CC BY
216
ВЕСТНИК ТГГПУ. 2011. №2(24)
УДК 581.14
ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА И РАЗЛИЧНЫЕ ПОДХОДЫ К ЕЕ ИЗУЧЕНИЮ НА ПРИМЕРЕ СУРШРЕБШМ СЛЬСЕОЬШ Ь
© М.Б.Фардеева, С.В.Лукоянова
Статья посвящена изучению виталитетной структуры ценопопуляций C. calceolus L. в разных условиях произрастания и природопользования, на основе информативных биометрических параметров. В ходе исследования экспериментально разработанная 6-балльная шкала жизненности особей C. calceolus достоверно отражает состояние ценопопуляций в различных зональных условиях и системах природопользования, может использоваться при оценке состояния популяций данных видов в разных регионах РФ.
Ключевые слова: C. calceolus, ценопопуляция, жизненность особей, виталитетная структура, морфометрические параметры, индекс виталитета.
Сохранение биоразнообразия растительного мира - одна из важнейших задач, стоящих перед современной биологической наукой. К числу семейств, наиболее подверженных воздействию антропогенного фактора, относится семейство Orchidaceae Juss, представители которого требуют подробного изучения и сохранения [1]. Многие представители семейства Орхидных являются редкими растениями, требующими охраны. Под охраной следует понимать меры, обеспечивающие возможность естественного существования вида в природных условиях, принятие и обеспечение законодательных актов (в том числе создание законов, постановлений, юридически оформленных Красных книг и др.) [2]. Сохранение рассматривается "как система мероприятий, направленных на поддержание существования вида" [3].
Поливариантность биометрических параметров особей одного онтогенетического состояния обусловлена их жизнеспособностью, и возможны разные методики для оценки жизненного состояния [4; 5; 6; 7; 8; 9]. Однако в связи с многообразием признаков морфоструктуры необходим обоснованный отбор ключевых или информативных параметров, наиболее точно характеризующих жизненное состояние растения. Эта задача решается путем анализа корреляций между признаками с использованием методов многомерной статистики [10]. Местная популяция является основной естественной единицей существования, приспособления, воспроизведения и эволюции населения вида, то есть основной демографической единицей [11]. Популяция вида состоит из ценопопуляций (ЦП), встречающихся в границах различных растительных ассоциаций. В зарубежной литературе используется понятие "метапопуляция". Если ареал данного вида состоит из более или менее географически изоли-
рованных участков, связанных между собой процессами обмена генов, вымирания и повторного заселения, вид образует "метапопуляцию" или совокупность"субпопуляций" [12].
В данной работе приведен фактический материал по оценке жизненности особей Cypri-pedium calceolus Ь. и виталитетной структуре его ценопопуляций. В анализе использовались только генеративные особи ^1 - молодые, g2 - зрелые) в связи с тем, что они в процессе онтогенеза достигают полного развития жизненной формы, характерного для вида, поэтому устойчивы. А нарушение биометрических параметров является откликом на изменение среды, вызванное климатическими и часто антропогенными факторами. Определение онтогенетических (возрастных) групп C. calceolus давалось на основе описанного онтогенеза Башмачка настоящего [13].
Оценка виталитетного состояния особей проводилась по комплексу морфометрических параметров видов. Таковыми для генеративных групп ^1, g2) являются показатели, характеризующие ассимиляционную поверхность, отвечающую за прохождение фотосинтеза, транспирации, газообмена, накопление питательных веществ, т.е. за основные функции вегетативных органов - высота побега, площадь среднего листа, общая площадь ассимиляционной поверхности, количество побегов в куртине. А также показатели, которые характеризуют репродуктивное усилие растений, т.е. генеративных органов - количество цветков и плодов. Для изучения влияния климатических, экологических и фитоценотических условий на состояние C. calceolus и его ценопо-пуляций (ЦП) проводились исследования в условиях разных фитоценозов, на территории различного природопользования, в динамике по годам.
Материалы и методы
C. calceolus - короткокорневищный многолетник, в генеративном состоянии наблюдается ди- и монохазиальное ветвление корневища с образованием 5-6 побегов, формирующих куртину [14]. Вид редкий, кальцефил, отмечается в ос-
новном в условно-коренных хвойно-широколиственных и широколиственных фитоценозах, участки которых в большей степени отнесены к особо охраняемым природным территориям ООПТ (табл.1).
Таблица 1.
Эколого-географические характеристики ценопопуляций С. саісеоі^
№ ЦП, местоположение, дата сбора Местообитание Степень воздействия Показатели абиотических факторов
свет влага тип почвы
ЦП1; Семиозерка (ООПТ) склон югозападной экспозиции, 1 июля 1992 г. склон хвойношироколиственного леса опушка, слабая рекреация, периодические пожары 60-70% освещенности среднее увлажнение обнажение коренных пермских пород с известняками
ЦП2; Семиозерка (ООПТ) склон югозападной экспозиции, 15 июня 2007 г. (та же ЦП, что и ЦП 1) склон хвойношироколиственного леса опушка, слабая рекреация, периодические пожары 60-70% освещенности среднее увлажнение обнажение коренных пермских пород с известняками
ЦП3; Семиозерка (ООПТ) склон северозападной экспозиции, 26 июня 1992 г. сосняк с елью и липой осоково- ландышевый оползень, интенсивная осыпь на верхней части склона 50-60% освещенности среднее увлажнение обнажение коренных пермских пород с известняками
ЦП4; Семиозерка (ООПТ) склон северозападной экспозиции, 5 июня 2003 г. (та же ЦП, что и ЦП3) сосняк с елью и липой осоково- ландышевый оползень, интенсивная осыпь на верхней части склона 50-60% освещенности среднее увлажнение обнажение коренных пермских пород с известняками
ЦП5; Верхний Услон у ручья, 13 августа 1992 г. подошва оврага сползшая ступень оползня 60-70% освещенности высокое увлажнение обнажение коренных пермских пород с остатками серых лесных
ЦП6; В.Услон на склоне, 25 августа 1992 г. коренной склон и бровка оврага опушка широколиственного леса, по бровке слабая рекреация 50% в лесу и 90% на бровке освещенности среднее увлажнение серые лесные почвы, слабое обнажение известняков
ЦП7; Лабышки, 20 июля 2007 г. (ООПТ) склон западной экспозиции опушка березняка с сосной разнотравного облесенный оползень, тропинка 60-70% освещенности низкое увлажнение обнажение коренных пермских пород с известняками
ЦП8; Кощаково, 3 июля 1992 г. склон северо-восточной экспозиции овраг в липняке с дубом снытево-осоковом сильная эрозия почвы, размывы ручья 40-50% освещенности высокое увлажнение суглинки
Был применен популяционный индекс - индекс виталитета ценопопуляций (ГУС), рассчитываемый по размерным спектрам составляющих ценопопуляции особей генеративного возрастного состояния, разработанный А.Р.Ишбир-диным и др. (2004). Индекс рассчитывается с использованием выравнивания методом взвешивания средних:
ГУС = І Хі/Хі / К, (1)
где X - среднее значение і-го признака в цено-популяции, Хі - среднее значение і-го признака
для всех ценопопуляций (при мониторинге одной ценопопуляции - среднее значение для всех лет наблюдений), N - число признаков.
Также использовался метод Ю.А.Злобина (1989), в соответствии с методикой определения виталитета ценопопуляций особи ранжируются на три класса по индексу жизненности - а (высокий виталитет), Ь (средний) и с (низкий витали-тет) - и определяется индекс виталитета Q [15]. Для оценки степени процветания или депрессив-
ности ценопопуляции применили отношение А.Р.Ишбирдина и др. (2004):
^=(а+Ь)/2е. (2)
В этом случае значения больше 1 будут соответствовать процветающему состоянию, меньше 1
- депрессивному, а степень отклонения от 1, соответствующей равновесному состоянию, будет отражать степень процветания или депрессии.
Оценка экологических характеристик фитоценозов проведена по экологическим шкалам
Н.БПепЬе^ (1974).
Результаты исследований По экологическим предпочтениям, Н.БПепЬе^ (1974) Башмачок настоящий (рис.1) является по-лутеневым растением, получающим более 10%, но обычно менее 50% от полной освещенности (5 балл). Вид растет на почвах от влажных до сухих (4), на очень кислых и на щелочных, часто избегает средние условия, так как не выдерживает конкуренции с другими видами (8), почвы по содержанию азота предпочитает бедные (0) [16].
Рис.1. Башмачок настоящий С calceolus.
Более информативным параметром является размерность листьев и всей площади листовой поверхности, отвечающей за фотосинтез и продуктивность особей, соответственно повышающая ее конкурентоспособность. Различия между параметрами онтогенетических групп достоверны (Фардеева, 2002). Как пример, мы рассмотрим параметр "площадь общей листовой поверхности".
700
600
500
см2}00
300
200
100
0
ЦП 1 ЦП2 ЦП 3 ЦП 4 ЦП 5 ЦП 6 ЦП 7 ЦП 8
]д1 I
среднее д1....
среднеед2
Рис.2. Динамика показателя "площадь общей листовой поверхности" генеративных особей C. calceolus в разных ЦП.
Минимальные значения признака - 128 см2 характерны для ЦП 4 - ООПТ "Семиозерка" (2003) северо-западная экспозиция, что обусловлено, по-видимому, недостатком влаги и постоянно действующими процессами осыпания и оползания склона, сильной нарушенностью почвы. По данным 1992 года, показатели "площади среднего листа" и "площади общей листовой поверхности" генеративных особей здесь были одними из самых высоких (ЦП 3), что объяснялось хорошей затененностью и увлажненностью северо-западного склона. Однако за 10 лет произошло резкое снижение параметров жизненности, обусловленное, как мы считаем, постоянными оползневыми процессами. В остальных ЦП показатели площади общей листовой поверхности как зрелых, так и молодых генеративных особей высокие, для g2 от 500 до 600 см2 и gl около 400 см2 соответственно.
В целом можно сказать, что за 15 лет жизненное состояние ЦП (1, 2, 3, 4) C. calceolus на ООПТ "Семиозерка" в зоне хвойно-широколиственных лесов в условиях оползней и периодических пожаров ухудшилось. Напротив, на участке ООПТ "Лабышки" - Предволжье (ЦП 7, 8) состояние улучшилось (рис.3, 4), здесь отмечена только слабая рекреация. В Услоне из 2-х процветающих ЦП осталась только одна (ЦП 6), другая была разрушена вешними водами ручья.
Рис.3. Степень депрессивности или процветания ЦП C. calceolus по параметру "площадь общей листовой поверхности".
ЦП1 ЦП2 ЦП3 ЦП4 ЦП5 ЦП6 ЦП7 ЦП8
Рис.4. Динамика индекса Q для ЦП C. calceolus по параметру "площадь общей листовой поверхности".
о
д1 -д2
1,4 у
1,21 --
IVC0,8 "
0,60,40,20 --
ЦП1 ЦП2 ЦП3 ЦП4 ЦП5 ЦП6 ЦП7 ЦП8
|i=ig1 ^ид2 |
Рис.5. Индекс виталитета ценопопуляций C. calceolus.
Анализируя значения индекса (рис.5), можно сказать, что благоприятными местообитаниями для ЦП и вида C. calceolus являются широколиственные леса в Верхнем Услоне (ЦП 5) и Лабыш-ках (ЦП 7), здесь наблюдается max значение индекса IVC=1,2, что обусловлено более благоприятными климатическими характеристикам Пред-волжья. Однако, по данным 2006 года, ценопопу-ляция Верхнего Услона была смыта вешними водами ручья, и сейчас ее уже нет. Стрессовая ситуация, которая возникла в результате оползания площадки вместе с C. calceolus, привела к снижению конкуренции и первоначально - к увеличению численности и размножения, улучшению жизненности особей для закрепления на территории. Тем не менее ЦП не справилась с экстремальными природными условиями, однако на верхней части склона осталась часть ЦП.
На основе статистического анализа и многолетней динамики биометрических параметров в разных климатических и эколого-фитоценоти-ческих условиях, отражающих поливариантность развития популяции, мы попытались разработать шкалу жизненности особей C. calceolus. В 6балльной шкале жизненности C. calceolus более мощные особи C. calceolus характеризуют высший балл жизненности (балл 6), менее мощные -низший (балл 1), все остальные особи распределились по признаку жизненности в промежутке между этими баллами.
В таблицах приведены биометрические показатели жизненности на этапе завершения фазы плодоношения (таблицы 3, 4).
Таблица 3.
Шкала жизненности молодых генеративных особей (gi) Башмачка настоящего (C.. calceolus)
(в баллах)
Баллы Высота побега, см Средняя площадь 2 листа, см Площадь общей листовой поверхности, см2 Количество побегов в куртине (шт.)
б 55 и более 120 и более 600 и более 5 побегов
5 50-55 100-120 500-600 4 побега
4 45-50 S0-100 400-500 2-3 побега
ЙІІ1
3 40-45 б0^0 300-400 2 побега
2 35-40 40-б0 200-300 1 побег, куртина не образуется
1 35 и менее 40 и менее 200 и менее 1 побег, куртина не образуется
Таблица 4.
Шкала жизненности зрелых генеративных особей ^2) Башмачка настоящего (С calceolus) _________________(в баллах)________________
Баллы Высота побега, см Средняя площадь 2 листа, см Площадь общей листовой поверхности, см2 Количество побегов в куртине (шт.)
б 55 и более 140 и более 700 и более 11-12 побегов и более
5 50-55 120-140 600-700 9-10 побегов
4 45-50 100-120 500-600 7-8 побегов
3 40-45 S0-100 400-500 5-6 побегов
2 35-40 б0^0 300-400 2-4 побега
1 35 и менее б0 и менее 300 и менее 1 побег, куртина не образуется
На основе этих данных была составлена сводная таблица жизненности особей и ценопопуляций C. calceolus в различных зональных условиях (таблица 5). При данном подходе к изучению жизненного состояния особей C. calceolus разработанная б-балльная шкала может быть использована в дальнейшем для вычисления жизненности ценопопуляций, произрастающих не только в разных зональных условиях, но и в разных регионах. В основу шкалы были выбраны информативные, статистически достоверные признаки, учтенные выше (табл.3, 4), по которым были проанализированы особи генеративных возрастных групп.
В ценопопуляциях C. calceolus хвойно-широколиственных лесов Заволжья молодые генеративные особи менее стабильны и преобладают особи с низким и средним виталитетом (2-3 балл). Особи критического состояния жизненности могут составлять 40-б0% в ЦП, причем в ООПТ "Семиозерка" их доля составляет б3%. Подобная низкая жизненность обусловлена кислой реакцией дерново-подзолистых почв, снижением азотно-фосфорного обмена и оползневыми процессами, сильно нарушавшими почву. Напротив, в зоне широколиственных лесов даже молодые генеративные особи в основном имеют средний и выше среднего балл (3-4) жизненности, критическая жизненность (1 балл в 40%) от-
мечена только в Кощаково, где отмечаются длительные эрозионные процессы и довольно низкая освещенность местообитания. Высокий балл жизненности (5-6) от 13 до 40% отмечен только в Предволжье, в зоне хвойно-широколиственных лесов только на северо-западном склоне ООПТ "Семиозерка", где их доля мала от 6 до 13%.
Таблица 5.
Соотношение особей С calceolus разной жизненности в различных зональных
Зона хвойношироколиственных лесов, Заволжье Зона широколиственных лесов, Предволжье
балл ЦП 1 ЦП 2 ЦП 3 ЦП 4 ЦП 5 ЦП б ЦП 7 ЦП S
Встречаемость особей с разными баллами жизненности, % Среди g1 Ж-1 2б,7 б3,4 3,3 40 3,3 40
Ж-2 1б,б 20 2б,7 33,3 13,3 23,4
Ж-3 10 13,3 33,3 13,3 3,3 43,4 40 4б,7
Ж-4 4б,7 3,3 1б,7 б,7 30 13,3 13,3 б,б
Ж-5 13,3 2б,7 3,3 13,3 2б,7
Ж-б б,7 б,7 40 2б,7 б,7
Среди g2 Ж-1 2б,7 1б,б б,7 1б,7
Ж-2 10 б,7 б,7 30 23,3 1б,7
Ж-3 43,4 33,3 40 33,4 1б,б 2б,б б,7 30
Ж-4 23,3 13,3 б,7 20 33,4 10 20 2б,б
Ж-5 23,3 23,3 43,3 1б,7 23,3 10
Ж-б 20 23,3 б,7 1б,7 50
Зрелые генеративные особи C. calceolus, как более стабильные и устойчивые к изменению условий среды, в основном имеют 3-4 балл жизненности - средний и чуть выше, их доля составляет 40-60%. Доля особей, имеющих высокий и наивысший балл жизненности (5-6), варьирует в хвойно-широколиственных лесах от 20-23%, в зоне широколиственных лесов от 30 до 50%, исключением является ЦП 8 (Кощаково), где отмечена овражная эрозия. Особи, находящиеся в критическом и низком жизненном состоянии, варьируют в ЦП от 6-26%, меньше их в Пред-волжье (6,7%).
В целом на состояние жизненности особей и ЦП C. calceolus оказывают влияние климатические условия, почвенные факторы (кислотность и азотообеспеченность), которые отличны в зоне хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. Также отрицательное влияние оползней и эрозии, приводящее к нарушению почвы, косвенно вызванных антропогенным воздействием, усугубляют ситуацию, в этом случае не помогают даже природоохранные мероприятия, эффективными будут только лесовосстановительные работы для закрепления склонов.
Заключение
Достоверно информативными биометрическими показателями особей C. calceolus являют-
ся высота побега, площадь общей листовой поверхности. Использование двух методов определения виталитетной структуры ценопопуляций Ю.А.Злобина (1989) и А.Р.Ишбирдина (2004) показало, что второй метод при отсутствии в цено-популяциях особей низкого класса виталитета "с"=0 не может быть использован, так как это не позволяет формула. Однако в целом можно сказать, что при постоянных и ежегодных исследованиях одной и той же ценопопуляции использование данного метода очень перспективно.
В зональных условиях хвойно-широколиственных лесов (Заволжье) индексы виталитета ЦП C. calceolus в динамике по годам остаются более или менее одинаковыми, и ЦП находятся в равновесно-депрессивном состоянии, в целом чуть ниже, чем в ЦП Предволжья. В зоне широколиственных лесов (Предволжье) складываются благоприятные климатические условия и индексы виталитета в целом по годам высокие. Экстремальные условия, вызванные активно идущими процессами оползания берегов р. Волга и овражной эрозии водораздельных участков, периодические пожары либо низкая освещенность приводят к уменьшению размеров и численности зрелых генеративных особей. Жизненное состояние ценопопуляций корневищных лесных видов орхидей, таких как C. calceolus, в большей степени зависит от климатических условий, характеристики местообитания и от эдафоораграфиче-ских факторов.
Экспериментально разработанная 6-балльная шкала жизненности особей C. calceolus достоверно отражает состояние ценопопуляций в различных условиях произрастания и природопользования и может использоваться при оценке состояния популяций данных видов повсеместно.
1. Антипина В.А., Коломейцева Г.Л. Размножение редких тропических Орхидных in vitro // Вестн. Тверского гос. ун-та. - Сер.: Биол. Экол. - 2007. -№7(35). - С.29-33.
2. Варлыгина Т.И. Охрана Орхидных (Orchidaceae) в России // Вестн. Тверского гос. ун-та. - Сер.: Биол. Экол. - 2007. - №7(35). - С.70-74.
3. Андронова Е.В. Современные методы исследования и сохранения редких и исчезающих видов орхидных России // Вестн. Тверского гос. ун-та. -Сер.: Биол. Экол. - 2007. - №7(35). - С.24-28.
4. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюл. МОИП. - 1993. - Т.98(5). - С.100-108.
5. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. На территории Башкирского государственного заповедника // Вестн. Нижегородского ун-та им.Н.И.Лобачевского: матер. VIII
Всерос. Популяционного семинара "Популяции в пространстве и времени". - 2005. - C.S5-9S.
6. Проскурякова Г. М. О количественных соотношениях доминантов степной растительности Большого Балхана // Бот. Журн. - 19б8. - Т.53. - №4. -С.524-530.
7. Уранов А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. - 19б0. - Т.55
- №3. - С.77-92.
S. Уранов А А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времен и энергетических волновых процессов // Биол. Науки. - 1975. - №2. - С.17-29.
9. Уранов А.А., Серебрякова Т.И. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука, 197б. - 21б с.
10. Александров В. В. Оценка состояния ценопопуляций Zostera Marina L. В районе Севастополя (Черное море) // Экология моря. - 2000. - Вып.52. - С.2б-30.
11. Марков М.В. Популяционная биология растений.
- Казань: КГУ, 198б. - 10S c.
12. Сулей М. Жизнеспособность популяций (природоохранные аспекты). - М.: Мир, 19S9 - 221 с.
13. Фардеева М.Б. Онтогенез башмачка настоящего, или Венерина башмачка (C. Calceolus L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. -Йошкар-Ола, 2002. - С.114-120.
14. Фардеева М.Б., Чижикова Н.А., Красильникова О.В. Многолетняя динамика возрастной и пространственной структуры популяций Cypripedium calceolus L.// Учен. зап. Казан. ун-та. - Сер.: Естественные науки. - 2010. - Т.152. - Кн.3. - С.159-173.
15. Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения цено-тических популяций растений. - Казань: КГУ, 19S9. - 145 c.
16. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleu-ropas // Scripta Geobotanica - 1974 - Bd.9. - 98 s.
VITALITY STRUCTURE AND DIFFERENT APPROACHES TO ITS STUDY ON THE EXAMPLE OF CYPRIPEDIUM CALCEOLUS L
M.B.Fardeeva, S.V.Lukoyanova
The article deals with the vitality structure of cenopopulations of C. calceolus L. in the various conditions of vegetation and environmental management. The authors worked out a 6-point scale of vitality of C. calceolus species that reflects the state of cenopopulation in different zonal conditions and systems of environmental management. It may be used while estimating the state of populations of these species in different regions of the Russian Federation.
Key words: C. calceolus, cenopopulations, vitality of species, vitality structure, morphometric parameters, vitality index.
Фардеева Марина Борисовна - кандидат биологических наук, доцент кафедры общей экологии Казанского (Приволжского) федерального университета.
E-mail: orchis@inbox.ru
Лукоянова Светлана Витальевна - соискатель кафедры биоэкологии Татарского государственного гуманитарно-педагогического университета.
E-mail: Svetlawka201@mail.ru
Поступила в редакцию 20.03.2011
