2:637.112.2
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ ОЦЕНКИ БЫКОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ РАЗНЫХ МЕТОДОВ
Иванов В.А., Попов Н.А., Марзанов Н.С.
Всероссийский НИИ животноводства им. Л.К. Эрнста, Дубровицы-ПодольскМосковской обл., Российская Федерация
Цель работы — сопоставление результатов оценки быков-производителей в синтетических популяциях красного степного и голштинизированного черно-пестрого скота с использованием методов «дочери-матери», «дочери —сверстницы», BLUP и МСС (метод сравнения со сверстницами). В обследованных стадах наилучшей племенной ценностью обладали быки, которые оценивались в парах мать-дочь, при этом наибольшее совпадение со средней оценкой быков по сумме рангов, полученных разными методами, только в отдельных случаях расхождение в баллах превышало 3 пункта. Высокий коэффициент корреляции получен по удою при сопоставлении оценок МСС - BLUP (г=0,98) и «дочери — матери» - «дочери — сверстницы» (г=0,84). Выявлены существенные расхождения между прогнозом по геномной оценке быков с фактической продуктивностью потомства в пределах одного региона и в разных стадах, что может быть обусловлено качеством маточного поголовья в стадах, условиями кормления и содержания животных. Поэтому геномные оценки в настоящее время целесообразно использовать в первую очередь для оценки уровня гетерозиготности в стаде. Создание в России своего референтного стада и набора диаллельных локусов для различных пород позволит более эффективно использовать геномную оценку в молочном скотоводстве. Кроме того, полученные материалы по геномной оценке быков требуют широкой производственной проверки в сравнении с существующей в стране системой комплексной оценки быков, которая на отечественных племенных заводах и в племенных репродукторах даёт устойчивые положительные результаты.
Ключевые слова: оценка быков-производителей, BLUP, геномная селекция, удой и состав молока
Проблемы биологии продуктивных животных, 2016, 4: 69-80
Введение
Одним из важнейших приёмов совершенствования продуктивных, технологических и племенных качеств молочного скота является использование производителей, устойчиво передающих ценные признаки потомству. В связи с этим особое внимание уделяется отбору быков по родословной и результатам их оценки по качеству потомства. Выделение коров с высокой собственной продуктивностью в качестве матерей быков не гарантирует наследование пробандом этих признаков потомству. Поэтому в мировой практике, как правило, учитывают продуктивность трёх ближайших женских предков в двух рядах поколений (М, М-М, М-О). Наиболее устойчивая передача лучших качеств со стороны быков отмечается при их отборе из семейств с высокими признаками продуктивности (Gravert, 1973; Можилевский, 1981; Кра-сильникова, 1982; Иванов, Попов, 1985; Колышкина и др., 1989).
В условиях интенсификации технологий молочного скотоводства, сопровождающейся снижением продолжительности продуктивного использования коров в основных племенных стадах до 2,2-2,8 отёлов, возможность получения бычков — будущих быков-производителей из маточных семейств резко сокращается. Основу оценки быков по племенной ценности составляет сравнение продуктивности его дочерей со сверстницами по стаду (Альтшулер и др., 1935; Эйснер, Эрнст, 1980; Эрнст, Григорьев, 1985). Однако этот метод, получивший наиболее ши-
рокое применение в Российской Федерации, имеет существенные недостатки, связанные с тем, что на результат оценки оказывают влияниие различия по качеству маточного поголовья, уровню кормления коров, количеству дочерей и сверстниц в стадах, где проводится оценка производителя, наличие неучтённого поголовья и другие факторы. В итоге фактический ухудшатель может оказаться улучшателем, и наоборот. Поэтому к методу сравнения продуктивности дочерей со сверстницами при оценке племенных качеств быков следует относиться с осторожностью (Эйснер, 1981; Власов, 1981; Кузнецов, 1982; Иванов, 1984).
В странах с развитым молочным скотоводством при оценке быков наиболее широкое применение нашли методы BLUP (Best Linear Unbiased Prédiction, метод наилучшего линейного несмещенного прогноза) и МСС (метод сравнения со сверстницами), в которых предусматривается ряд поправок на количество учтённых дочерей и сверстниц, сезон их лактирова-ния, номер лактации и другие показатели, что увеличивает надёжность прогноза племенной ценности пробанда (Henderson, 1973; Gravert, 1973; Кузнецов, 1982; The Bovine HapMap Consortium, 2009; Иванов, Текеев, 2014).
Эти методы ориентированы на использование быков-производителей в крупной популяции животных. В масштабах отдельных племенных стад объективным показателем эффективности использования быка традиционно считается превосходство его дочерей над матерями и стадом в целом. Если бык не дал преимущества дочерей над матерями в конкретном стаде, то результаты его оценки всеми другими способами для данного стада мало значимы. Если же ставится задача совершенствования породы в целом, то необходимо принимать в расчёт фактор стада. С другой стороны, положительная оценка быка на племенном заводе обычно повышает его племенную ценность как отца будущих производителей - продолжателей породы (Иванов, 1984; Иванов, Текеев, 2014).
Целью данной работы было проведение сравнительного анализа результатов оценки быков-производителей при использовании разных методов.
Материал и методы
Сравнение результатов оценки племенной ценности быков разными методами проводили на основе данных племучёта в стадах нового «кубанского типа» красной степной и чёрно-пёстрой голштинизированной пород скота на ПЗ «Ленинский путь» Новокубанского района Краснодарского края. Надой коров за первую лактацию в годы исследований по породам находился на уровне 6942-7036 и за третью - 7797-7890 кг молока жирностью 4,00-4,11%. В период 2000-2010 гг. в стадах_лактировали дочери 27 быков-производителей голштинской породы, в том числе от 17 красно-пёстрой (фактических родоначальников кубанского типа красной степной породы) и от 10 быков чёрно-пёстрой масти. Оценку племенной ценности этих быков по надою и содержанию жира в молоке дочерей за первую лактацию проводили с использованием методов «дочери — матери», «дочери — сверстницы», BLUP и МСС.
Для племенной оценки (П, %) быка методом «дочери — сверстницы» использовали формулу: П = (Д/С)х100, где Д — средняя продуктивность дочерей; С - средняя продуктивность сверстниц. При оценке методом «дочери-матери» вычисляли индекс производителя (О) по формуле: О = 2Д - М, где М — средняя продуктивность матерей. Племенную ценность быка (ПЦ) по методу МСС рассчитывали по формуле: пц=[2п/(п+^] х (Д - С), где n - число дочерей быка, k=(4 - h2)/h2, h2 — наследуемость признака. Племенную ценность быков методом BLUP определяли по удвоенной сумме генетического тренда стада по надою за первую лактацию (Иванов, Текеев, 2014); в линейную модель были включены фактор стада и аддитивный генетический эффект быка.
На основе полученных данных определяли племенную ценность, сумму рангов быков по каждому из вышеуказанных методов и вычисляли коэффициенты корреляции между результатами, полученными с использованием этих методов. На базе племенных заводов «Пойма» Московской и «Соколовка» Кировской областей данные по племенной ценности быков, полученные традиционными методами «дочери — сверстницы» и «дочери — матери», сравни-
вали с результатами их геномной оценки, которая была осуществлена в Канаде, Германии и Нидерландах. Анализировали также данные геномного прогноза племенной ценности молодых быков, поступивших в последние годы из-за рубежа на ОАО «Московское» по племенной работе.
Результаты и обсуждение
Из 27 быков, интенсивно использовавшихся на племенном заводе «Ленинский путь», 74% имели племенную ценность по удою от 99 до 1120 кг. Все 20 быков, имевших положительное влияние на удои дочерей, являлись продолжателями известных линий голштинской породы (табл. 1). При оценке методом «дочери — матери» 24 быка-производителя отнесены к категории улучшателей по удою, 3 быка не дали положительного результата. Из 27 быков только у трёх, при существенном превосходстве дочерей над матерями по удою, выявлена тенденция преимущества и по содержанию жира в молоке. Наибольшее влияние на удой дочерей оказал бык Дюшес (+1967 кг). Он же снизил жирномолочность дочерей по сравнению с матерями на 0,3%. Из общего числа быков 12 были ухудшателями по содержанию жира в молоке — от 0,13 до 0,42% (Р<0,05-0,01) и только 4 - улучшателями: Леонардо - 0, 24%; Лукас -0,15%; Джут - 0,28% и Джаз - 0,02%).
Таблица 1. Ранги быков-производителей в ПЗ «Ленинский путь» при использовании разных методов прогноза племенной ценности
Кличка и номер быка Количество дочерей Ранг по методу оценки Ранг по сумме
Д - М Д - С МСС BLUP Сумма баллов баллов
Азов 5733 25 19 25 15 14 73 21
Глухарь 453 18 25 12 25 25 88 24-25
Дипломант 378445 16 26 16 26 26 94 26
Дюшес 5462 19 5 24 22 2 33 4-5
Джерон 0101 36 17 26 11 10 64 17
Кулон 1237 28 6 11 8 8 33 4-5
Леонардо 218 18 14 18 12 12 56 13-17
Лукас 316 14 12 13 16 15 56 13-17
Моби 262 20 15 21 14 18 68 20
Макс 224 16 24 22 21 21 88 24-25
Джут 302 41 27 27 23 24 107 27
Миллс 264 16 4 17 4 4 29 3
Карус Реджимет 4575 16 8 14 7 7 36 6-7
Ролтон 5154 18 1 8 3 3 15 1
Спринг 214 68 23 6 27 27 83 22
Старт 7799 83 21 9 13 13 56 13-17
Шмель 30 16 22 10 10 14 56 13-17
Гриль 111 17 16 5 18 17 56 13-17
Арт 140 73 11 4 20 20 55 12
Босс 174 19 2 1 17 16 36 6-7
Кристофер 206 33 9 3 19 19 50 11
Самсунг 271 16 20 7 22 22 77 21
Шедевр 9434 18 3 19 1 1 24 2
Джаз 98 18 18 2 24 23 67 19
Лидер 129 17 7 20 6 5 38 8
Юнкер 1438 26 13 15 9 9 46 10
Эльтон1 4147 33 10 23 5 6 44 9
По результатам оценки методом «дочери — матери» был выявлен бык Кристофер 206 — абсолютный улучшатель по удою и жирномолочности, который получил категорию А1Б2. Бык-производитель Джут 302 получил категорию абсолютного ухудшателя.
При оценке методом «дочери — сверстницы» было выявлено 52% быков улучшателей по удою, 22% оценены как нейтральные и 26% — ухудшателями. Быки-производители Дюшес
5462, Босс 174, Кристофер 206, Ролтон 5154 и Арт 140, показавшие высокий улучшающий эффект по удою при оценке методом «дочери - матери», подтвердили оценку и по методу «дочери - сверстницы». Их дочери превзошли сверстниц по удою на 450-558 кг (Р<0,05). Три быка - Спринг 214, Дипломант 378445 и Глухарь 563 дали отрицательный результат — от 384 до 427 кг молока.
Оцененные методом МСС быки значительно изменили свои ранги по сравнению с методом «дочери — сверстницы»; из 27 быков-производителей в качестве улучшателей этим методом выявлено 20 голов, что составляет 74% вместо 52% по методу «дочери — сверстницы».
Результаты оценки быков-производителей голштинской породы методом БЬИР также претерпели существенные изменения. Из 27 производителей только 68% быков представляют наибольшую ценность для селекции. Ухудшающее влияние на потомство по содержанию жира в молоке оказали 48% производителей, только у 9 быков племенная ценность по признаку жирномолочности была достоверно высокой. Полученные разноречивые данные оценки племенной ценности быков выявили необходимость распределения их по рангам в зависимости от оценки разными методами. Общий итог суммарной оценки быков производителей вылился в улучшающий эффект при сравнении удоя дочерей с удоем матерей. Этот метод дал наибольшее совпадение со средней оценкой быков по сумме рангов, полученной разными методами. Только в отдельных случаях расхождение ранга по сумме баллов составило 3 пункта от ранга по методу «мать — дочь». По сумме баллов лучшим быком оказался Ролтон.
На основании рангового распределения производителей по результатам их оценки по происхождению и качеству потомства, были вычислены коэффициенты ранговой корреляции по Спирмену. Высокий коэффициент корреляции получен при сравнении методов оценки по удою МСС - БЬИР (г= 0,98) и «продуктивность матери» - «дочери — сверстницы» (г=0,84). В то же время коэффициент корреляции продуктивности матери с оценками по МСС и БЬИР показал их малую сопоставимость.
Более низкие значения коэффициентов корреляции были получены при сопоставлении методов «дочери — сверстницы» — БЬИР (0,41); «дочери — матери» — «дочери — сверстницы» (0,69); «дочери — сверстницы» — МСС (0,57) и «продуктивность матери» — «дочери — сверстницы» (0,59). По содержанию жира в молоке наибольший коэффициент корреляции выявлен при сравнении оценок «продуктивность матери» — «дочери — сверстницы» (0,88). При других сравнениях значения коэффициента корреляции были ниже: «дочери — сверстницы» — МСС (0,68); МСС — БЬИР (0,65) и «дочери — сверстницы» — БЬИР (0,69). Полученные коэффициенты корреляции не выявляют причин расхождения оценок и факторов, влияющих на их точность, однако указывают на эффективность селекции в зависимости от племенной ценности производителей.
Последнее десятилетие ознаменовалось широким распространением в зарубежной практике геномной оценки быков-производителей. По утверждению разработчиков этого метода, он позволяет прогнозировать племенную ценность быков уже на ранних стадиях онтогенеза (Юдин и др., 2015).
В нашей стране опыт по использованию быков, оцененных по геному, имеется в Свердловской области (Мымрин и др., 2014): использовали таких быков также в Московской и Кировской областях. На ОАО «Московское» по племенной работе все молодые быки из Канады (п=71) и Германии (п=10) имеют геномную оценку, сделанную по месту рождения (Ян-чуков и др., 2015). При анализе этих данных в сравнении с оценкой по происхождению, они по целому ряду быков вызывают много вопросов. Геномный прогноз племенной ценности по удою у 12 быков из общего количества составил до 1000 кг, у 26 - от 1001 до 1500, у 29 - от 1501 до 2000 и у 14 - свыше 2000 кг молока. При среднем удое голштинского скота в Канаде на уровне 11500 кг молока повышение его на 1500 кг и более в общей популяции просто нереально (табл. 2).
Таблица 2. Геномная оценка быков ОАО «Московское»» по племенной работе в сравнении с оценкой по происхождению
Геномная оценка
Мать
Мать матери
Кличка быка удой, жир, белок, удой, жир, Белок удой, жир, белок,
кг % % кг % % кг % % '
Амур 56333289 1965 - 0,20 - 0,08 11715 4,05 3,34 12867 4,28 3,44
Аполлон 56264975 1537 - 0,24 + 0,01 11736 3,91 3,38 14249 4,16 3,43
Арктур 55986731 1837 - 0,21 - 0,15 15283 4,10 3,00 12517 4,23 3,75
Эквадор 107359084 Б 2311 0,00 0,00 14686 5,00 3,60 18192 4,60 3,40
Лони 107359094 Б 2311 0,00 - 0,01 14686 5,00 3,60 18192 4,60 3,40
Шанти 107359172 П-Б 1648 - 0.05 - 0,01 14686 5,00 3,60 18192 4,60 3,40
Мажор 107676191 Б 691 +0,63 + 0,32 12820 4,90 3,50 18069 4,80 3,20
Макс 107676201 Б 874 + 0,49 + 0,21 12820 4,90 3,50 18069 4,80 3,20
Дино 107359092 Б 1534 + 0,33 + 0,19 18069 4,80 3,20 18192 4,60 3,40
Фродо 107359093 Б 1203 - 0,11 + 0,13 18069 4,80 3,20 18192 4,60 3,40
Гудини 11595031 П-Б 2010 + 0,24 + 012 11869 3,90 3,20 12633 3,40 3,10
Девоншир11595028 П-Б 1915 + 0,28 + 0,09 11869 3,90 3,20 12633 3,40 3,10
Дайвер 11595031 П-Б 1993 + 0,10 + 0,05 11869 3,90 3,20 12633 3,40 3,10
Вили 11329552 П-Б 2011 - 0,17 - 0,05 17542 4,50 3,30 22887 4,10 2,80
Джаст 11491694 П-Б 2253 + 0,19 + 0,04 17542 4,50 3,30 22887 4,10 2,80
Фиджи 11329565 П-Б 1347 0,00 + 0,13 17542 4,50 3,30 22887 4,10 2,80
Винд Бой 11373124 П-Б 754 + 0,42 + ).25 14561 4,40 3,40 14745 3,80 3,50
Реал 11230547 П-Б 879 + 0,36 + 0,23 14561 4,40 3,40 14745 3,80 3,50
Винди 107359152 1237 + 0,49 + 0,09 15634 4,50 3,50 18192 4,60 3,40
Чизари 11447840 1353 + 0,30 + 0,13 16878 3,70 3,40 11704 4,00 3,50
Порт 9927695 405 + 0,33 + 0,05 14612 4,50 3,50 9245 4.10 3,60
Айси 107640239 1056 + 0,51 + ).10 11770 5,70 3,60 9557 6,30 3,90
Примечание: Б - брат; П-Б - полубрат
Продолжение таблицы 2
Мать отца В среднем по матерям
Кличка быка удой, жир, белок, удой, жир, белок,
кг % % кг % %
Амур 56333289 10430 4,30 3,39 12671 4,21 3,39
Аполлон 56264975 1158 4,38 3,81 12501 4,15 3,54
Арктур 55986731 14037 4,16 3,43 13945 4,16 3,39
Эквадор 107359084 Б 12621 4,20 3,20 15186 4,60 3,40
Лони 107359094 Б 12621 4,20 3,20 15186 4,60 3,40
Шанти 107359172 П-Б 12168 4,70 3,30 15015 4,77 3,43
Мажор 107676191 Б 19612 4,60 3,40 16834 4,77 3,37
Макс 107676201 Б 19612 4,60 3,40 16834 4,77 3,37
Дино 107359092 Б 15004 3,60 3,00 17088 4,33 3,20
Фродо 107359093 Б 15004 3,60 3,00 17088 4,33 3,20
Гудини 11595031 П-Б 6496 4,30 3,40 3,95 3,23
Девоншир11595028 П-Б 6496 4,30 3,40 3,95 3,23
Дайвер 11595031 П-Б 13599 3,10 2,90 12700 3,45 3,07
Вили 11329552 П-Б 15004 3,60 3,00 17511 4,13 3,03
Джаст 11491694 П-Б 14189 3,20 3,20 18206 3,93 3,10
Фиджи 11329565 П-Б 19350 4,80 3,50 19926 4,47 3,20
Винд Бой 11373124 П-Б 15004 3,60 3,00 14800 3,87 3,30
Реал 11230547 П-Б 12134 3,50 3,30 13813 3,83 3,40
Винди 107359152 15004 3,60 3,00 16270 4,23 3,30
Чизари 11447840 12894 4,10 3,50 13825 3,93 3,47
Порт 9927695 10914 3,80 3,10 11590 4,13 3,47
Айси 107640239 16511 4,89 3,32 12619 5,63 3,61
Расхождения по оцениваемым признакам продуктивности будущего потомства имеются у родных братьев и полубратьев. Это чётко прослеживается по результатам геномной оцен-
ки отдельно выбранных 22 быков. Из их числа большинство быков из Канады в родословной имеют общих предков, первые 3 быка — из Германии.
Анализируя данные табл. 2, трудно поверить в превышение над популяцией у потомства быка Мажора 107676191 по содержанию жира в молоке на 0,63% и белка - на 0,32%. Это же относится к его родному брату Максу 107676201. Оба прогнозируемые показателя по этим быкам для голштинской породы на современном этапе запредельны. Ничего выдающегося в повышении содержания жира в молоке у потомства, судя по родословной, не следует ожидать от быка Винди 107359152 (геномная оценка +0,49%, средний показатель по трём ближайшим женским предкам - 4,23%, по стране - 3,98%) и от Винд Боя 11373124 (показатели по родословной ещё хуже - всего 3,97%). Большое сомнение вызывает геномный прогноз племенной ценности быков по жирно- и белковомолочности у целого ряда тестированных быков. Это относится, например, к быкам из Германии - Амуру 56333289, Аполлону 56264975 и Арктуру 55986731 (базовые показатели по стране - 8800 кг молока, 3,98 и 3,36% содержание жира и белка).
На фоне достаточно стабильных признаков молочной продуктивности в популяции голштинского скота в Канаде и Германии, крайнюю озабоченность вызывает геномная оценка племенной ценности быков в нашей стране. По всем учитываемым показателям молочной продуктивности даже в племенных хозяйствах одного региона наблюдаются большие различия. В первую очередь это связано с услоиями кормления скота. В этих условиях при окончательной оценке племенных качеств быков по фактическим результатам продуктивности дочерей их геномная оценка будет нивелирована.
Из указанных выше быков ОАО «Московское» по племенной работе, 10 получили геномную оценку в нашей стране (Янчуков и др., 2015). Улучшающий геномный прогноз по удою у них определён в пределах от 84 до 190 кг молока. Геномный прогноз по содержанию жира в молоке варьировал от -0,05% до +0,03%, в том числе у 7 быков с минусовой оценкой. Прогноз племенной ценности быков по содержанию белка в молоке определён в пределах от -0,02 до +0,02%. В сравнении с этими данными, подбор быков по комплексу признаков к маточному поголовью ПЗ «Пойма» дал увеличение жирности молока у дочерей в сравнении с матерями с 3,97 до 4,20%, или на 0,23%; белка - с 3,05 до 3,18%, или на 0,13%. При анализе учтено 190 пар мать-дочь с окончанием первой лактации у дочерей в 2014-2015 гг.
В стаде ПЗ «Пойма» по состоянию на 01.01.2016 года имелось значительное количество лактирующих первотёлок, полученных от быков с геномной оценкой. Из их числа 349 закончили первую лактацию, отцами этих первотёлок являются 12 быков, имевших геномную оценку. Данные по сравнительной оценке этих быков по качеству потомства с использованием разных методов, приведены в табл. 3. Геномная оценка быков была проведена в Канаде, Германии и Нидерландах. Положительный прогноз геномной оценки указанных 12 быков по удою дочерей ни у кого не вызывает сомнения, иначе их бы не отобрали для воспроизводства. Большее значение имеют величина прогноза по удою и по тренду содержания в молоке жира и белка.
Рассчитанный в масштабах популяции голштинского и чёрно-пёстрого голштинизиро-ванного скота прогноз удоя по геномной оценке в стаде ПЗ «Пойма» не подтвердился у двух быков из 12 (Марсель 3405 и Бойсверт 803070). Заявленный как нейтральный, бык Ног Бадус 490459 при оценке методом «дочери-сверстницы» увеличил удой дочерей на 237 кг (А1). Бык Ширман 3092044, при равнонаправленном векторе, показал значительно более низкий результат (в 2 раза) против прогноза. По содержанию жира в молоке прогноз не подтвердился у пяти и по содержанию белка - у четырёх быков. Если сравнивать показатели молочной продуктивности матерей и дочерей непосредственно в стаде ПЗ «Пойма», то геномный прогноз племенной ценности быков по содержанию жира в молоке полностью не подтвердился у 8 быков из 12 (Вивальди 3396, Марсель 3405, Мишрет 106070030, Бойсверт 803070, Титул 50122398, Тироль 5095548, Терри 50445289, Бутембо 364143450), причём различия между геномной и фенотипической оценкой методом «дочери—сверстницы» и, особенно, «мате-
ри-дочери» были существенными. Единственный бык, у которого совпали результаты оценки, — это Ног Бадус 490459. По содержанию белка значительные расхождения геномной оценки и фактических результатов отмечены у 6 быков (Вивальди 3396, Марсель 3405, Мишрет 106070030, Бойсверт 803070, Тироль 5095548, Ног Бадус 490459). Перед проведением оценки быков все дочери были проверены на достоверность происхождения по триаде отец-мать-потомок.
Таблица 3. Результаты оценки быков-производителей по качеству потомства разными методами (ПЗ Пойма)
Продуктивность дочерей за Оценка методом «доче-Кличка, номер быка, первую лактацию_ри-сверстницы»
страна удой, жир, % белок, п удой, жир, белок,
кг % кг % %
Вивальди 3396 (Нидерланды) 7797 4,20 3,23 +1207 -0,01 +0,01
Марсель 3405 (Канада) 6284 4,22 3,21 +325 +0,01 +0,02
Мишрет 106070030 (Канада) 6974 4,17 3,24 +345 -0,03 0,00
Бойсверт 803070 (Канада) 6556 4,22 3,25 -79 +0,01 +0,02
Марио 9783177 (Канада) 7280 4,16 3,17
Ширман3092044 (ФРГ) 5706 4,22 3,03 33 +262 -0,03 -0,01
Титул 50122398 (ФРГ) 5850 4,07 3,09 28 +176 +0,10 -0,01
Тироль 5095548 (ФРГ) 6407 4,21 3,21 34 +378 -0,06 +0,12
Терри 50445289 (ФРГ) 6384 4,18 3,19 307 +240 -0,01 0,00
Мокко 5046668 (ФРГ) 6746 4,23 3,20 122 +354 -0,01 +0,02
Бутембо 364143450 (Нидерланды) 7180 4,15 3,22 84 +272 -0,01 +0,05
Ног Бадус 490459 (ФРГ) 6465 4,21 3,25 67 +237 +0,26 +0,14
Продолжение таблицы 3
Оценка методом «дочери-матери» Геномная оценка Кличка, номер быка, _
страна п удой, кг жир, % белок, удой, жир, % белок,
% кг %
Вивальди 3396 14 +2669 +0,23 +0,13 +765 +0,15 -0,02
(Нидерланды)
Марсель 3405 (Канада) 79 +42 +0,30 +0,13 +1020 +0,18 +0,08
Мишрет 106070030 (Канада) 19 +960 +0,31 +0,16 +752 +0,02 +0,19
Бойсверт 803070 (Канада) 24 -269 +0,11 +0,12 +764 +0,15 +0,20
Марио 9783177 (Канада) 7 +469 +0,13 +0,14 +514 +0,06 +0,20
Ширман 3092044 (ФРГ) 9 +45 +0,07 -0,04 +588 0,00 -0.04
Титул 50122398 (ФРГ) 3 +589 +0,28 +0,08 +156 0,00 0,00
Тироль 5095548 (ФРГ) 30 +204 +0,19 +0,13 +250 -0,01 +0,01
Терри 50445289 (ФРГ) 83 +418 +0,26 +0,13 +362 -0,03 -0,01
Мокко 5046668 (ФРГ) 24 +1252 +0,23 +0,16 +305 -0,04 -0,04
Бутембо 364143450 18 +974 +0,21 +0,18 +292 -0,01 +0,04
(Нидерланды)
Ног Бадус 490459 (ФРГ) 39 -97 +0,18 +0,20 +24 +0,13 +0,07
Это свидетельствует о том, что при подборе быков к маточному поголовью конкретного стада в большей степени следует ориентироваться на результаты их оценки методом «дочери - сверстницы», а по материалам геномной оценки, проведенной по месту рождения, отслеживать уровень гетерозиготности. Подтверждением этого служат результаты использования одних и тех же быков в разных племенных хозяйствах страны (табл. 4).
Исходя из данных табл. 4, при оценке племенной ценности быков методом «дочери — сверстницы» полностью оправдался геномный прогноз по удою у быка Вивальди 3396, интенсивно использовавшегося в стаде ПЗ «Пойма» Московской и ПЗ «Соколовка» Кировской областей. В то же время, по содержанию жира в молоке у его дочерей получен отрицательный результат. Бык Марсель 3405 в обоих стадах не подтвердил геномную оценку ни по одному из
тестируемых признаков продуктивности, а по удою дочерей дал отрицательный результат 406 кг молока.
Таблица 4. Сравнение результатов оценки быков племенных хозяйств с использованием разных методов
Кличка, номер быка, геномная оценка
ПЗ «Пойма» Московская область
ПЗ «Соколовка» Кировская область
Марсель 3405 +1020 +0,18 +0,08 Вивальди 3396 +765, +0,15, -0,02
Д-С: +325, +0,01, +0,02 Д-М: +42, +0,30, +0,16 Д-С: +1207, -0,01, +0,01 Д-М: +2669, +0,23, +0,14
Д-С: -406, +0,05, ±0,00 Д-М: +408, +0,06 Д-С:+319, -0,02, +0,02 Д-М: +1173, +0,03
Приведенный краткий анализ материалов геномной оценки быков-производителей, при сопоставлении их с базовыми показателями в странах - основных поставщиках племенной продукции в Российскую Федерацию, а также с имеющимся собственным опытом, вызывает много вопросов. В нашей стране нужна большая работа по созданию, в первую очередь, референтного маточного поголовья для оценки быков и разработки собственного геномного набора локусов (далее - набора). Дело в том, что в России мы имеем дело с синтетической популяцией, полученной на основе быков голштинской породы из различных стран мира и коров красно-пёстрой и черно-пестрой популяций, выращенных в совершенно разных условиях среды. Необходимо также знать, какой из имеющихся 11 наборов для геномной селекции (Illumina Inc., Affimetrics Inc., Neogen-GeneSic) использовался при аттестации быков, тем более, что четыре набора для крупного рогатого скота уже не выпускаются (табл. 5).
Таблица 5. Текущее состояние разработки SNP-чипов для крупного рогатого скота
3kM (2900)
LD v.1M (б.909) Примечания:
LD vl.l (6912) 1 - уже не выпускается;
GGPLD v1b,1 (8610) a) Illumina Inc.;
GGPLD v2b (19 721) b) Neogen-GeneSic;
GGPLD v3b (26 151) c) Affimetrics Inc.
SNP50 v.1a,1 (54 001)
SNP50 v.2a (54 609)
GGPHDb (76 879)
AxiomBos1c (648 875)
HDa (777 962)_
Примечание: по: Nicolazzi et al., 2015.
Стоимость анализа с использованием большого набора варьирует от 200 до 300 долларов США, поэтому для удешевления стоимости тестирования предложены два других набора с меньшим числом диаллельных локусов (Hayes et al., 2008; The Bovine HapMap Consortium, 2009; Milanesi et al., 2014).
Следует подчеркнуть, что из-за большой разницы в наборах для геномной селекции, международным научным сообществом по генетике животных (МОГЖ — ISAG) решено провести их сверку на международном уровне. Это связано также с тем, что некоторые хорошо оснащённые приборной техникой лаборатории в этих наборах произвольно заменяют часть мономорфных локусов (на их долю приходится до 40%) на полиморфные. Это делается практически по всем наборам, используемым для аттестации представителей пород известных генеалогических корней (Nicolazzi et al., 2015).
В настоящее время в практике и маркерной, и геномной селекции недостаточно учитывается фоновый уровень факторов внешней среды, определяющих формирование генотипов исследуемых популяций (Харченко, Глазко, 2006; Мымрин, 2014). Нельзя также не учитывать, что сокращение количества отобранных по геномной оценке быков для постановки на проверку по качеству потомства, сужает генетическое разнообразие и усугубляет неблагоприятную ситуацию с инбридингом, существующую и в голштинской, и в других коммерческих породах крупного рогатого скота.
Так, в США уровень инбридинга в голштинской породе в настоящее время составляет 7%, в нашей стране по отдельным линиям - до 16%. Переход на геномную оценку увеличит эту цифру пропорционально сокращению численности быков. Это можно видеть по данным, приведенным в табл. 2, где 6 полных братьев и 12 полубратьев, которые интенсивно используются в различных хозяйствах Московской и других областях. Всего в ОАО «Московское» по племенной работе из общего числа быков, имеющих геномную оценку (п=81), 10 - это полные братья и 47 - полубратья с отцовской или материнской стороны.
Утверждение, что геномная оценка быков сокращает продолжительность периода, необходимого для комплексной их оценки с учётом продуктивности дочерей (основная оценка), на 1,5 года — несостоятельна. Возраст начала племенного использования быков и продолжительность стельности у маток — это постоянные величины, что хорошо видно при расчёте промежутков времени до получения оценки быков по качеству потомства:
1. Рождение быка - 0
2. Оценка по собственной продуктивности отобранных быков
(рост, развитие, спермопродукция).........................................12-13 мес.
3. Первые осеменения для получения >40 дочерей (6-8 мес.)...... 18-21 мес.
4. Получение потомства от проверяемых быков (10 мес.)............ 28-31 мес.
5. Выращивание дочерей до осеменения (14-16 мес.).................. 42-47 мес.
6. Получение показателей продуктивности дочерей (9 мес.)..........51-56 мес.
7. Оценка быков по продуктивности дочерей (10 мес.).................61-67 мес.
Итого, от рождения быка до получения его окончательной комплексной оценки по продуктивности дочерей требуется 61 -67 месяцев. Ожидаемое сокращение генетического интервала на 1,5 года для отцов коров без их комплексной оценки ставит под сомнение безусловную эффективность предполагаемого эффекта.
Таким образом, проведенный сравнительный анализ имеющихся собственных результатов оценки быков различными методами дал ряд конкретных материалов, требующих внимательного отношения к ним специалистов. Наиболее адекватные результаты оценки быков получены при использовании метода «мать — дочь», который необходимо использовать в практической работе по совершенствованию продуктивных качеств животных конкретных племенных стад. Методы «дочери — сверстницы», БЬИР и МСС остаются приоритетными при крупномасштабной селекции с большими популяциями скота и породами в целом. Использование комплексной оценки быков в подборе на племенных заводах и в племенных репродукторах на современном этапе даёт устойчивые положительные результаты. Что касается ассоциативной геномной оценки быков, то она требует усовершенствования, доработки и широкой производственной проверки с учетом условий разведения синтетических популяций молочного скота в Российской Федерации.
ЛИТЕРАТУРА
1. Альтшулер В.Е., Суханов Н.П. Метод оценки быков по родословной и потомству // Проблемы животноводства. — 1935. — № 12. — С. 31-56.
2. Басовский Н.З. Популяционная генетика и селекция молочного скота. — М.: Колос, 1983. — 255 с.
3. Власов В.И. Методы использования признаков популяционной генетики в селекции молочного скота: автореф. дисс.... д.с.-х.н. - УкрНИИ разведения и искусственного осеменения сельскохозяйственных животных, Бровары, 1981. - 42 с.
4. Иванов В.А. Повышать эффективность оценки и использования быков-улучшателей // Молочное и мясное скотоводство. - 1984. - № 1. - С. 41-44.
5. Иванов В.А., Попов Н.А. Маточные семейства в молочном скотоводстве // Уральские нивы. - 1985.
- № 12. - С. 32-34.
6. Иванов В.А., Текеев М.Э. Племенная ценность быков-производителей при оценке разными методами // Главный зоотехник. - 2014. - № 5. - С. 24-30.
7. Колышкина Н.С., Бабинова Э.И., Боев М.М. Заводская работа в молочном скотоводстве // Животноводство. - 1989. - № 10. - С. 36-38.
8. Красильникова Л.Н. Значение семейств и рекордисток // Животноводство. - 1982. - № 2. - С. 29-31.
9. Кузнецов В.М. Оценка быков по качеству потомства. Методические рекомендации. - Л.: ВНИ-ИРГЖ, 1982. - 41 с.
10. Можилевский П. Продление сроков использования высокопродуктивных коров // Животноводство.
- 1981. - № 12. - С.44-46.
11. Мымрин В.С., Мымрин С.В., Ткачук О.А. Результаты геномной оценки быков-производителей, выведенных в России // Зоотехния. - 2014. - № 5. - С. 2-5.
12. Мымрин С.В. Роль генетических и паратипических факторов в повышении популяционной продуктивности крупного рогатого скота нового голштинизированного типа: автореф. дисс...к.б.н. - Екатеринбург, 2014. - 24 с.
13. Харченко П.Н., Глазко В.И. ДНК технологии в развитии агробиологии. - М.: Воскресенье, 2006. -473 с.
14. Эрнст Л.К., Григорьев Ю.Н. Повышение эффективности племенной работы в хозяйствах крупных регионов. - М.: Московский рабочий, 1985. - 244 с.
15. Эйснер Ф.Ф., Эрнст Л.К. Теория и практика оценки быков по качеству потомства // В кн.: Генетические основы селекции скота и птицы. - Л.: Колос, 1980. - С. 340-356.
16. Эйснер Ф.Ф. Теория и практика племенного дела в скотоводстве. - Киев: Урожай, 1981. - 190 с.
17. Юдин Н.С., Лукьянов К.И., Воевода М.И., Колчанов Н.А. Применение репродуктивных технологий для повышения эффективности геномной селекции молочного крупного рогатого скота // Вавилов-ский журнал генетики и селекции. - 2015. - Т. 19. - № 3. - С. 277-285.
18. Янчуков И.Н. Научно-практические основы системы племенной работы с молочным скотом на региональном уровне управления: автореф. дисс...д.с.-х.н. - М., 2012. - 47с.
19. Янчуков И.Н., Ермилов А.Н., Антипова Н.С. и др. Генетические ресурсы ОАО «Московское» по племенной работе. - М.: ООО «ЯППИ», 2015. - С. 77-117.
20. Bovine HapMap Consortium. Genome-wide survey of snp variation uncovers the genetic structure of cattle breeds // Science. - 2009. - Vol. 324. - P. 528-532.
21. Gravert H.O. Zuchtwertschatzung für Kühe // Tierzuchter. - 1973. - Bd. 24. - S. 86-87.
22. Hayes B.J., Chamberlain A.J., MacEachern S., Savin K., McPartlan H., MacLeod I., Sethuraman L., God-dard M.E. A genome map of divergent artificial selection between Bos taurus dairy cattle and Bos taurus beef cattle // Animal Genetics. - 2008. D0I:10.1111/j. 1365-2052.2008.01815.x
23. Henderson C.R. Sire evaluation and genetic trends // In: Animal Breeding and Genetics Symptoms. -Сhampaign-Illinois, 1973. - P. 10-41.
24. Milanesi M., Vicario D., Stella A., Valentini A., Ajmone-Marsan P., Biffani S., Biscarini F., Jansen G., Nicolazzi E.L. Imputation accuracy is robust to cattle reference genome updates // Animal Genetics. -2015. - Vol. 46. - No. 1. - P. 69-72. DOI: 10.1111/age.12251
25. Nicolazzi E.L., Biffani S., Biscarini F., Orozco ter Wengel P., Caprera A., Nazzicari N., Stella A. Software solutions for the livestock genomics SNP array revolution // Animal Genetics. - 2015. - Vol. 46. - No. 4.
- P. 343-353. DOI: 10.1111/age.12295.
REFERENCES
1. Al'tshuler V.E., Sukhanov N.P. [Bulls assessment method for ancestry and posterity]. Problemy zhivotnovodstva - Problems of Animal Husbandry. 1935, 12: 31-56.
2. Basovskii N.Z. Populyatsionnaya genetika i selektsiya molochnogo skota (Population genetics and breeding of dairy cattle). Moscow: Kolos Publ., 1983, 255 p.
3. Bovine HapMap Consortium. Genome-wide survey of snp variation uncovers the genetic structure of cattle breeds. Science. 2009, 324: 528-532.
4. Eisner F.F., Ernst L.K. [Theory and practice of bulls evaluation for progeny]. In: Geneticheskie osnovy selektsii skota i ptitsy (Genetic basis of livestock and poultry breeding). Leningrad: Kolos Publ., 1980, P. 340-356.
5. Eisner F.F. Teoriya i praktika plemennogo dela v skotovodstve (Theory and practice of cattle breeding). Kiev: Urozhai Publ., 1981, 190 p.
6. Ernst L.K., Grigor'ev Yu.N. Povyshenie effektivnosti plemennoi raboty v khozyaistvakh krupnykh regionov (Improved breeding farms in large regions). Moscow: Kolos Publ., 1985, 137 p.
7. Gravert H.O. Zuchtwertschatzung für Kühe. Tierzuchter. 1973, 24: 86-87.
8. Henderson C.R. Sire evaluation and genetic trends. In: Animal Breeding and Genetics Symptoms. Champaign-Illinois, 1973, P. 10-41.
9. Hayes B.J., Chamberlain A.J., MacEachern S., Savin K., McPartlan H., MacLeod I., Sethuraman L., God-dard M.E. A genome map of divergent artificial selection between Bos taurus dairy cattle and Bos taurus beef cattle. Animal Genetics. 2008. D0I:10.1111/j.1365-2052.2008.01815.x
10. Ivanov V.A., Popov N.A. [Mother families for dairy cattle breeding]. Ural'skie nivy - Ural fields. 1985, 12: 32-34.
11. Ivanov V.A. Molochnoe I myasnoe skotovodstvo - Dairy and Meat Cattle. 1984, 1: 41-44.
12. Ivanov V.A., Tekeev M.E. [Breeding value of sires under evaluation by different methods]. Glavnyi zootekhnik - Chief Zootechnician. 2014, 5: 24-30.
13. Kharchenko P.N., Glazko V.I. DNK tekhnologii v razvitii agrobiologii (DNA technology in the development of agrobiology). Moscow: Voskresen'e Publ., 2006, 473 p.
14. Kolyshkina N.S., Babinova E.I., Boev M.M. Zhivotnovodstvo - Animal Husbandry. 1989, 10: 36-38.
15. Krasil'nikova L.N. Zhivotnovodstvo - Animal Husbandry. 1982, 2: 29-31.
16. Kuznetsov V.M. Otsenka bykov po kachestvu potomstva. Metodicheskie rekomendatsii (Assessment of bulls on progeny. Guidelines). Leningrad: VNIIRGZh Publ., 1982, 41 p.
17. Milanesi M., Vicario D., Stella A., Valentini A., Ajmone-Marsan P., Biffani S., Biscarini F., Jansen G., Nicolazzi E.L. Imputation accuracy is robust to cattle reference genome updates. Animal Genetics. 2015, 46(1): 69-72. DOI: 10.1111/age.12251
18. Mozhilevskii P. Zhivotnovodstvo - Animal Husbandry. 1981, 12: 44-46.
19. Mymrin V.S., Mymrin S.V., Tkachuk O.A. [The results of genomic evaluation of bulls, bred in Russia]. Zootekhniya - Zootechnics. 2014, 5: 2-5.
20. Mymrin S.V. Rol' geneticheskikh i paratipicheskikh faktorov v povyshenii populyatsionnoi produk-tivnosti krupnogo rogatogo skota novogo golshtinizirovannogo tipa (The role of genetic and paratypic factors in mproving productivity of cattle population of a new holsteinized type). Extended Abstract of Diss.Cand. Sci. Biol., Ekaterinburg, 2014, 24 p.
21. Nicolazzi E.L., Biffani S., Biscarini F., Orozco ter Wengel P., Caprera A., Nazzicari N., Stella A. Software solutions for the livestock genomics SNP array revolution. Animal Genetics. 2015. DOI: 10.1111/age.12295
22. Vlasov V.I. Metody ispol'zovaniyapriznakovpopulyatsionnoi genetiki v selektsii molochnogo skota (Methods of the use of population genetic traits in the breeding of dairy cattle). Extended Abstract of Diss. Dr. Sci. Agr., Brovary, 1981, 581 p.
23. Yanchukov I.N., Ermilov A.N., Antipova N.S. et al. Geneticheskie resursy OAO «Moskovskoe» poplemennoi rabote (Genetic resources of OAO «Moskovskoe for breeding). Moscow: YAPPI Publ., 2015, P. 77-117.
24. Yanchukov I.N. Nauchno-prakticheskie osnovy sistemy plemennoi raboty s molochnym skotom na region-al'nom urovne upravleniya (Scientific and practical bases of the system of breeding work with dairy cattle at the regional level of management). Extended Abstract of Diss. Dr. Sci. Agric., Moscow, 2012, 47 p.
25. Yudin N.S., Luk'yanov K.I., Voevoda M.I., Kolchanov N.A. [The use of reproductive technologies to improve the efficiency of genomic breeding of dairy cattle]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii - Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2015, 19(3): 277-285.
Comparative analysis of the bulls evaluation by various methods
Ivanov V.A., Popov N.A., Marzanov N.S.
Ernst Institute for Animal Husbandry, Dubrovitsy - Podolsk Moscow oblast,
Russian Federation
ABSTRACT. The aim is a comparative analysis of the results of bulls evaluation in synthetic populations of Red Steppe and Holsteinized Black-and-White cattle using methods Daughters -Mothers, Daughters - Peers, BLUP and Comparison of Peers. In the surveyed herds, the best breeding value had bulls, which were evaluated in pairs mother-daughter. This approach resulted in the most complete coincidence with the average assessment of bulls by sum rank values, except in some cases, where the deviation in scores exceeded a 3-point range. A high correlation coefficient by milk yield was obtained, when comparing the evaluation methods BLUP - MCC (r = 0.98) and "Daughters-Mothers" - "Daughters-Peers". Significant discrepancies were revealed between the forecast by genomic evaluation of bulls with the actual productivity of the offspring within the same region and in different herds, which may be due to the quality of breeding stock in herds, the conditions of feeding and housing of animals. Therefore, genomic evaluation now should be used primarily to assess the level of heterozygosity in the herd. Creating in Russia the own reference herd and the diallelic locus sets for different breeds can make it possible to use the associative genomic assessment more competently in dairy husbandry. In addition, the materials obtained by genomic evaluation of bulls require extensive production testing in comparison with the country's existing complex bulls evaluation system, which in Russian breeding plants and reproducers gives stable positive results.
Keywords: evaluation of bull sires, BLUP, genomic selection, milk productivity
Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology, 2016, 4: 69-80
Поступило в редакцию: 25.08.2016 Получено после доработки: 06.11.2016
Иванов Валерий Александрович, г.н.с., д.с.-х.н., проф.; т. 8-916-888-91-86; [email protected].
Попов Николай Александрович, зав. лаб., д.б.н., проф.; т. 8-965-191-90-40; [email protected].
Марзанов Нурбий Сафарбиевич, г.н.с., д.б.н., проф.; т. 8-915-353-45-72; [email protected].
