CC BY
58
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2017, том 23, № 2 (71), с. 57-61
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ =====
УДК581.527. 4(470.67:252)
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И ВИТАЛИТЕТА ДВУХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЭНДЕМИЧНОГО ВИДА НАГОЛОВАТКИ ПРЕДКАВКАЗСКОЙ
© 2017 г. Н. А. Магомедова, А. И. Аджиева
Дагестанский государственный университет России, 367000, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, д. 43-а. Е-mail: [email protected]
Поступила 01.04.2016
Проведено сравнительное изучение морфометрических признаков и виталитета сарыкумской и ценопопуляций наголоватки предкавказской (Jurinea ciscaucasica (8о8и.) Щш), выявившее более высокие показатели по сравнению с приморской. Качество жизни сарыкумской ценопопуляции в целом высокое, а приморской ценопопуляции - низкое, имеет депрессивный характер, что служит тревожным симптомом и требует дальнейших мониторинговых исследований.
Ключевые слова: морфометрические признаки, структура, виталитет, ценопопуляция, Jurinea ciscaucasica (8о8и.) Щт.
Популяционные исследования эндемичных, охраняемых, реликтовых видов на территории Дагестана в последние годы углубляются. Изучаются также и другие ценные в научном, ресурсном плане виды растений. Исследование их популяций позволит дать ресурсную оценку ряду видов растений и определить тревожные симптомы популяционной жизни растений и принять адекватные природоохранные меры. Целью настоящей работы является проведение сравнительного исследования изменчивости морфометрических признаков и виталитета двух ценопопуляций Jurinea ciscaucasica (редкого псаммофильного вида Восточного Предкавказья), расположенных в разных геоморфологических районах Дагестана (Предгорной и Низменной).
Материал и методы
Jurinea ciscaucasica (8о8и.) Щт.1 - многолетний травянистый полурозеточник с беловойлочным опушением, произрастающий в Центральной и Восточной части Предкавказья. Этот вид встречается на территории Дагестана: на низменности (Терско-Кумская, Терско-Сулакская, Приморская) и в нижних предгорьях (массив Сарыкум). Места обитания популяций - бугристые и дюнные пески берега моря, песчано-каменистые и галечниковые отложения долин рек, реже - глинистые солонцеватые субстраты.
Изучение дагестанских ценопопуляций Jurinea ciscaucasica начато в 2011 году (Магомедова и др., 2013) на массиве Сарыкум. Исследуемые ценопопуляции расположены, соответственно, на территории Приморской низменности в окрестностях городов Махачкала, Каспийск и в заповедной части песков Сарыкума. При проведении полевых исследований указанных ценопопуляций мы руководствовались классическими методиками (Злобин, 1989а, 1989б; Вайнагий, 1974; Уранов, 1975). На первом этапе проводили геоботанические описания по стандартным бланкам, определяли вертикальную амплитуду распространения особей вида, проективное покрытие в процентах.
Для промеров были выбраны морфометрические признаки, касающиеся генеративной сферы изучаемых растений, как наиболее важной для осуществления семенного размножения. Полевой материал собран в 2013 году во время массового цветения (конец июня - начало июля) и плодоношения (середина - конец июля) со зрелых генеративных особей на учетных площадках размером 10х10 м2, в десятикратной повторности. Для исследований и подсчетов было взято сто особей в зрелом генеративном состоянии. Согласно общепринятым положениям (Программа и методика ..., 1986) особи не выкапывались, промеры осуществлялись в природных фитоценозах, трудоемкие подсчеты и промеры корзинок осуществлялись в лабораторных условиях. Все данные,
1 Латинское название дано по International Plant Names Index
57
полученные в результате полевых и лабораторных исследований, были внесены в электронные таблицы и обработаны с помощью возможностей Microsoft Excel 10. Во время обработки фиксировались следующие показатели: среднее арифметическое значение, средняя ошибка медиана, максимальное-минимальное значения признака, дисперсия, коэффициент вариации, относительная ошибка средней величины, критерий Стьюдента на основе которых строились доверительные интервалы.
Для определения виталитета (жизненного состояния) изучаемых ценопопуляций Jurinea ciscaucasica пользовались методом одномерного градиента. В качестве статических метрических признаков приняты: количество цветков в корзинке (шт.), обёрточных листьев корзинки (шт.), семянок на корзинку (шт.), длина семянки (см), диаметр летучки хохолка (см), вес семянки (мг). Полученные по каждому параметру данные распределялись согласно методике Ю.А. Злобина (1989б) на три класса (a - крупные особи, b - средние, c - мелкие). Границами деления служили высчитанные
числа в интервале: Xr = Xi ± tS-, где X - среднее арифметическое значение, - средняя ошибка
среднего арифметического, t - коэффициент Стьюдента.
Коэффициент семенификации (Вайнагий, 1974) особей определялся, как процент семянок от числа цветков на корзинку. Показатель качества популяции высчитывался по формуле, предложенной Ю.А.Злобиным (1989 а, б): Q=(a+b)/2>,=,<c. Степень процветания изучаемых ценопопуляций (Iq) определялась по формуле, рекомендованной для аналогичных случаев А. Р. Ишбирдиным с соавторами (2005): lQ=(a+b)/2c. Индекс виталитета популяции (IVC) рассчитывали по формуле:
N —
s X / xt, IVC = -'-=
N
где Xi - среднее значение признака для данной ценопопуляции, Xi - среднее значение признака для обеих сравниваемых ценопопуляций, N - число признаков, взятых для анализа (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Индекс фитоценотической пластичности (Ip) приводился согласно Ю.А. Злобину (1989 а): 1р=(А-В)/А, где А - максимальное значение признака, В - минимальное значение признака. Все полученные в процессе обработки данные были занесены в таблицы и проанализированы.
Результаты исследования
Многочисленная Сарыкумская ценопопуляция Jurinea ciscaucasica располагается на высотах от 71 до 123 м н. у. м., преимущественно в диапазоне - 90-100 м н.у.м. Расположение ее приближено к середине абсолютной высоты Сарыкума к слабозакрепленным склонам. В олигодоминантных фитоценозах песчаного массива Сарыкум Jurinea ciscaucasica является ассектатором, реже -субдоминантом псаммофильных фитоценозов с проективным покрытием не более 10-20% и обилием по Друде не более sp-copi (Аджиева, 1998). Приморская ценопопуляция расположена на высотах 812 м н.у.м. Удаление ее от берега моря составляет 80-150 м. Фитоценотическая роль изучаемого вида на приморских песках ассектаторная, проективное покрытые низкое (8-14%), обилие достигает sp; популяция немногочисленная и занимает сравнительно с сарыкумской небольшую площадь. В обеих ценопопуляциях набор сопутствующих видов приблизительно одинаков: козлобородник дагестанский (Tragopogon daghestanicus (Artemcz.) Kuth.), колосняк кистистый (Leymus racemosus (Lam.) Tzvelev), верблюдка арало-каспийская (Corispermum aralo-caspicum Iljin), молочай Сегьера (Euphorbia seguieriana Neck.), бурачок пустынный (Alyssum desertorum Stapf), полынь Черняева (Artemisia tschernieviana Besser), козелец Биберштейна (Scorzonera biebersteinii Lipsch.). Есть и специфические сопутствующие виды, характерные для каждой из ценопопуляций континентальной части региона - крестовник Шишкина (Senecio schischkinianus Sofieva), джузгун безлистный (Calligonum aphyllum Gürke), эремоспартон безлистный (Eremosparton aphyllum Fisch. & C.A. Mey.), астрагал длинноцветковый (Astragalus longipetalus Chater), в то время как на территории приморских песков - морская горчица (Cakile maritime Scop.), якорцы стелющиеся (Tribulus terrestris L.), солянка русская (Salsola tragus L.), сведа запутанная (Suaeda confuse Iljin), кохия простертая (Kochia prostrate L.).
Выявлены различия между двумя ценопопуляциями этого вида, связанные с разным расположением локалитетов и указаны наиболее оптимальные для этого вида эколого-
МАГОМЕДОВА, АДЖИЕВА
фитоценотические условия существования. Выполненные промеры параметров генеративной сферы изучаемого вида в обеих ценопопуляциях выявили общие тенденции изменчивости морфометрических признаков особей в последних (табл. 1), а также характерные черты каждой из ценопопуляций в отдельности. По всем признакам обеих ценопопуляций был зафиксирован средний уровень варьирования, в то время как в отношении признаков «диаметр летучки», «длина семянки», и «количество семянок», уровень варьирования высокий. Наименьшими показателями в плане вариабельности признаков характеризуется «вес семянки». Это укладывается в существующее общепризнанное представление о большем варьировании количественных и размерных признаков по сравнению с весовыми. По всем параметрам наибольшее абсолютное значение показателей (с разной амплитудой варьирования) выявили в ценопопуляции Jurinea ciscaucasica. Как показало вычисление относительной ошибки по всем параметрам, изучаемые выборки являются репрезентативными.
Таблица 1. Изменчивость морфологических признаков генеративной сферы Jurinea ciscaucasica в изучаемых ценопопуляциях (ЦП-С (1) и ЦП-П (2).
Признаки ' X тах^п СУ Хг = X, ± г 1 X
Количество цветков, шт 1 59.45±0.82 78-40 13.9 61.08-57.82
2 54.10±0.93 72-31 17.1 55.95-52.25
Количество листочков 1 65.81±1.28 97-43 19.4 69.34-63.28
обвертки, шт 2 60.72±1.00 86-42 16.5 62.70-58.74
Количество семянок, шт 1 46.60±0.92 63-21 19.7 48.42-44.76
2 41.60±0.87 55-19 20.9 43.33-39.87
Вес семянки, мг 1 3.110"3±410"5 3.910"3-2.110"3 13.0 3.2 10"3-3.0 10"3
2 2.610"3±3 10"5 3.710"3-1.310"3 10.8 2.710"3-2.610"3
Диаметр летучки, см 1 1.36±0.02 1.7-0.9 11.4 1.39-1.33
2 0.96±0.02 1.8-0.5 25.6 1.01-0.91
Длина семянки, см 1 0.43±0.01 0.7-0.2 75.5 0.45-0.41
2 0.26±0.01 0.4-0.2 24.5 0.27-0.25
Примечание к таблице 1: Хг- среднее арифметическое значение, Sx- средняя ошибка среднего арифметического, ¿-критерий Стьюдента, тах^т - максимальное и минимальное значения признака, СУ - коэффициент вариации, Хr=Хi±tSx - границы деления выборки как сумма-разность среднего арифметического значения и средней ошибки среднего арифметического, умноженного на коэффициент Стьюдента для доверительной вероятности 0.95.
При изучении в сравнительном плане показателя качества двух исследуемых ценопопуляций обнаружены сходные тенденции по признакам «количество цветков», «вес семянки», «диаметр летучки», «длина семянки»: ЦП-С имеет более высокое их значение (табл. 2). Показатель качества по обеим ценопопуляциям обнаружил признак «количество листочков обертки» и уменьшение «количества семянок». Распределение изучаемых экземпляров растений по размерным группам, выявило редкую встречаемость особей, относящихся к средней морфометрической группе. У признаков «длина семянки», «диаметр летучки», «вес семянки» (ЦП-С) зафиксировано наименьшее количество группы мелких особей. Во второй изучаемой ценопопуляции (ЦП-П) по отмеченным признакам меньшее количество отнесено к крупным особям.
Использование показателя качества Q для анализа выборочных данных по обеим ценопопуляциям позволило обнаружить разброс абсолютных значений по разным признакам. Оказалось, что все признаки, кроме «количества листочков обертки» для ЦП-С выявляют ее процветание, в то время как все признаки, кроме упомянутого, для ЦП-П демонстрируют депрессивные тенденции ее развития. Степень процветания изучаемых ценопопуляций обнаружила варьирование от 1.02 до 4.50. Наибольшее значение степени процветания зафиксировано в случае с признаком «вес семянки» сарыкумской ценопопуляции, а в приморской - с признаком «количество семянок». Сравнение индексов фитоценотической пластичности указывает на отсутствие заметных тенденций в его распределении.
Таблица 2. Результаты оценки виталитета изучаемых ценопопуляций Лгтеа ciscaucasica (ЦП-С (первая строчка) и ЦП-П (вторая строчка)._
Признаки Количество цветков, шт Количество листочков обвертки, шт Количество семянок, шт Вес семянки, мг Диаметр летучки, cм Длина семянки, cм
Доля особей 40/28/32 37/20/43 47/20/33 46/35/9 58/22/20 49/31/20
по классам a/b/c 46/6/48 35/22/33 42/27/31 26/38/36 16/22/62 49/2/49
Q 34.0 28.5 33.5 40.5 40.0 40.0
26.0 28.5 34.5 32.0 19.0 25.5
Т 1.06 0.66 1.02 4.50 2.00 2.00
1Q 0.54 0.66 1.11 0.89 0.31 0.52
Виталитетный тип Пр. Деп. Пр. Пр. Пр. Пр.
ценопопуляции Деп. Деп. Пр. Деп. Деп. Деп.
1УС 1.10 0.88
1р 0.49 0.56 0.67 0.48 0.46 0.71
0.57 0.51 0.65 0.65 0.72 0.50
Примечание к таблице 2: Q - показатель качества, ^ - степень процветания, 1УС - индекс виталитета, 1р - индекс фитоценотической пластичности, Пр. - процветающая, Деп. - депрессивная.
Показатели семенной продуктивности растений, контролирующиеся на уровне отдельных особей и их популяций, свидетельствуют об экологических условиях их существования. Коэффициент семенификации, вычисленный по обеим ценопопуляциям, продемонстрировал лидирование в условиях песчаных массивов.
Обсуждение
Размерные показатели особей, составляющих популяцию выполняют важную роль, в плане толерантности растений к стрессорам и потенций к размножению. Изменчивость морфометрических признаков растений из выборок двух дагестанских ценопопуляций редкого предкавказского вида Лгтеа ciscaucasica, расположенных в разных геоморфологических районах, неоднородна, что связано с разной географической привязкой, и неодинаковыми эколого-фитоценотическими условиями жизни. Промеры особей Jurinea ciscaucasica по всем взятым для анализа признакам выявили выраженную тенденцию их наибольшего численного значения у особей сарыкумской ценопопуляции (Аджиева, Магомедова, 2011). В случае с признаком «длина семянки» это преобладание почти двухкратное. Коэффициент семенификации средневозрастных генеративных особей выборки позволяет говорить о более близких к оптимальным условиям существования Jurinea ciscaucasica на массиве Сарыкум по сравнению с морским побережьем. Сарыкумская ценопопуляция Jurinea ciscaucasica в целом наиболее устойчива и проявляет высокие качества жизненных процессов в сравнении с ценопопуляцией в условиях побережья Каспия (Магомедова и др., 2013). Это свидетельствует о том, что наголоватки предкавказской находятся в более благоприятном ценотическом окружении.
Более низкие показатели всех взятых для анализа признаков объясняются близким расположением моря (80-150 м), засоленностью почв и воздействием антропогенного фактора. Побережье моря постоянно и не рационально используется с рекреационными целями, ухудшается состояние популяций, образующих уязвимые фитоценозы.
Виталитет (жизненное состояние) популяций, можно отнести к наиболее важным диагностическим признакам при их изучении. Оценка индекса виталитета ценопопуляций, выявила демонстрирующий наибольшее значение жизненности для песчаного массива по учетным признакам. Таким образом, выявление виталитета также свидетельствует о наиболее благоприятных природных условиях для существования Jurinea ciscaucasica песчаного массива Сарыкум в сравнении с побережьем Каспия.
МАГОМЕДОВА, АДЖИЕВА
Сравнительно низкие показатели качества жизненных процессов, высокая степень депрессивных тенденций в показателях жизненности, индекса виталитета ценопопуляции исследуемого вида в случае приморского расположения, наглядно указывают на менее благоприятные условия существования приморской ценопопуляции Jurinea ciscaucasica.
Выводы
1. Изучаемые ценопопуляции Jurinea ciscaucasica выявили преобладание средних значений коэффициента вариации морфометрических признаков, больший диапазон варьирования количественных и размерных признаков по сравнению с весовым, наиболее важным при семенном возобновлении особей.
2. Размерные параметры особей сарыкумской ценопопуляции Jurinea ciscaucasica, находящейся на песчаных массивах, выше, чем аналогичные в приморской ценопопуляции, что указывает на относительно большую значимость экологических условий местообитания в сравнении с общими региональными.
3. Виталитет обеих изученных ценопопуляций Jurinea ciscaucasica выявил по большинству учетных признаков процветание в сарыкумской и депрессивные тенденции в приморской, что позволяет фиксировать негативные тренды в охране приморской популяции этого редкого эндемичного вида растения.
4. Более низкие показатели морфометрических признаков виталитета приморской ценопопуляции указанного вида в сравнении с сарыкумской песчаной демонстрируют негативные тенденции в жизни первой популяции связанной с условиями аридного климатического режима.
5. Степень процветания изучаемого вида в сарыкумской песчаной ценопопуляции более высокая в отношении размерных и весовых признаков семянок, определяющих семенное возобновление особей. Единичные симптомы в популяционной жизни изучаемого вида имеют обратимый характер и устранение их возможно при соблюдении заповедного режима.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аджиева А. И. 1998. Пространственная и временная динамика элементов степных фитоценозов бархана
Сарыкум //Аридные экосистемы. Т. 4.№ 9. С. 74-79. Аджиева А. И., Магомедова Н. А. 2011. Современное состояние популяций реликтовых и охраняемых видов на Сарыкумском участке заповедника «Дагестанский» // Флористические исследования Северного Кавказа. Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 85-летнему юбилею А.И. Галушко. Грозный. С. 266-272.
Вайнагий И. В. 1974. О методике изучения семенной продуктивности растений //Ботанический журнал. Т. 59. №6. С. 826 - 831.
Злобин Ю. А. 1989 а. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Казанский университет.146 с.
Злобин Ю.А. 1989 б. Теория и практика оценки виталитетного состава растений // Ботанический журнал. Т. 74. № 6. С. 769-781.
Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. 2004. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар. Ч. 2. С. 113120.
Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. 2005. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского Государственного заповедника // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. Вып. 1(9). С. 85-98. Магомедова М.А., Яровенко Е.В., Аджиева А.И. 2013. Анализ некоторых локальных флор Центрального
Предгорного Дагестана. Монография. Махачкала: ИПЦ ДГУ. 2013. 130 с. Магомедова Н.А., Аджиева А.И., Османова Х.О. 2013. Состояние ценопопуляции Jurinea ciscaucasica (Sosn.)
Iljin. на массиве Сарыкум // Юг России: экология, развитие. № 2. С. 103-111. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной Книги СССР. М. 1986. 34 с. Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. № 2. С. 7-33.
