CC BY
118
DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11216 УДК636.22/.28.082.232:[636.237.21+636.234.1]
Генетический и геномный прогноз племенной ценности быков-производителей черно-пестрой и голштинской пород в россии
а. а. сермягин, н. а. Зиновьева
Федеральный научный центр животноводства - ВИЖ имени академика Л. К. Эрнста, пос. Дубровицы, 60, Подольский р-н, Московская обл., 142132, Российская Федерация
резюме. Цель исследований - определение возможности отбора быков-производителей на основе информации по качеству потомства и геномным данным с использованием российской референтной группы молочного скота, созданной на основе популяций животных Московской, Ленинградской и Вологодской областей. Составной частью референтной группы был 591 генотипированный бык с общим числом дочерей-первотелок - 180455 гол. из 145 племенных стад. Тестируемая группа молодых производителей состояла из 96 гол. Геномные данные, по которым отобрали 39051 полиморфизмов, получены с применением биочипа BovineSNP50. Использовали подходы BLUP и GBLUP REML. Категории племенной ценности животным присваивали по стандартному отклонению оценок. Генетический тренд в популяции, основанный на оценках племенной ценности, за период рождения быков 1986-2010 гг. имел положительную динамику и составлял в среднем за год +32,1 кг молока, +0,001 % содержания жира и белка, +1,3 кг молочного жира и +1,0 кг молочного белка. Наибольшую генетическую изменчивость (наследуемость) наблюдали для признаков удой за305 дней лактации - 0,343, количество молочного жира - 0,344 и количество молочного белка - 0,349. Только каждый пятый бык с генетической (EBV) и геномной (GEBV) оценками может быть отобран в селекционную группу отцов быков с категориями абсолютного улучшателя «++» или улучшателя «+». Минимальные значения EBV и GEBV быков при этом должны составлять соответственно +690 кг и +900 кг молока, +25 кг и +31 кг молочного жира, +21 кг и +23 кг молочного белка к средним по популяции. Использование референтной группы животных, созданной на основе российской популяции скота, позволяет с высокой эффективностью прогнозировать племенную ценность молодых быков на основе геномной информации. ключевые слова: геномная оценка племенной ценности, бык-производитель, референтная популяция, эффективность отбора. Сведения об авторах: А. А. Сермягин, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. отделом (e-mail: alex_sermyagin85@mail.ru); Н. А. Зиновьева, доктор биологических наук, академик РАН, директор.
для цитирования: Сермягин А. А., Зиновьева Н. А. Генетический и геномный прогноз племенной ценности быков-производителей черно-пестрой и голштинской пород в России // Достижения науки и техники АПК. 2019. Т 33. № 12. С. 77-82. DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11216.
Genetic and Genomic Prediction of Breeding Values of Russian Black-and-White and Holstein Bulls
A. A. Sermyagin, N. A. Zinovieva
Federal Scientific Center of Animal Husbandry - L. K. Ernst All-Russian Research Institute of Animal Husbandry, pos. Dubrovitsy, 60, Podol'skii r-n, Moskovskaya obl., 142132, Russian Federation
Abstract. The purpose of the study was to determine the possibilities of the selection of stud bulls based on their get quality and genomic data using the Russian dairy cattle reference group bred from the populations of animals from Moscow, Leningrad, and Vologda regions. An integral part of the reference group was 591 genotyped bulls from 145 breeding herds that produced a total of 180455 heifers. The test group of young stud bulls consisted of 96 animals. Genomic data, according to which 39051 polymorphisms were selected, were obtained with the application of BovineSN P50 biochip. We used BLUP GBLUP, and REML approaches. Breeding values were assigned according to standard estimated deviations. The bulls were born in the period from 1986to 2010. In this period, the genetic trend in the population, based on estimates of breeding values, was positive averaging over the year +32.1 kg of milk, + 0.001% of the fat and protein content, +1.3 kg of milk fat, and+1.0 kg of milk protein. The greatest genetic variation (heritability) was observed for the following criteria: 305 lactation days (0.343), the amount of milk fat (0.344), and the amount of milk protein (0.349). Only every fifth bull with genetic (EBV) and genomic (GEBV) estimates were selected into a group of stud bulls of absolute improver "++" or improver "+" categories. The minimum values of EBV and GEBV were +690 kg and +900 kg of milk, +25 kg and +31 kg of milk fat, +21 kg and +23 kg of milk protein to the population averages, respectively. Using the reference group of animals gathered mainly from the Russian livestock population made it possible to predict with high efficiency the breeding value of young bulls based on their genomic information. Keywords: genomic assessment of breeding value; stud bull; reference population; selection efficiency.
Author Details: A. A. Sermyagin, Cand. Sc. (Agr.), head of division (e-mail: alex_sermyagin85@mail.ru); N. A. Zinovieva, D. Sc. (Biol.), member of the RAS, director.
For citation: Sermyagin A. A., Zinovieva N. A. Genetic and Genomic Prediction of Breeding Values of Russian Black-and-White and Holstein Bulls. Dostizheniya naukii tekhniki APK. 2019. Vol. 33. No. 12. Pp. 77-82 (in Russ.). DOI: 10.24411/0235-2451-2019-11216.
Распространение современных геномных технологий совершенствования популяций сельскохозяйственных животных приводит к интенсивному росту по главным селекционным признакам (молочная и мясная продуктивность, фертильность животных) и расширению оценки генотипа по дополнительно учитываемым параметрам (темперамент, продукция метана, устойчивость к заболеваниям, сохранность, долголетнее использование и др.). Программа разведения животных на популяционном уровне становится определяющей, так как во многом от ее выполнения зависит успешность дальнейших мер по отбору особей в селекционные группы отцов и матерей самцов, а также отцов и матерей самок высокопродуктивной части породы (популяции). Организация и проведение оценки производителей, создаваемое давление отбора, по-
следующий подбор и методы прогнозирования племенной ценности - составляющие успеха реализации этой программы [1, 2].
Для молочного скотоводства России, как отрасли обеспечивающей производство около 30 млн т молока в год, неотъемлемым звеном в работе должна стать последовательная комплексная проверка животных по собственной продуктивности, родословной, суммарному влиянию генетических маркеров (оценка по геному) и далее по качеству потомства. Соблюдение принципов отбора по генотипу, в сравнении с фенотипическими данными (абсолютные значения продуктивности), должно создать задел для совершенствования пород на принципах популяционной генетики. Изживший себя подход работы в отдельных стадах возможен при условии сохранения и воспроизведения животных в малочисленных породах и генофондных
хозяйствах, однако экономический эффект в этом случае неочевиден [3, 4].
Работа по созданию и освоению в селекционном процессе технологии геномной оценки в нашей стране ведется с 2013-2014 гг. и предусматривает три взаимосвязанных этапа: сбор достоверной информации племенного учета, отбор производителей с достаточным числом потомков, формирование референтной популяции (группы), разработка и апробирование модели геномного прогноза для молодых быков [1, 5].
Оценки геномной племенной ценности быков-производителей в России, полученные путем валидации, показали сравнимые результаты по достоверности прогноза с оценкой по дочерям, то есть на этапе постановки производителя на проверку можно с вероятностью около 50 % выделить ценного пробанда в селекционные группы отцов быков [6].
Внедрение геномной селекции в программу разведения крупного рогатого скота в России, наравне с методами BLUP и теорией селекционного индекса позволит увеличить интенсивность отбора и повысить тренд оценки племенной ценности быков-производителей [7]. Однако стоит отметить, что использование зарубежных оценок и индексов, включая геномные, на популяции скота российского происхождения не обосновано (или малоэффективно) из-за различных средовых условий, методов сбора и учета информации, системой селекции на породном и популя-ционном уровнях. На этапе освоения процедуры геномной селекции наиболее действенной может оказаться разработка методологии генетической оценки животных за ряд лактаций с учетом экономической составляющей отбора (селекционный индекс), что в свою очередь позволит более эффективно использовать в подборах родительских пар высокоценных животных и получать потомство с заданными параметрами генетической ценности [8, 9].
Отсутствие ясной программы разведения основных пород крупного рогатого скота в России, а точнее переориентация на импорт быков-производителей и, отчасти, коров, заставляет искать новые пути научного решения проблемы. Технология геномной селекции позволяет сделать конкурентоспособным племенной материал, который может быть получен в нашей стране. Однако четкого представления о возможностях использования полногеномных данных в селекции скота нет, за исключением собственно геномного прогноза для ряда продуктивных качеств животных. Одним из вариантов развития технологии применения геномной информации служит комплексное использование совокупности генотипа животного и SNP-маркеров (однонуклео-тидных полиморфизмов) для определения величин гомо- и гетерозиготности, коэффициента инбридинга (в том числе с уточнением по геному) отдельно для каждой особи, а также популяционных параметров - дифференциации пород и породных групп (пород единого корня), происхождения [10, 11]. Введение в программу разведения молочного скота геномных инструментов мониторинга позволит уточнить динамику развития популяции, дрейф генов, накопление гомозиготности, усовершенствовать методику оценки племенной ценности быков-производителей, а также объединить в единый массив высокопродуктивный голштинский скот отечественного происхождения для воспроизводства собственных племенных ресурсов породы.
Цель исследования - оценка эффективности отбора по генетической и геномной племенной ценности быков-производителей разных региональных популяций черно-пестрой и голштинской пород на основе российской референтной группы молочного скота.
В задачи исследований входило:
определение генетического тренда средней племенной ценности быков-производителей на общепопуляционном уровне сравнения;
оценка селекционно-генетических параметров в исследуемой популяции;
расчет генетической (по качеству потомства) и геномной (по сумме SNP-маркеров) племенной ценности быков и их категорирование для различных вариантов отбора.
условия, материалы и методы. Для формирования сводной базы по популяциям голштинизированной черно-пестрой и голштинской пород использовали двухуровневую систему получения и обработки показателей продуктивности животных для 145 племенных хозяйств - ИАС «СЕЛЭКС. Молочный скот» ^ ИАС «Регион» (ООО «РЦ «Плинор») для Московской (n = 78), Ленинградской (n = 47) и Вологодской (n = 20) областей.
Всего процедуру генетической оценки племенной ценности проводили для 591 быка-производителя голштинизированной черно-пестрой и голштинской пород, генотипированных с использованием биочипа BovineSNP50 BeadChip v2 (Illumina, США). Они были отцами 180455дочерей. Эта выборка быков 1986-2010 гг. рождения составила ядро референтной группы молочного скота России. Одновременно были получены геномные профили для 96 быков, находящихся на станции по искусственному осеменению и ожидающих оценки по качеству потомства (тестируемая группа). После контроля качества SNP-генотипов в программе Plink 1.07 [12] для анализа отобрали по 39051 полиморфизмов на каждое животное.
Для расчета селекционно-генетических параметров (наследуемость, изменчивость, генетические и паратипи-ческие корреляции) использовали метод ограниченного максимального правдоподобия (REML), реализованный в программном продукте REMLF90 [13]. Оценку племенной ценности быков-производителей по молочной продуктивности потомства проводили методом BLUP с целью элиминации негенетических систематических эффектов по уравнению смешанной модели [14]. Оценка геномной племенной ценности основывалась на методе GBLUP путем построения геномной матрицы родства [15] и последующего решения уравнения. Модели смешанного типа по методу BLUP для признаков молочной продуктивности коров-первотелок были апробированы ранее и включали в себя фиксированные эффекты: «стадо-год-сезон» отела (4870 факторов по совокупной популяции), возраст первого отела (17.. .51 мес.) и продолжительность сервис-периода (17...593 дней) (регрессионные факторы); рандомизированный эффект был представлен фактором быка-отца.
Показатели генетических (EBV) и геномных оценок (GEBV) племенной ценности быков-производителей по признакам молочной продуктивности распределяли согласно следующим категориям: абсолютные улучшатели племенных качеств - «++» (более +2а (G)EBV), улучшатели - «+» (от+0,75а до +2а (G)EBV), нейтральные - «0» (от +0,75а до -0,75а (G)EBV), ухудшатели - «-» (от -0,75а до -2а (G)EBV) и абсолютные ухудшатели - «--» (меньше -2а (G)EBV) [16].
результаты и обсуждение. При выборе региональных популяций исходили из того, что в системе ежегодной оценки должно быть задействовано не менее 100 быков при минимальном объеме случного поголовья от 40 тыс. гол., в регионе есть функционирующие станции по искусственному осеменению животных и региональный информационно-селекционный центр. Для прогноза племенной ценности быков, как геномного, так и генетического (по потомству), была собрана база данных для проведения одновременной оценки и ранжирования производителей, принадлежащих к разным региональным популяциям скота.
Таблица 1. Характеристика исходных массивов для региональных популяций скота*
Признак Выборка
Московская область (n = 56117) Ленинградская область (n = 70366) Вологодская область (n = 53972) в среднем по всей базе данных (n = 180455)
Удой за 305 дней лактации, кг 6373 ± 6 7450 ± 6 6092 ± 6 6709 ± 4
Массовая доля жира, % 4,037 ± 0,002 3,681 ± 0,001 3,783 ± 0,001 3,822 ± 0,001
Выход молочного жира, кг 257,4 ± 0,3 274,2 ± 0,2 230,3 ± 0,3 255,8 ± 0,1
Массовая доля белка, % 3,201 ± 0,001 3,112 ± 0,001 3,282 ± 0,001 3,190 ± 0,000
Выход молочного белка, кг 204,1 ± 0,2 238,0 ± 0,2 200,0 ± 0,2 216,0 ± 0,1
Возраст первого отела, мес. 27,4 ± 0,02 26,9 ± 0,01 27,7 ± 0,02 27,3 ± 0,01
Сервис-период, дней 154,6 ± 0,4 151,2 ± 0,3 122,2 ± 0,3 143,6 ± 0,2
*Различия между парами регионов по каждому признаку достоверны при р < 0,001
Массив информации имел неоднородную генетическую структуру (маточная основа популяции), разный уровень интенсивности селекции и использования быков в стадах. Применение метода ВииР для оценки племенной ценности особей, позволило нивелировать эти различия.
Мы установили исходные показатели коров-первотелок, отелившихся в период с 1990 по 2015 гг. и вошедших в анализ по трем регионам разведения скота, отнесенного к голштинизированной черно-пестрой и голштинской породам (табл. 1).
По результатам, полученным на основе отдельных регионов и общей базы данных, установлены средние популяционные величины показателей в выборке скота черно-пестрой и голштинской пород. По удою за стандартную лактацию, массовой доле жира и белка коровы из племенных хозяйств Ленинградской области характеризовались самыми высокими показателями продуктивности среди всех регионов - соответственно 7450 кг молока, 3,681 % жира и 3,112 % белка.
Второй по рейтингу молочной продуктивности популяцией была выборка Московской области, отличавшаяся более низким удоем (на 1077 кг), по сравнению с Ленинградской областью, но значительно превышавшая по массовой доле жира (МДЖ) и белка (МДБ) на 0,356 % и 0,089 % соответственно. Животные Вологодской области уступали выборкам всех регионов по удою, а по МДЖ и МДБ занимали промежуточное положение.
Анализ тренда средних значений генетической ценности производителей по удою дочерей по годам рождения быков позволяет вычленить временные интервалы, в которых наблюдался генетический эффект отбора быков в поколениях. В нашем случае положительная динамика отмечена для EBV удоя (см. рисунок), выходу молочного жира (МЖ) и белка (МБ), тогда как для МДЖ и МДБ изменения в трендах были минимальные. За стандартный интервал между поколениями животных - пять лет, изменение генетической ценности в популяции составило: -365,9 ^ -301,5 ^ -222,0 +45,7 ^ +222,6 кг молока. Рост значений EBV быков для удоя за 2001-2010 гг., по сравнению с периодом наблюдений 1986-2000 гг., был выше в 2,5 раза (+176,6 кг против +72,0 кг молока). Массовое комплектование племенных предприятий с конца 90-х гг. ХХ в. быками зарубежной селекции, полученными под жесткой программой разведения и оценки (включая предков), дало возможность существенно повысить генетическую ценность популяции на первом этапе.
Среднегодовое увеличение значений EBV за 25 лет (1986-2010 гг.) находилось на уровне: +32,1 кг молока, +0,001 % МДЖ и МДБ, +1,3 кг МЖ и +1,0 кг МБ, что указывает на позитивный селекционный ответ по молочной продуктивности в стратегии разведения черно-пестрой и голшти нской пород на популяционном уровне. Дал ьней шее улучшение стад и породных популяций в целом должно быть связано с выстраиванием концепции оценки племенных
ского скота.
Таблица 2. Селекционно-генетические параметры в объединенной исследуемой популяции скота*
Признак Удой за 305 дней лактации Массовая доля жира Количество молочного жира Массовая доля белка Количество молочного белка
Удой за 305 дней лактации 0,343 -0,151 0,920 -0,162 0,936
Массовая доля жира -0,071 0,271 0,232 0,269 -0,087
Количество молочного жира 0,950 0,238 0,344 -0,057 0,887
Массовая доля белка -0,141 0,335 -0,035 0,231 0,066
Количество молочного белка 0,970 -0,013 0,942 0,033 0,349
*по диагонали - коэффициенты наследуемости, ниже диагонали - генетические корреляции, выше диагонали - парати-пические корреляции
качеств быков на основе метода BLUP на региональном и федеральном уровнях управления племенными ресурсами России. Это позволит освоить систему разведения скота, которая будет совместимой с мировыми аналогами, и перейти к геномной селекции в скотоводстве.
Величины наследуемости удоя за стандартную лактацию, МДЖ и МДБ для объединенной популяции голштини-зированного скота варьировала от 0,231 до 0,343, причем в региональных популяциях они были ниже и колебались от 0,094 до 0,231. Это указывает на эффективность дальнейшего отбора животных по таким признакам. Показатели генетической составляющей для количества молочного жира и белка находились на уровне 0,344 и 0,349 соответственно. То есть при расчете оценок племенной ценности будут получены значения EBV (GEBV) с более высокой изменчивостью и, соответственно, информативностью. По воспроизводительным качествам (продолжительность сервис-периода, количество осеменений) наследуемость была низкой (до 10 % аддитивной изменчивости, данные в таблице не приведены) и в значительной степени детерминированной паратипическими эффектами (табл. 2).
Результаты нашего исследования по генетической изменчивости согласуются с данными других авторов, полученными на популяциях скота российского происхождения в Московской и Ленинградской областях [7, 13]. В свою очередь, для селекции оценка генетических корреляций между признаками имеет более высокую степень значимости, чем паратипических. Стоит отметить, что взаимосвязь между удоем за 305 дней лактации, МДЖ и МДБ была отрицательной и слабой - rg = -0,071 и rg = -0,141 соответственно, при этом по количеству молочного жира и белка корреляция отмечена как сильная - rg = 0,950 и rg = 0,970 соответственно. Между процентным содержанием жира и белка была умеренная взаимосвязь (rg = 0,335).
Распределение значений генетических и геномных оценок, рассчитанных с использованием подходов BLUP и GBLUP, быков в референтной и тестируемой группах по EBV показало, что 112 производителей имели категорию
«++» и «+» по удою, МДЖ и/или МДБ, то есть практически каждый пятый бык был улучшателем (табл. 3). Категория «нейтральных» быков составила 61,8 %. Результаты отбора согласно геномной оценке или GEBV по удою показывают, что отбирать для постановки на станцию по искусственному осеменению с категорией не ниже чем «+» можно только одного из четырех производителей, прошедших процедуру полногеномного скрининга. С учетом того, что по результатам роста и развития, качества семени может быть отбраковано еще не менее 20 % ремонтных бычков, давление отбора составит 1:5 на этапе предварительной оценки. Значения EBV и GEBV имели распределение в популяции близкое к нормальному.
Более детально представлена зависимость племенной ценности от выбранной категории производителей на основе оценок по дочерям и геному (табл. 4). Отбор быков-улучшателей на основе референтной группы по удою дочерей может позволить увеличить темпы генетического прогресса от+697 до + 1551 кг молока, не снижая при этом выхода молочного жира и белка, а также процентного содержания компонентов. Однако, по нашим наблюдениям, использование производителей с нейтральной категорией, полученной на основе BLUP методологии, также имеет место в популяции черно-пестрого и голштинского скота России. Этих быков по действующей официальной инструкции сравнения дочерей со сверстницами часто относят к категориям А (1.. .3), либо Б (1.. .3), а их использование может привести к значительному регрессу на популяционном уровне.
Напротив, отбор по критерию жирномолочности или белковомолочности позволяет значительно повысить процентное содержание компонентов молока на 0,141.0,332 % и 0,036.0,137 % соответственно. При этом отметим, что при селекции, например, по МДЖ также удается одновременно увеличивать и МДБ из-за наблюдаемой положительной генетической корреляции (rg = 0,335). Тем не менее, значительного роста продукции молочного жира и белка в таком случае ожидать не приходится. В связи с этим,
Таблица 3. распределение быков-производителей по категориям генетической и геномной племенной ценности
Категория МДЖ МДБ Итого
++ + 0 -- ++ + 0 -- МДЖ/ (МДБ)
генетическая оценка племенной ценности (EBV)
Удой ++ 2 3 8 5 1 1 2 11 4 1 19
Удой + 3 7 65 18 - 1 14 55 19 4 93
Удой 0 4 44 270 42 5 7 43 255 55 5 365
Удой - 9 20 57 7 2 7 23 50 10 5 95
Удой -- - 2 8 5 4 1 5 10 2 1 19
Итого 18 76 408 77 12 17 87 381 90 16 591
геномная оценка племенной ценности (GEBV)
Удой ++ - - - - - - - - - - 0
Удой + - 3 8 13 - - 1 10 13 - 24
Удой 0 1 6 36 7 - - 8 25 17 - 50
Удой - 1 8 7 1 1 2 9 6 1 - 18
Удой -- 2 2 - - - 2 1 1 - - 4
Итого 4 19 51 21 1 4 19 42 31 - 96
МДЖ - массовая доля жира, МДБ - массовая доля белка
*У305 - удой за стандартную лактацию (305дней), МДЖ - массовая доля жира, МЖ - количество молочного жира, МДБ -массовая доля белка, МБ - количество молочного белка
Таблица 4. Племенная ценность быков-производителей в зависимости от полученной категории генетической и геномной оценки
EBV / GEBV Категория Число быков, гол. Среднее число дочерей, гол. У305*, кг МДЖ, % МЖ, кг МДБ, % МБ, кг
отбор по EBV для удоя
Оценка удой ++ 19 377 + 1551 +0,006 +59 +0,003 +51
по качеству удой + 93 396 +697 -0,019 +25 -0,001 +21
потомства удой 0 365 277 +0,4 -0,002 0 -0,002 0
(EBV) удой - 95 311 -689 +0,047 -24 +0,014 -20
удой -- 19 316 -1522 -0,116 -64 +0,007 -47
отбор по EBV для массовой доли жира
МДЖ ++ 18 333 -121 +0,332 +15 +0,017 -2
МДЖ + 76 319 -112 +0,141 +4 +0,036 -1
МДЖ 0 408 302 +8 -0,004 0 -0,003 0
МДЖ - 77 301 + 173 -0,137 -2 -0,016 +5
МДЖ -- 12 335 -496 -0,375 -41 -0,047 -18
отбор по EBV для массовой доли белка
МДБ ++ 17 163 -366 +0,137 -6 +0,127 -4
МДБ + 87 309 -164 +0,036 -4 +0,064 -2
МДБ 0 381 306 +21 +0,001 +1 0,000 +1
МДБ - 90 333 + 128 -0,051 +2 -0,059 0
МДБ -- 16 255 +58 -0,071 -1 -0,149 -7
отбор по GEBV для удоя
Оценка удой ++ - - - - - - -
на основе удой + 24 - +904 -0,086 +31 -0,068 +23
генома удой 0 50 - +552 -0,050 +19 -0,049 + 13
(GEBV) удой - 18 - +210 -0,027 +7 -0,011 +6
удой -- 4 - -278 +0,036 -9 +0,009 -8
отбор по GEBV для массовой доли жира
МДЖ ++ 4 - -30 +0,076 +2,4 -0,016 -2,1
МДЖ + 19 - +336 +0,002 + 13,3 -0,013 +9,4
МДЖ 0 51 - +570 -0,052 + 19,6 -0,051 + 13,7
МДЖ - 21 - +780 -0,117 +24,1 -0,062 + 19,4
МДЖ -- 1 - +246 -0,154 -0,2 -0,069 +3,7
отбор по GEBV для массовой доли белка
МДБ ++ 4 - -105 -0,017 -4,8 +0,032 -1,0
МДБ + 19 - +325 -0,020 + 12,0 0,000 +9,9
МДБ 0 42 - +556 -0,047 +19,2 -0,044 + 13,9
МДБ - 31 - +738 -0,080 +24,3 -0,083 + 16,6
МДБ -- - - - - - - -
наиболее целесообразным следует признать стратегию по отбору производителей в качестве отцов быков будущих генераций по категориям Удой ++ и Удой +.
Закономерность, близкая по распределению, была установлена и для геномных оценок племенной ценности. Пороговые значения прогноза для отбора молодых генераций быков в тестируемой группе составили: +904 кг молока, +31 кг МЖ и +23 кг МБ. Стратегия разведения в популяции будет смещаться к получению большого количества молочной продукции - жира и белка, как и в странах-оригинаторах голштинской породы, где долевые параметры компонентов молока имеют низкие значения в критериях отбора.
Отбор по геному для МДЖ и МДБ может не привести к общему положительному результату. Поэтому необходимо сконцентрировать усилия по наращиванию поголовья быков для пополнения референтной выборки, организации проверки особей, повышению достоверности племенного учета.
Для детального анализа возможности объединения популяций в единую выборку с целью оценки по ВииР, было проведено сравнительное изучение повторяемости оценок и их рангов как независимого критерия подтверждения результативности отбора в популяции вне зависимости от региона. Повторяемость оценок была высокой - от0,956до 0,997. Их точность значимо возрастала при объединении популяций для Московской и Ленинградской областей на +0,015...+0,122. Для Вологодской области наблюдали обратную закономерность: -0,041.-0,062, что было связано с
более высокой аддитивной изменчивостью в региональной базе данных.
Изучение взаимосвязи между оценкой геномной племенной ценности для ремонтных быков, полученной на российской базе сравнения, с абсолютными значениями молочной продуктивности матерей, а также геномной оценкой особи, основанной на зарубежной референтной популяции показало, невысокую эффективность отбора быков по собственной продуктивности их матерей - г = 0,095.0,205.
Также низкой сходимостью и направлением связи (для МДБ) отличались значения GEBV быков, основанные на отечественной референтной группе и импортной геномной племенной ценности - г = -0,207.0,255. Это еще раз доказывает, что существуют большие различия в средовых условиях по странам происхождения животных, в разном уровне продуктивности и направлениях селекционных программ, в учете хозяйственно-полезных признаков и собственно интенсивности селекции.
выводы. Результаты проведенной оценки генетической и геномной племенной ценности позволяют определить методологические принципы построения и использования информации племенного учета для создания референтной популяции молочного скота России в свете разного уровня продуктивности, генетической структуры и целей селекции. Объединение региональных групп скота черно-пестрой и голштинской пород в общую популяцию позволяет повысить точность оценки
племенной ценности быков-производителей. В селекционные группы животных (отцы и матери быков) необходимо отбирать производителей, оцененных по качеству потомства с категориями абсолютных улучшателей («++») и улучшателей («+») по удою, МДЖ и МДБ. Особи с нейтральной категорией могут быть использованы в товарной группе стад (популяций). Впервые оцениваемых с помощью геномной информации молодых быков со значениями оценки GEBV по удою более +900 кг молока, +31 кг молочного жира и +23 кг молочного белка после
уточнения оценок по качеству потомства рекомендуется отбирать в группу отцов быков. Животных, получивших категории GEBV «0», «-» и «--», необходимо исключать из процесса воспроизводства племенных ресурсов Росси и. Абсолютные параметры молочной продуктивности вторичны и должны обозначать популяционный уровень матерей ремонтных быков. Созданная референтная группа быков-производителей - это пополняемая динамическая структура, которая дает возможность оценивать и отбирать особей с высокой эффективностью.
Литература.
1. Система геномной оценки скота: первые результаты / Н. Зиновьева, Н. Стрекозов, И. Янчуков и др. //Животноводство России. 2015. № 3. С. 27-30.
2. Рубан С. Ю., Даншин В. А., Федота А. М. Мировой опыт и перспективы использования геномной оценки в молочном скотоводстве // БЬлопя тварин. 2016. Т. 18. № 1. С.117-125.
3. Мымрин В., Ткачук О., Шавшукова Н. Использование геномных индексовдля отбора быков-производителей//Молочное и мясное скотоводство. 2012. № 3. С. 4-7.
4. Региональная система геномной оценки как базовый элемент национальной программы генетического совершенствования крупного рогатого скота/А. А. Сермягин, А. Н. Ермилов, И. Н. Янчуков и др. // Молочное и мясное скотоводство. 2017. № 7. С. 3-7.
5. Кудинов А. А., Масленникова Е. С., Племяшов К. В. Генетический прогресс ключевой аспект совершенствования молочного животноводства развитых стран // Зоотехния. 2019. № 1. С. 2-6. doi: 10.25708/ZT.2018.78.69.001.
6. Валидация геномного прогноза племенной ценности быков-производителей по признакам молочной продуктивности дочерей на примере популяции черно-пестрого и голштинского скота/А. А. Сермягин, А. А. Белоус, А. Ф. Контэ и др. // Сельскохозяйственная биология. 2017. Т. 52. № 6. С. 1148-1156. doi: 10.15389/agrobiology.2017.6.1148rus.
7. Сакса Е. И. Эффективность использования быков, оцененных разными методами, при совершенствовании высокопродуктивных стад // Молочное и мясное скотоводство. 2018. № 1. С. 5-8.
8. Критерии отбора особей при формировании селекционной группы матерей-коров по признакам молочной продуктивности / Е. Е. Мельникова, А. А. Сермягин, С. Н. Харитонов и др. //Достижения науки и техники АПК. 2018. № 5. С. 59-62. doi: 10.24411/02352451-2018-10515.
9. Эффективность использования уравнений модели BLUP для прогноза племенной ценности быков-производителей по молочной про -дуктивности дочерей/С. Н. Харитонов, А. А. Сермягин, Е. Е. Мельникова и др. //Молочное и мясное скотоводство. 2018. № 3. С. 7-11.
10. Breed purity of Holstein bulls born in Russia and imported from different countries/A. V. Dotsev, A. A. Sermyagin, A. V. Shakhin, et al. // Journal of Animal Science. 2018. No 96-3. P. 142-143. doi: https://doi.org/10.1093/jas/sky404.311.
11. Assessing homozygosity level in the Russian Black-and-White and Holstein cattle using whole-genome analysis /1. S. Nedashkovsky, A. A. Sermyagin, O. V. Kostyunina, et al. //Journal of Animal Science. 2018. No 96-3. P. 139. doi:10.1093/jas/sky404.304.
12. PLINK: a toolset for whole-genome association and population-based linkage analysis / S. Purcell, B. Neale, K.. Todd-Brown, et al. // American Journal of Human Genetics. 2007. Vol. 81. No 3. P. 559-575. doi: 10.1086/519795.
13. Legarra A., Aguilarl., Misztal I. A relationship matrix including fullpedigree andgenomic information//Journal of Dairy Science. 2009. Vol. 92. No 9. P. 4656-4663. doi:10.3168/jds.2009-2061.
14. Henderson C. R. Applications of linear models in animal breeding. Guelph: University of Guelph, 1984.461 p.
15. VanRaden P. M. Efficient methods to compute genomic predictions//Journal of Dairy Science. 2008. Vol. 91. P. 4414-4423. doi: 10.3168/ jds.2007-0980.
16. Кузнецов В. М. Современные методы анализа и планирования селекции в молочном стаде. Киров: Зональный НИИСХСеверо-Востока, 2001. 116с.
References
1. Zinov'eva N, Strekozov N, Yanchukov I, et al. [Livestock genomic assessment system: First results]. Zhivotnovodstvo Rossii. 2015;3:27-30. Russian.
2. Ruban SYu, Danshin VA, Fedota AM. [World experience and prospects for the use of genomic assessment in dairy cattle breeding]. Biologiya tvarin. 2016;18(1):117-25. Russian.
3. Mymrin V, Tkachuk O, Shavshukova N. [The use of genomic indices for the selection of bulls]. Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. 2012;3:4-7. Russian.
4. Sermyagin AA, ErmilovAN, Yanchukov IN, et al. [Regional genomic assessment system as a basic element of the national program for the genetic improvement of cattle]. Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. 2017;7:3-7. Russian.
5. Kudinov AA, Maslennikova ES, Plemyashov KV. [Genetic progress is a key aspect in the improvement of dairy farming in developed countries]. Zootekhniya. 2019;1:2-6. doi: 10.25708/ZT.2018.78.69.001. Russian.
6. SermyaginAA, BelousAA, KonteAF, etal. [Validation of the genomic forecast of breeding value of bulls according to the signs of milk production of daughters on the example of a population of Black-and-White and Holstein cattle]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2017;52(6):1148-56. doi: 10.15389/agrobiology.2017.6.1148rus. Russian.
7. Saksa EI. [Efficiency of using bulls, evaluated by different methods, while improving highly productive herds]. Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. 2018;1:5-8. Russian.
8. Mel'nikova EE, Sermyagin AA, Kharitonov SN, et al. [Criteria for selection of animals in the formation of a breeding group of mothers-cows on the basis of milk productivity]. Dostizheniya nauki i tekhnikiAPK. 2018;5:59-62. doi: 10.24411/0235-2451-2018-10515. Russian.
9. Kharitonov SN, Sermyagin AA, Mel'nikova EE, et al. [Efficiency of using the equations of the BLUP model for predicting the breeding value of bulls by the milk production of their daughters]. Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. 2018;3:7-11. Russian.
10. DotsevAV, Sermyagin AA, Shakhin AV, et al. Breed purity of Holstein bulls born in Russia and imported from different countries. Journal of Animal Science. 2018;96-3:142-3. doi: https://doi.org/10.1093/jas/sky404.311.
11. Nedashkovsky IS, Sermyagin AA, Kostyunina OV, et al. Assessing homozygosity level in the Russian Black-and-White and Holstein cattle using whole-genome analysis. Journal of Animal Science. 2018;96-3:139. doi:10.1093/jas/sky404.304.
12. Purcell S, Neale B, Todd-Brown K, et al. PUNK: a toolset for whole-genome association and population-based linkage analysis. American Journal of Human Genetics. 2007;81(3):559-75. doi: 10.1086/519795.
13. LegarraA, Aguilar I, Misztal I. A relationship matrix including fullpedigree andgenomic information. Journal of Dairy Science. 2009;92(9):4656-63. doi:10.3168/jds.2009-2061.
14. Henderson CR. Applications of linear models in animal breeding. Guelph (Canada): University of Guelph; 1984.461 p.
15. VanRaden PM. Efficient methods to compute genomic predictions. Journal of Dairy Science. 2008;91:4414-23. doi: 10.3168/jds.2007-0980.
16. Kuznetsov VM. Sovremennye metody analiza i planirovaniya selektsii v molochnom stade [Modern methods of analysis and planning of breeding in the dairy herd]. Kirov (Russia): Zonal'nyi NIISKh Severo-Vostoka; 2001. 116p. Russian.
