CC BY
133
УДК 581.14 М.Б. Фардеева
ЖИЗНЕННОСТЬ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ PLA TANTHERA BIFOLIA (L.) RICH
На основе многолетней динамики ценопопуляций Platanthera bifolia (L.) Rich определено жизненное состояние особей по морфометрическим параметрам в разных эколого-фитоценотических и климатических условиях, обоснованы информативные морфометрические параметры особей, применены различные методы определения виталитетной структуры, дана балльная оценка жизненности особей и ценопопуляций P. bifolia. Выявлены особенности динамики численности, онтогенетической и пространственно-онтогенетической структуры.
Ключевые слова: «критические» виды, P. bifolia, ценопопуляция, виталитетная структура, жизненность, морфо-метрические параметры, динамика численности, пространственно-онтогенетическая структура.
Одной из важных задач современности является сохранение биоразнообразия. Наиболее эффективным инструментом охраны редких видов являются многолетние детальные исследования биологии, экологии, редких видов, их стратегий жизни и механизмов устойчивости на популяционном и организменном уровнях.
Таким образом, одной из сложных теоретических и практических задач является определение «выживаемости популяции того или иного вида в состоянии, обеспечивающем сохранения ее жизненной силы и возможности эволюционного становления адаптаций» [1]. Для оценки состояния стабильности экосистем предлагается определять жизнеспособность «индикаторных» или ключевых видов. Ключевые виды играют в экосистемах роль критических, лимитирующих факторов. К критическим (индикаторным) видам относятся: эдификаторы сообществ; виды-мутуалисты, способствующие воспроизводству и расселению других видов; хищники или паразиты, регулирующие численность других видов; виды, ценные для человека с хозяйственной, эстетической, рекреационной стороны, и редкие виды [1]. К одним из самых уязвимых семейств растений, с точки зрения охраны биоразнообразия в мировом масштабе, относится семейство Orchidaceae, виды которого давно используются человеком как декоративные и лекарственные растения.
Под термином «жизнеспособность» понимается «долговременное выживание и жизнестойкость», в отечественных популяционных исследованиях этот термин обозначается как «жизненность». Понятие «жизненность» можно применять к явлениям разного уровня организации, в частности, различать жизненность особи; жизненность ценопопуляции, жизненность вида в историческом аспекте, например, изучая динамику ареала [2; 3].
Для анализа жизнеспособности региональной популяции (или метапопуляции) необходимо исследовать местные, локальные популяции, состоящие из ценопопуляций (ЦП). Местная популяция является основной естественной единицей существования, приспособления, воспроизведения и эволюции населения вида [4; 5]. Одним из показателей состояния популяции является ее структура. Более отзывчива на изменение эколого-ценотических, климатических и антропогенных факторов вита-литетная структура, которая отражает гетерогенность особей по их жизненному состоянию и является важнейшим адаптивным популяционным механизмом. Соотношение особей разного уровня вита-литета используется для количественной оценки жизнеспособности всей ценопопуляции. К числу важных параметров состояния популяции относятся также онтогенетическая структура, доля генеративных и вегетативно размножающихся растений, их биомасса, размер, общая численность и динамика популяционных параметров [2; 3; 6-8].
Материалы и методы исследований
Основными объектами наших исследований были клубнеобразующие (формирующие туберои-ды) виды орхидей. Первоначально вся методика исследований отрабатывалась в ЦП Platanthera bifolia, часто произрастающей на рекреационных территориях. Материал собирался в 1992-2012 гг. в разных фитоценозах, приуроченных к участкам с различными условиями природопользования и воздействия (табл. 1).
Сбор материала проводился на основе общепринятых геоботанических и популяционных методов. Определение жизненного состояния особей проводилось на основе морфометрических показателей генеративных особей, которые в процессе морфоонтогенеза достигли нормального развития жизненной формы. Для этого в каждой ЦП у 20-30 генеративных особей измеряли метрические и алло-метрические параметры: высота побега, длина кисти, их соотношение, площадь среднего листа, площадь общей ассимилирующей поверхности, их соотношение, количество цветов, плодов, их соотношение с площадью общей ассимилирующей поверхности.
Таблица 1
Эколого-географические характеристики ЦП Platanthera bifolia
№ ЦП; год, численность Местоположение Эколого-фитоценотические характеристики местообитания Воздействие
ЦП1-1992 - 268 ос.; ЦП2-1994 - 282 ос.; ЦП3-2007 - 159 ос.; 2010 - 89 ос.; 2011 - 132 ос. РТ, Высокогорский р-н, д. Ящ-Кеч (Ирбицкие овраги) Ельник зеленомошный с березой и сосной; освещенность 40-50%; дерново-подзолистые суглинистые почвы, среднее увлажнение Поверхностная эрозия; склон и «подошва» оврага
ЦП4-1994 -134 ос.; ЦП5-2006 - 320 ос.; 2010 - 18; 2011 -123 ос. РТ, Лаишевский р-н, Саралы, ВКГПБЗ Окраина заболоченного березняка сфагнового; освещенность 70-80%; дерново-подзолистые супесчаные почвы, высокое увлажнение Влияние Куйбышевского водохранилища
ЦП7-2006 - 395 ос., ЦП8-2008 - 262 ос. 2010 - 11 ос.; 2012 - 91 ос. РТ, Лаишевский р-н, Саралы, ВКГПБЗ Сосняк чернично-гипново-сфагновый с березой; освещенность 70-80%; дерново-подзолистые супесчаные почвы, среднее увлажнение Влияние Куйбышевского водохранилища
ЦП9-2006 - 56 ос. Рекреационная зона нацпарка «Нижняя Кама» Разнотравный низинный луг, освещенность 90-100%; дерново-подзолистые супесчаные почвы, высокое увлажнение Рекреационная нагрузка, сбор в букеты, сенокошение
ЦП10-2006 - 93 ос. Рекреационная зона нацпарка «Нижняя Кама» Опушка сосняка орляково- вейниково-разнотравного; освещенность 80-90%; дерново-подзолистые супесчаные почвы, слабое увлажнение Рекреационная нагрузка, сбор в букеты
ЦП11-2006 - 41 ос. Рекреационная зона г. Казани «Лебяжье» Лесная поляна в сосняке вейниково-разнотравном с березой; освещенность 80-90%; дерново-подзолистые супесчаные почвы, среднее увлажнение Рекреационная нагрузка, сбор в букеты
Для оценки жизненности ценопопуляций P. bifolia применялся индекс виталитета ценопопуля-ций (IVC), предложенный А.Р. Ишбирдиным с соавторами [8], и метод Ю.А. Злобина [7], с ранжировкой особей на основе морфометрических параметров на три класса жизненности: а (высокий ви-талитет), b (средний) и с (низкий виталитет). Оценка виталитета ЦП проведена с использованием критерия Q. А.Р. Ишбирдин с соавторами [8] предлагает использовать для оценки степени процветания или депрессивности ЦП отношение: lQ=(a+b)/2c. В этом случае значения больше 1 будут соответствовать процветающему состоянию, меньше 1 - депрессивному, а степень отклонения от 1, соответствующей равновесному состоянию, будет отражать степень процветания или депрессии.
Исследования пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций (ЦП) проводили на основе картирования всех онтогенетических групп вида в масштабе пробной площади. Использовался метод построения карт локальных плотностей с помощью радиальной функции и оценки масштабов неоднородности с помощью функции Рипли и парно-корреляционной функции [9; 10], описание метода можно также найти в работе [11]. Эти методы, по сути, соответствуют методам определения «полей размещения» [12] и «популяционного поля» [5]. Размер постоянных площадок ЦП варьировал от 100 м2 до 200 м2. Картографический и описательный материал структурировали созданием электронной популяционной базы данных.
Жизненность и многолетняя динамика популяций... 59
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2013. Вып. 4
Результаты и их обсуждение
По шкалам Г. Элленберга [13] P. bifolia — полутеневое растение, получающее более 50%, но иногда и менее 50% от полной освещенности (6 балл.), предпочитает свежие почвы (5), от очень кислых до слабокислых, часто избегает средние условия, так как не выдерживает конкуренции с другими видами (7), по содержанию азота почвы бедные (0). По данным М.Г. Вахрамеевой [14], вид к различным антропогенным воздействиям малоустойчив (сбор в букеты, вытаптывание, выпас, сенокошение, рубки), устойчив к пожарам, однако плохо переносит вторичные фитоценозы. Жизненная форма вида определяется как клубнеобразующий многолетник [15], по современной терминологии [16; 17] - как вегетативный однолетник с стеблекорневым тубероидом, преобладает семенное размножение. Онтогенетические группы определялись по опубликованным работам [18-20].
Из выбранных морфометрических параметров более информативными и статистически значимыми показателями жизненности особей являются высота побега, общая площадь листовой поверхности и количество цветов и плодов, так как они отражают процессы ассимиляции и затраты на репродукцию.
Биометрические параметры варьируют как по годам (в одних и тех же ЦП), так и по местообитаниям за один год, отражая в целом морфологическую поливариантность особей в различных климатических и экологических условиях. Наиболее информативными оказались показатели «общая площадь листовой поверхности» и «количество цветов» (рис. 1).
i
а
ЦП 1 ЦП 2 ЦП 3 ЦП 4 ЦП 5 ЦП 6 ЦП 7 ЦП 8 ЦП 9 ЦП 10 ЦП 11
j^^^^Hgl ♦ среднее g1 Ж среднее g2 "|
А
70 Т---------------
60..................
50.................
ш
1
■♦ -
0 4-"—1-"— —1-"— — —и"— —1-"— — —i
ЦП 1 ЦП 2 ЦП 3 ЦП 4 ЦП 5 ЦП 6 ЦП 7 ЦП 8 ЦП 9 ЦП 10 ЦП 11
Б
150
100
0
Рис. 1. Динамика параметров генеративных особей P. bifolia в разных ЦП: А - общая площадь
листовой поверхности; Б - высота побега
В целом можно отметить, что наилучшие условия для роста и развития P. bifolia складываются в мшистых (зеленомошных либо гипново-сфагновых) фитоценозах (ЦП 1-8), на охраняемой территории (ООПТ и заповедник - ВКГПБЗ). На участках, подвергающихся рекреационному воздействию, трансформация сосновых лесов приводит к деградации мохового покрова, увеличению лесолугового разнотравья, задернению почвы и вытаптыванию, что резко снижает ростовые и репродуктивные процессы. Особи P. bifolia здесь значительно меньше и слабее (ЦП 9; 10; 11).
Рис. 2. Динамика индекса Q для ЦП P. bifolia по параметрам: А - общая площадь листовой поверхности; Б - количество цветков
В среднем количество цветков для g1=16 шт. и g2=19 шт., общая площадь листовой поверхности - для g1=75 см2; g2=113 см2. Максимальные показатели вегетативных и генеративных органов P. bifolia отмечаются в сосняках чернично-мшистых (ЦП 7; 8), чуть ниже - в затененных елово-сосновых лесах (ЦП 1; 2; 3) и влажных гипново-сфагновых березняках (ЦП 4; 5; 6). В рекреации (ЦП 9;10;11) уменьшается высота побега, длина кисти, число цветов, только параметры листьев зрелых генеративных особей близки к средним.
Дифференциация особей по классу виталитета проходила на основе первоначального определения морфометрических параметров среднего класса («b») особей для всех исследованных ценопо-пуляций, затем уже определяли соотношения данных групп особей для ЦП, произрастающих в различных условиях.
Наибольшие показатели индекса Q (рис. 2) отмечаются в зеленомошных сосняках (ЦП 7; 8), на лесных полянах и опушках сосняков (ЦП 9; 10 - «Нижняя Кама»). На основе метода оценки виталитета [7] было выявлено, что репродуктивные органы (цветы) развиваются лучше в условиях высокой освещенности и умеренной влажности. Процветающими ЦП по признаку «общая площадь листовой поверхности» являются ценопопуляции, отмеченные только на охраняемых участках - в зеленомош-ных сосняках заповедника, чуть ниже - в затененных елово-сосновых и сосново-березовых влажных лесах. На основе определения виталитета («IVC» методом А.Р. Ишбирдина с соавторами [8]) по параметру «количество цветов» выяснилось, что большинство ЦП, произрастающих в условиях недостаточной освещенности, - депрессивные, напротив, ЦП, произрастающие в светлых моховых сосняках и на опушках (ЦП 7; 8; 9), - процветающие. Таким образом, процветающими (по информативным параметрам) будут популяции P. bifolia чернично-мшистых сосняков (ЦП 7; 8) - 10%. Депрессивными являются 60% изученных ЦП, 30% - равновесными. Индекс виталитета IVC=1,66 и 1,38 отмечается только в ЦП 7 и ЦП 8 P. bifolia, во всех остальных ЦП IVC изменяется от 0,8 до 1.
Таблица 3
Шкала жизненности генеративных особей P.bifolia (в баллах)
g1
Баллы Высота побега, см Общая площадь листовой 2 поверхности, см Количество цветков, шт.
6 45 и более 110 и более 20 и более
5 40-45 90-110 15-20
4 35-40 70-90 12-15
3 30-35 50-70 10-12
2 25-30 30-50 5-10
1 25 и менее 30 и менее 2-5
g2
Баллы Высота побега, см Общая площадь листовой 2 поверхности, см Количество цветков, шт.
6 55 и более 230 и более 25 и более
5 50-55 180-230 20-25
4 45-50 130-180 15-20
3 40-45 100-130 10-15
2 35-40 50-100 5-10
1 35 и менее 50 и менее 5 и менее
На основе морфометрических параметров вегетативных и репродуктивных органов разрабатывалась 6-балльная шкала жизненности для P. bifolia. Первый уровень - жизненность близка к критической, шестой уровень - высшая жизненность (табл. 3).
На основе балльной оценки жизненности генеративных особей P. bifolia была составлена сводная таблица жизненности особей и ценопопуляций P. bifolia в различных эколого-ценотических условиях (табл. 4). Все исследованные фитоценозы были подразделены на ельники зеленомошные
(ЦП 1; 2; 3), березняки сфагновые заболоченные (ЦП 4; 5; 6), светлые сосняки зеленомошные (ЦП 7; 8), опушки и луга (ЦП 9; 10; 11).
Недостаточное либо избыточное освещение сказывается на жизненности особей, особенно молодых генеративных ^1). Низкая освещенность характерна для ельников и напротив, полная освещенность для опушек и лугов - здесь преобладают особи низкого и среднего виталитета (баллы 1-3), так, в ельниках их доля составляет 60-80%, в лугово-опушковых фитоценозах 50-70%, причем как молодых, так и зрелых генеративных особей. Избыточное увлажнение отмечалось в березняках сфагновых, что отразилось на процессах роста только молодых генеративных особей, доля особей с низким и средним виталитетом - 70-80%.
Таблица 4
Соотношение особей P. bifolia разной жизненности в различных эколого-ценотических условиях по ЦП
Ельники Березняки Сосняки Опушки и луга
балл ЦП1 ЦП 2 ЦП 3 ЦП 4 ЦП5 ЦП 6 ЦП 7 ЦП 8 ЦП9 ЦП10 ЦП11
Встречаемость особей с разными баллами жизненности,% Среди g1 Ж - 1 10 10 20 10 20 10 13
Ж - 2 23 20 23 20 23 10 3 20 50 23
Ж - 3 53 30 63 43 57 30 7 40 23 7 33
Ж - 4 17 20 10 10 13 30 53 33 10 10
Ж - 5 3 7 10 33 13 20 33 13
Ж - 6 7 17 4 10 7 4 4 7 8
Среди g2 Ж - 1 17 23 13 17 23 33 13
Ж - 2 33 17 37 23 33 20 40 23 33
Ж - 3 27 33 23 23 30 23 3 27 37 10 13
Ж - 4 10 23 23 50 10 20 17 13 13
Ж - 5 13 4 4 4 10 20 27 33 27 17
Ж - 6 17 53 27 7 11
Далее изучалась многолетняя динамика численности, возрастной и пространственно-онтогенетической структуры. Динамика ценопопуляций характеризуется: направленностью, длительностью, интенсивностью, масштабом и причинами. По направлению выделяют процессы: (а) однонаправленные изменения признаков ЦП - это сукцессии; (б) обратимые, разнонаправленные изменения - флюктуации [21]. Комплексное влияние климатических и антропогенных факторов на динамику численности, онтогенетической и пространственно-онтогенетической структуры изучалось в двух ЦП P. bifolia.
Под пространственно-онтогенетической структурой ценопопуляции нами понимается иерархическая система пространств распределения (рисунков, мозаик) онтогенетических групп, специфика которой в нормальных популяциях задается генеративными особями, достигшими реализации мор-фоструктуры жизненной формы вида и обусловлена внутривидовыми и межвидовыми отношениями и абиотическими условиями среды.
Динамика популяционной структуры P. bifolia детально изучалась в ценопопуляциях, приуроченных к участкам притеррасных понижений р. Волги (Саралинский участок заповедника, сосняк сфагново-гипновый с березой) и на водораздельном плато (д. Яш-Кеч, сосняк зеленомошный с елью). ЦП P. bifolia исследуются нами уже более 20 лет. Онтогенетический спектр ценопопуляций полночленный, с высокой долей прегенеративных особей (рис. 3).
2013. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
80,00 70,00 60,00 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 0,00
j im V g1 g2 S
онтогенетические группы
11990
□ 1992
□ 1994 1999
ЕЭ 2001 8 2007
»Лг
И 2011
онтогенетические группы
m V
1 2 Рис. 3. Динамика онтогенетических спектров ЦП P. bifolia на разных участках: 1) ЦП P. bifolia в местообитаниях притеррасных понижений р. Волги (Сарал. участок заповедника);
2) ЦП P. bifolia в местообитаниях водораздельного плато (д. Яш-Кеч)
В долинно-террасовых комплексах крупных рек (Волга и Кама) сильное влияние на местообитания ЦП оказывает уровень и колебание уровня Волжско-Камского водохранилища и связанное с ним колебание уровня грунтовых вод, обусловленное годовым колебанием осадков и искусственным варьированием уровня водохранилища. На водораздельном плато колебания уровня грунтовых вод обусловлены погодными условиями и развитием овражной эрозии. В результате общего повышения средних годовых, как и средних по сезону, температур и снижения количества осадков за 1999-2012 гг. произошли изменения как на участках притеррасных понижений, так и на плато. В результате действия климатических факторов в ЦП P. bifolia отмечалась динамика численности и пространственная «миграция» на более благоприятные участки микрорельефа (рис. 4, 5).
Рис. 4. Динамика численности ценопопуляционных локусов P. bifolia в разных участках рельефа За 20-летний период обе популяции «мигрировали»:
1) первая ЦП с бугристого участка в сосняке чернично-мшистом постепенно сместилась на склоновый участок к низинному болоту - примерно на 6 м, и в 2004 г. мы наблюдали процесс инвазии ее на новый более влажный участок по окраине болота. Численность в период инвазии ЦП на новое место была наибольшая - 395 особей, средней плотностью 9,5 ос/м2, хотя в 1994-1997 гг. численность ЦП составляла лишь 48 особей, плотность - 1,25. В засушливый период 2010 г. численность ЦП резко сократилась до 11 шт., плотность - 0,2. Большая часть низинного болота к 2012 г. высохла и популяция расположилась вдоль него в зеленомошно-сфагновой синузии с майником двулистным и седмичником европейским, численность за последние два года увеличилась до 91 шт. Пространственные контуры ЦП сместились в пониженные участки микрорельефа (рис. 5 А), что обусловлено концентрацией вегетирующих членов популяции в более благоприятной микросреде. Пространственно-онтогенетическая структура имеет контагиозный дискретно-континуальный тип - отмечаются аг-
регации II порядка радиусом 1-1,5 м, внутри которых случайным образом размещаются мелкие агрегации I порядка, радиусом 0,25-0,5м (рис.5 Б);
2) вторая ЦП за период 1990-2001 гг. располагалась на пологом северо-западном склоне в системе облесенных оврагов водораздельного плато в сосняке землянично-ландышевом с елью. Популя-ционная динамика вида в период 1990-1999 гг. определяется как флюктуационная, вызванная климатическими факторами, а с 2000-2004 гг. - как однонаправленная сукцессионная, от первоначального развития к угасанию, обусловленному как климатическими факторами, так и постепенным изменением условий обитания. Численность сократилась с 268 шт. (1994 г.) до 36 шт. (2001 г.). В результате прекращения распашки земель (в 90-е гг. прошлого столетия) вокруг оврагов начался процесс лесо-восстановления, особенно на пологих склонах северной экспозиции. Вследствие чего ЦП «мигрировала» на другую сторону оврага - более крутой прогреваемый юго-восточный склон, а на северозападном склоне полностью исчезла. В 2007 г. ЦП P. bifolia была найдена на склоновой поверхности оврага юго-восточной экспозиции и у подошвы склона, численностью 159 особей.
ID 6 - ЦП 2 - 2004-07-03
ID 12 - ЦП 2 - 2006-07-06
ID 25 - ЦП 2 - 2012-06-30
ей ■в (D Л
4
(D О <а
5 И <4
к о а
А
14 12 10 8 6 4 2 0
J_I_I_I_L
J_I_I_I_L_
m £ •tut
1-1-1-1-г
24
0246 повышение рельефа -►
Н I Г I г 0 2 4 6
14 12 -10 -8 -6 -4 -2 -0
J_I_I_I_L
Ê
•
A
J
? é
# 4 > %
0
4
6
агрегации I и II порядков
Б
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
случайное размещение
Рис. 5. Динамика пространственной структуры ЦП P. bifolia в заповеднике за 2004-2012 гг. (на картах-схемах символы обозначают: треугольники - прегенеративные особи; точки - генеративные особи); А - пространственный рисунок; Б - поведение функции PCF, отражающей пространственно-онтогенетическую структуру с образованием агрегаций I и II порядков (по оси «Y» - поведение PCF, по оси «Х» - радиус микролокусов в метрах)
За период исследований отмечались значительная динамика численности и плотности по годам, инвазия, изменение пространственных контуров ценопопуляций в местах их обитания, обусловленные действием климатических и косвенных антропогенных факторов. Коэффициент динамики численности и плотности ЦП - большой, в местообитаниях притеррасных понижений составляет 98,8% (для прегенеративных особей) и 75% (для генеративных особей), на водораздельных плато - 55,6% и 34,7% соответственно.
2
В целом характер онтогенетической и пространственно-онтогенетической структуры ЦП принципиально не изменился: 1) онтогенетический спектр левосторонний, характерный для клубнеобра-зующих орхидей, преимущественно размножающихся семенами; 2) пространственное размещение дискретно-континуальное, с образованием агрегаций локальной плотности, размещающихся случайно. Эти признаки популяции более консервативные и они определяют стабильность ЦП, а отсутствие прямых, длительных и интенсивных антропогенных воздействий способствует довольно высокой жизненности. Разные экотопические условия, в которых существуют ЦП, в целом обеспечивают устойчивое состояние региональной популяции при различных воздействиях.
Выводы
Хорошими диагностическими параметрами состояния популяций являются не только традиционно используемые - жизненность особей, численность, плотность, онтогенетический спектр, но и тип пространственно-онтогенетической структуры, обусловленные стратегией и жизненной формой растений. Если для первых трех параметров характерны частые изменения, то последние, как консервативные признаки, существенно изменяются только при нарушениях, ведущих к исчезновению популяции. В целом можно отметить, что для популяций клубнеобразующих орхидей характерна выраженная и активная флюктуационная динамика. Чем меньше длительность онтогенетических периодов (особенно генеративных особей) и жизненного цикла в целом, и минимальна способность омолаживаться за счет вегетативных клонов, но максимальна - за счет семенного размножения, тем более динамична популяционная структура в пространстве и времени. Динамика пространственного рисунка (пространственного контура), сопровождаемая «миграциями» особей популяции в благоприятные микролокусы, приуроченные к разным участкам мезо- и микрорельефа или растительных синузий, является, по-видимому, естественным компенсаторным механизмом устойчивости, обеспечивающим динамическое равновесие популяций клубнеобразующих орхидей. Однако в результате антропогенной трансформации фитоценозов, например, пригородных и городских зон, благоприятных микроло-кусов, практически, не остается, и за несколько лет (S-10) P. bifolia (как и другие редкие виды) начинает встречаться единично, что обусловлено высокой рекреационной нагрузкой. «Критические» виды, быстро реагирующие на изменение условий, могут служить индикаторами состояния сообществ, к которым они приурочены.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. 224 с.
2. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. 1960. Т. SS, № 3. С. УУ-92.
3. Широков А.И., Воротников В.П., Ибрагимов А.К. Изучение ценопопуляций растений: метод. реком. для студентов-биологов. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 1994. 38 с.
4. Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 19У6. 1SS с.
5. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: Изд-во КГУ, 1986. 108 с.
6. Злобин Ю.Л. Об уровнях жизнеспособности растений // Журн. общ. биол. 1981. Т. 42, № 4. С. 492-S0S.
У. Злобин ЮА. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казан. унта, 1989. Ш с.
8. Ишбирдин AP., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского государственного заповедника // Вестн. Нижегород. ун-та им. Н.И. Лобачевского (Популяции в пространстве и времени: материалы VIII Всерос. популяционного семинара). Н. Новгород, 200S. C. 8S-98.
9. Ripley B.D. The second-order analysis of stationary point processes // J. of Applied Probability. 19У6. Vol. 13. Р. 2SS-266.
10. Wiegand T., Moloney K.A. Rings, circles, and null-models for point pattern analysis in ecology // Oikos. 2004. N 104. Р. 209-229.
11. Фардеева М.Б., Чижикова НА., Бирючевская Н.В., Рогова Т.В., Савельев A.A. Математические подходы к анализу пространственно-возрастной структуры популяций дерновинных видов трав // Экология. 2009. № 4. С. 249^У.
12. Фрей Т.Э. О математико-фитоценотических методах классификации растительности: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Тарту, 196У. ЗУ с.
13. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas // Scripta Geobotanica. 19У4. Bd. 9. 98 р.
14. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В., Литвинская С.А., Загулький М.Н., Блинова И.В. Виды евроазиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1997. Т. 102, вып. 4. С. 35-43.
15. Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем орхидных. М., 1990. 208 с.
16. Татаренко И. В. Орхидеи России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 206 с.
17. Татаренко И.В. Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2007. 48 с.
18. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений / под ред. Г.И. Серебрякова. М.: Изд-во МГПИ, 1983. Ч. II. 96 с.
19. Ишкинина Р.М., Ишмуратова М.М. Онтогенез любки двулистной (Plantanthera bifolia (L.) Rich.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2007. С. 283-285.
20. Вахрамеева М.Г. Онтогенез и динамика популяций Orchidaceae // Бот. журн. 2006. Т. 91, №11. С. 1683-1694.
21. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. 205 с.
Поступила в редакцию 01.10.13
M.B. Fardeeva
Vitality and long-term population dynamics of Platanthera bifolia (L.) Rich
On the basis of the analysis of several years' dynamics the vital state of P. bifolia individuals has been determined using morphometric parameters in different eco-climatic conditions. Substantiated are the informative morphometric parameters of individuals. Different methods for determining the vitality structure have been used. The paper also covers the point analysis for the vitality of individuals and populations of P. bifolia. In addition, the features of population dynamics and spatial-ontogenetic structure are revealed.
Keywords: critical species, P. bifolia, coenopopulation, vitality structure, vitality, morphometric parameters, population dynamics, spatial-ontogenetic structure.
Фардеева Марина Борисовна, кандидат биологических наук, доцент
ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет» 420008, Россия, г. Казань, ул. Кремлевская, 18 E-mail: orchis@inbox.ru
Fardeeva M.B.,
candidate of biology, associate professor
Kazan Federal University
420008, Russia, Kazan, Kremlevskaya st., 18
E-mail: orchis@inbox.ru
