CC BY
84
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 581.594.2 (571.56)
Е. А. Афанасьева, Н. С. Данилова
ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ CYPRIPEDIUM MACRANTHONSW. (ORCHIDACEAEJUSS.) НА ЮГО-ЗАПАДЕ ЯКУТИИ
Приведены результаты изучения 4 ценопопуляций редкого вида Cypripedium macranthon Sw. на юго-западе Якутии. Оценено современное состояние ценопопуляций. Разработаны эколого-фитоценотические критерии устойчивых ценопопуляций, используемых в качестве модельных при создании искусственных популяций.
Ключевые слова: Cypripedium macranthon, ценопопуляция, возрастной спектр, численность, плотность, проективное покрытие, состояние ценопопуляций редких растений.
E. A. Afanasieva, N. S. Danilova
The Cypripedium macranthon sw. (Orchidaceae Juss.) coenopopulations in the South and Southwest of Yakutia
The authors studied four coenopopulations of rare plant Cypripedium macranthon Sw. in the southwest of Yakutia. The conditions of coenopopulations have been estimated. There have been developed ecologo-phytoceonotical criteria of sustainable coenopopulations used as a model for the artificial populations.
Key words: Cypripedium macranthon, coenopopulation, age structure, density, projective cover, coenopopulations condition of rare plants.
Cypripedium macranthon Sw. - Башмачок крупноцветковый (сем. Orchidaceae Juss.) (рис. 1)
- короткокорневищный травянистый многолетник, сокращающий численность популяции, внесен в Красные книги различного территориального уровня [1, 2, 3, 4].
Евразиатский вид. Встречается в европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке до Камчатки, в Монголии, Японии, Китае,
Корее, на о. Тайвань [4, 5, 6, 7]. На территории Якутии вид произрастает в южных частях бассейнов рр. Лена и Алдан. По долине р. Лена заходит на север несколько
АФАНАСЬЕВА Екатерина Александровна - начальник отдела декоративных растений учебного полигона -Ботанический сад СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: zea_81@mail.ru
ДАНИЛОВА Надежда Софроновна - д. б. н., профессор, зам. директора учебного полигона - Ботанический сад по научной работе СВФУ им. М. К. Аммосова. Рис. 1. Cypripedium macranthon Sw.
E-mail: botsad_nefu@mail.ru
ниже г. Якутска, где проходит северная граница ареала. Охраняется в пределах государственного природного заповедника «Олекминский», природного парка «Ленские столбы», ресурсных резерватов «Чоруода» и «Пилька» [3, 8].
Растет в сосновых, реже смешанных лесах, на лесных опушках, на щебнистых известняковых склонах с редкостойными насаждениями, предпочитает карбонатные породы [3, 6, 9].
Исследования по изучению состояния ценопопуляций C. macranthon проводились в течение трех лет в юго-западной части Якутии. Погодные условия в течение этого периода отличались неоднозначностью. Типичными для региона были условия вегетационного сезона 2006 г., лето 2007 г. характеризовалось как прохладное и влажное, а 2008 г. - как жаркое и засушливое.
Изучены четыре ценопопуляции (ЦП) C. macranthon, ниже приводятся геоботанические описания участков, на которых проводились наблюдения. Последовательность описаний и нумерация ЦП представлены согласно градиенту повышения увлажнения местообитаний.
Сообщества сухих местопроизрастаний.
Ценопопуляция 1 (ЦП 1) располагается на неохраняемой территории в разреженном лиственничнике с участием сосны обыкновенной на западном склоне правого коренного берега р. Алдан крутизной 30° в
5 км южнее с. Угоян Алданского района. Древостой состоит из Larix gmelinii (Rupr.) Rupr., Pinus sylvestris L., Betula platyphylla Sukacz., сомкнутость крон 0,2-0,3. Кустарниковый ярус представлен Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar (sp), Juniperus communis L. (sol) и Rosa acicularis Lindl. (sp), кустарничковый - Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. (copl). Травянистый ярус высотой 10-40 см состоит из 17 видов и представлен Сypripedium macranthon (cop1), Scorzonera radiata Fisch. ex Ledeb. (sp), Phlox sibirica L. (sp), Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (sp), Сypripedium calceolus L. (sol), C. х ventricosum Sw. (sp), Campanula glomerata L. (sol), Chrysanthemum zawadskii Herbich (sol), Polygala hybrida DC (sol), P. sibirica L. (sol) и другие виды. Мохово-лишайниковый покров хорошо выражен, в его сложении участвуют Rhitidium rugosum (Hedw.) Kindb., Dicranum polysetum Sw., Aulacomniumpalustre (Hedw.) Schwаgr, Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske, Abietinella abietina (Hedw.) M. Fleisch., Peltigera rufescens (Weiss) Humb., Stereocaulon alpinum Laurer, Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot.
Ценопопуляция 2 (ЦП 2) расположена в разнотравном сосняке с осиной на южном склоне горы с уклоном 45°, на правом берегу р. Большая Джикимда в 5 км юго-западнее стационара Джикимда ГПЗ «Олекминский». Древостой состоит из Pinus sylvestris L. (20-25 м) с небольшой примесью Populus tremula L. (3-5 м), сомкнутость крон 0,2-0,3. В подлесок входят подрост Betula fruticosa Pall и Pinus sibirica Du Tour (1-3 м), Juniperus communis, Rosa acicularis. Кустарничковый ярус представлен двумя видами Arctostaphylos uva-ursi (sp) и Arctous erythrocarpa Small (sp). Проективное покрытие травянистого яруса 20-30%, высота 10-40 см, отмечено 16 видов растений: Euphorbia discolor Ledeb. (sol), Campanula glomerata (sol),
Bupleurum triradiatum Adams ex Hoffm. (sol), Cypripedium macranthon (sol), Dendranthema zawadskii (Herbich) Tzvel. (sol), Vicia cracca L. (sol), Galium verum L. (sol) и другие виды. Кроме башмачка крупноцветкового на данном участке произрастают два вида из сем. орхидных C. guttatum Sw. и Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
Сообщества средневлажных местопроизрастаний.
Ценопопуляция З (ЦП З) находится в голубично-брусничном лиственничнике в 1 км северо-западнее с. Угоян Алданского района. Древостой состоит из Larix gmelinii c небольшой примесью Pinus sylvestris, сомкнутость крон 0,4-0,5. Кустарничковый покров хорошо развит, в его состав входят Vaccinium vitis-ideae (copl), Arctous erythrocarpa (cop3), Arctostaphylos uva-ursi (copl). Травяной покров умеренно развит, отмечено 16 видов, в его состав входят Tofieldia cernua (copl), Limnas stelleri (copl), Cypripedium macranthon (sp), Equisetum scirpoides (sp), Achillea millefolium L. (sp) и другие виды с меньшим обилием. Кроме C. macranthon, здесь отмечены еще 4 вида из сем. Orchidaceae, которые проходят полный цикл фенологического развития - Cypripedium calceolus (sol), С. guttatum (sp), Gymnadenia conopsea (sol) и Goodyera repens (sp). Моховой покров мощностью З-5 см, представлен Hylocomium splendens (Hedw.) B. S. G. var. splendens, Tomenthypnum nitens (Hedw.) Loeske, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum Sw. Лишайники Cladonia amaurocreae (Ftorke) Schaer, Cl. arbuscula (Wallr.) Flot., Cl. stellaris (Opiz) Pouzar et Vezda, Cetraria islandica (L.) Ach., C. laevigata Rassad. формируют небольшие пятна.
Ценопопуляция 4 (ЦП 4) расположена в разнотравнобрусничном березняке с примесью сосны и осины в З км севернее г. Олекминска. Древостой состоит из Betula platyphylla Sukacz. (20-25 м), Pinus sylvestris (20-25 м) с небольшой примесью Populus tremula (1520 м), сомкнутость крон 0,7-0,8. Кустарниковый ярус представлен Rosa acicularis (sp), Swida alba (L.) Opiz. (sp). Кустарничковый ярус состоит из Vaccinium vitis-idea L. (sp) и Pyrola asarifolia Michaux (sp). Травянистый ярус небогатый, состоит из б видов, высотой 15-40 см: Elytrigia repens (L.) Nevski (sp), Rubus saxatilis L. (sp), Vicia amoena Fisch. (sp), Cypripedium macranthon (sp), Paris verticillata Bieb. (sol), Solidago dahurica Kitag. (sol).
Ценопопуляции, расположенные на неохраняемых территориях, испытывают разной степени антропогенное воздействие. Незначительная нагрузка отмечена в ЦП 1, которая расположена на краю летнего пастбища домашних оленей. Сравнительно большее воздействие хозяйственной деятельности человека испытывают ЦП З и ЦП 4, произрастающие в окрестностях населенных пунктов. Первая из них расположена вдоль лесной дороги, которая в течение всего года эксплуатируется тракторной техникой. ЦП 4, произрастающая в разнотравнобрусничном березняке вблизи г. Олекминска, ежегодно в период созревания ягод и грибов подвергается весьма
б
интенсивному вытаптыванию. М. Г. Вахрамеева с соавторами [10] указывают, что вытаптывание - одно из проявлений антропогенного воздействия, к которому C. macranthon особенно малоустойчив. В условиях изоляции от антропогенной нагрузки находится ЦП 2, расположенная на территории ГПЗ «Олекминский», здесь присутствует лишь естественное воздействие со стороны диких животных - рядом проходят тропы изюбра и лося.
Башмачок крупноцветковый образует отдельные небольшие куртины, плотность, численность и площадь изученных ценопопуляций (кроме ЦП 1 и ЦП 2) характеризуется невысокими значениями [11]. Во всех ценопопуляциях заметны незначительные годичные флуктуации, в целом не изменяющие уровень численности популяции (табл. 1, 2).
Анализ возрастной структуры изученных ценопопуляций Cypripedium macranthon показал, что возрастные спектры ненарушенных местообитаний нормальные, одновершинные (ЦП 1, ЦП 2) (табл. 1). Численность отдельных возрастных групп, а также их соотношения - величины изменчивые в зависимости от погодных условий года. Так, максимум возрастного спектра в 2006-2007 гг. приходился на виргинильное состояние, а в засушливом 2008 г. сместился на имматур-ное. Эту динамику можно объяснить способностью орхидных при наступлении неблагоприятных условий переходить в состояние вторичного покоя на 1-2 года (реже более). Также важно учитывать такое явление как критический период в жизни орхидных - переход из взрослого виргинильного в генеративное состояние. Во время этого периода отмечается интенсивный выпад растений, число отмерших взрослых виргинильных особей в этот период может доходить до 60% [12, 13].
На неохраняемых территориях о нарушении
Таблица 2
Ценопопуляционные характеристики Cypripedium macranthon, 2008 г.
№ ЦП Площадь, м2 Численность, экз. IVC Q/c Виталитетный тип
1 2 400 21 024 0,96 1,58 Процветающая
2 500 1 120 1,00 2,6 Процветающая
З 90 104 0,91 0,64 Депрессивная
4 50 З8 1,1З 11,5 Процветающая
равновесия ценопопуляции Cypripedium macranthon со средой свидетельствует неполночленность возрастного спектра - отсутствие в нем ювенильного состояния (ЦП 3, 4), двувершинность (ЦП 3), а также сдвиг максимума онтогенетического спектра в сторону генеративной фракции. Причиной крайне низкой численности ювенильных особей могут быть и неблагоприятные природные экологические условия. Так, в ЦП 2 крутой (45°) склон южной экспозиции препятствует семенному размножению, не давая семенам задержаться в почве, особенно во время таяния снега и в период дождей.
Под влиянием смены экологических условий наблюдается закономерное изменение значений морфологических признаков. Особи ЦП 3 характеризуются более низкой их изменчивостью по сравнению с растениями других ценопопуляций, средний уровень коэффициента вариации свидетельствует
об относительной однородности экологических условий местообитания данной ценопопуляции (табл. 3). Резко выделяются на фоне других ценопопуляций по степени развития вегетативной сферы (высота побега, размеры
Таблица 1
Динамика возрастного спектра и жизненности ценопопуляций Cypripedium macranthon, 2006-2008 гг.
№ ЦП Годы Возрастной состав, % Плотность, экз./м2 А ю Ib
2006 11,9 : 24,8 : 38,5 : 24,8 9,04 0,126 0,409 З,04
1 2007 14,6 : 27,6 : 31,5 : 26,4 10,2 0,1З5 0,409 2,79
2008 10,5 : 34,7 : 21,9 : 32,9 8,8 0,1ЗЗ 0,421 2,04
2006 2,4 : 9,5 : 61,9 : 26,2 1,7 0,149 0,485 2,82
2 2007 1,6 : 34,4 : 35,9 : 28,1 2,6 0,1З5 0,4З5 2,56
2008 1,8 : 41,1 : 37,5 : 19,6 2,2 0,117 0,З87 4,09
2006 0 : 62,0 : 4,0 : 34,0 2,0 0,126 0,З96 1,94
З 2007 10,8 : 16,2 : 27,0 : 45,9 1,5 0,165 0,512 1,18
2008 3,4 : 37,9 : 20,7 : 37,9 1,2 0,145 0,456 1,64
4 2007 0 : 5,6 : 22,2 : 72,2 0,7 0,249 0,695 0,З8
2008 0 : 10,5 : 21,0 : 68,4 0,8 0,214 0,645 0,46
Таблица 3
Морфометрическая характеристика генеративных особей Cypripedium macranthon в ценопопуляциях, 2008 г.
Параметры ЦП 1 ЦП 2 ЦП 3 ЦП 4
M±m V, % M±m V, % M±m V, % M±m V, %
Высота побега, см 24,0±1,0 20,7 28,7±1,3 21,9 20,3±0,6 14,7 34,1±1,1 15,6
Кол-во листьев, шт 3,3±0,1 14,0 3,3±0,1 18,9 3,0±0,04 6,6 3,2±0,1 15,2
Длина 2-го листа, см 9,2±0,4 19,9 9,8±0,4 19,3 9,0±0,3 15,1 12,3±0,4 16,4
Ширина 2-го листа, см 3,8±0,1 15,1 4,9±0,2 20,4 3,8±0,1 14,7 5,6±0,2 20,7
Кол-во жилок, шт. 9,7±0,2 11,7 8,9±0,3 17,7 8,8±0,3 14,5 9,9±0,3 17,1
Длина брактеи, см 6,1±0,2 20,3 7,7±0,3 18,0 6,5±0,2 13,3 6,4±0,3 25,7
Ширина брактеи, см 2,8±0,1 22,1 3,7±0,1 15,7 2,8±0,1 15,0 2,9±0,2 27,9
листьев) особи башмачка ЦП 4, что также является отражением экологических условий существования ценопопуляции. Увеличение ассимилирующего аппарата для большего светоулавливания явилось ответной реакцией башмачков на высокую сомкнутость крон в древостое разнотравнобрусничного березняка с примесью осины и сосны (табл. 3).
Значения морфологических показателей растений в пределах отдельной ценопопуляции меняются в зависимости и от погодных условий года. В табл. 4 приведены данные по изменчивости
параметров цветка C. macranthon
в разные по метеоусловиям годы. По сравнению с влажным 2007 г. в засушливом 2008 г. отмечено значительное снижение величин всех элементов цветка на 5-20%. При этом в меньшей степени изменяются значения длины тычинки и столбика, от которых в определенной мере зависит оплодотворение и возобновление растений. Относительная стабильность этих признаков, гарантирующих
воспроизведение потомства, вероятно, наследственно обусловлена.
Индексы возрастности ЦП 2 самые низкие, согласно классификации Л. А. Животовского [14], ценопопуляция определяется как самая молодая (рис. 2). Индекс восстановления ЦП 2 по сравнению с другими ценопопуляциями самый высокий - 4,09. По классификации «дельта-
Таблица 4
Морфологическая характеристика элементов цветка Cypripedium macranthon (ЦП 1)
Параметры, см 2007 г. 2008 г.
M±m V,% M±m V,%
Верхний лепесток длина 4,48±0,11 11,8 3,82±0,07 9,2
ширина 3,10±0,10 15,5 2,62±0,08 14,9
Боковой лепесток длина 5,23±0,10 9,9 4,28±0,09 10,1
ширина 2,00±0,07 17,2 1,66±0,09 26,8
Нижний лепесток длина 3,64±0,09 12,7 3,24±0,07 10,7
ширина 2,38±0,09 18,6 2,11±0,08 19,5
Губа высота 2,75±0,05 9,2 2,39±0,05 11,0
длина 4,33±0,09 10,2 3,54±0,08 11,1
ширина 3,18±0,07 10,6 2,6±0,07 14,2
Отверстие губы основное длина 1,47±0,04 14,0 1,08±0,05 15,5
ширина 1,17±0,03 12,6 1,13±0,06 17,6
Стаминодии длина 1,2±0,03 14,0 0,94±0,15 49,5
ширина 1,0±0,06 30,3 0,82±0,05 18,0
Длина столбика 0,75±0,02 10,9 0,69±0,03 13,1
Завязь длина 2,60±0,06 12,3 2,11±0,06 13,6
ширина 0,51±0,04 41,4 0,41±0,01 11,5
Длина тычинки 0,70±0,02 11,4 0,67±0,02 10,1
старые
стареющие
переходные
Классификация "дельта-омега"
l о,б
ЦП 3 ЦП 1 ЦП 2 • ЦП 4 •
зрелые
о,б 1
O m e g a мждыие зреюще
Рис. 2. Распределение ценопопуляций Cypripedium macranthon в координатах А и ю , 2008 г.
омега» ЦП 1-3 определяются как молодые, а ЦП 4
- зреющая (рис. 2).
Возрастная структура и индекс восстановления ценопопуляций C. macranthon в отличие от морфологических признаков особей существенно не зависят от погодных изменений (рис. 2). В период наших исследований в изученных ценопопуляциях доминировали долговечные куртины с почти стабильным числом побегов, доля ювенильных растений в
возрастном спектре очень низка. По литературным данным [12, 15] интенсивное вегетативное размножение или активное прорастание семян происходит только в немногих местообитаниях. Лишь в отдельные годы прорастает боковая почка, что приводит к слабому разветвлению корневища. Обычно небольшая куртина с 2-3 побегами насчитывает возраст около 20 лет. Г одо-вой прирост корневища взрослых растений, по данным Т. В. Кулль [15], составляет 0,5-1,1 см.
Сравнительная оценка жизненности ценопопуляций C. macranthon по индексу виталитета и размерному спектру свидетельствует [16], что в менее оптимальных условиях для реализации жизненных потенций развивается ЦП 3 (табл. 2). Процветающая ценопопуляция с преобладанием генеративных растений высокой жизненности расположена в березняке с примесью сосны и осины в окр. г. Олекминска (ЦП 4). Установленный градиент ухудшения условий роста по уменьшению IVC составил следующий ряд ценопопуляций (значения IVC даны в скобках): ЦП4 (1,13) - ЦП2 (1,00) - ЦП1 (0,96)
- ЦП3 (0,91). Индекс размерной пластичности составил 0,29. Процветающий виталитетный тип характерен для ЦП 1, ЦП 2 и ЦП 4, а для ЦП 3 - депрессивный. Установлена зависимость жизненности ценопопуляций (IVC) от среднегодового количества осадков за лето. Оптимальным для реализации ростовых потенций растений является средневлажное, типичное по метеоусловиям для данного региона, лето (2006 г.). Условия влажного, прохладного (2007 г.) и сухого (2008 г.) вегетационных сезонов неблагоприятно сказались на рост растений (рис. 3).
В результате интегральной оценки состояния ценопопуляций редких видов по разработанной нами трехбалльной шкале [17] ЦП 1 Cypripedium macranthon
IV C
Рис. 3. Зависимость виталитета ценопопуляции (IVC) Cypripedium macranthon от среднесезонного количества осадков
Таблица 5
Показатели оценки ЦП Cypripedium macranthon
Показатели Ценопопуляции
1 2 3 4
Возрастной спектр ЦП, баллы 3 3 3 2
Численность особей в ЦП, баллы 3 2 1 1
Плотность ЦП, баллы 2 1 1 1
Общая площадь ценопопуляции, баллы 3 2 2 1
Уровень антропогенной нагрузки, баллы 2 3 1 1
Самоподдержание ЦП, баллы 2 2 1 1
Мощность особей в ценопопуляции, баллы 2 2 1 3
Сумма баллов 17 15 10 10
Тип ЦП* У Н К К
• У—устойчивые, Н — нормальные, К — критические
характеризуется как процветающая, устойчивая и ЦП 2 -как равновесная, среднеустойчивая. Эти ценопопуляции произрастают в отсутствии или при незначительном антропогенном воздействии, и здесь складываются наиболее благоприятные условия для реализации ростовых (морфометрических) и ценопопуляционных потенций. ЦП 3 и ЦП 4, расположенные близ населенных пунктов, определяются как критические (табл. 5). ЦП 1 и ЦП 2 могут служить донорами растений для реставрации или восстановления нарушенных ценопопуляций Cypripedium macranthon (реинтродукция без интродукции). Сообщества сухих местопроизрастаний, где они расположены, являются оптимальными эколого-фитоценотическими местообитаниями эталонных (или модельных) ценопопуляций, и могут служить ориентиром для подбора участков для реинтродукционных мероприятий.
Работа выполнена в рамках ФЦП «Научные и научнопедагогические кадры инновационной России», проект № 14.740.12.0812, АВЦПМОиН РФ “Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2011 годы)”, проект № 2.2.3.1.217; гранта СВФУ им. М. К. Аммосова, проект № 456 - 02/11.
Л и т е р а т у р а
1. Редкие и исчезающие растения Сибири. - Новосибирск: Наука, 1980. - 225 с.
2. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. - М.: Лесн. пром-сть, 1984. - 478 с.
3. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / М-во охраны природы РС (Я), Департамент биологических ресурсов. - Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000. - 256 с.
4. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). - М.: 2008. - 855 с.
5. Флора СССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1935, Т. IV. - 760 с.
6. Иванова Е. В. Семейство Orchidaceae - Ятрышниковые, или Орхидные // Флора Сибири. Araceae - Orchidaceae. -Новосибирск: Наука, 1987. - С. 125-145.
7. Аверьянов Л. В. Род башмачок - Cypripedium (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia. - Вып. 2, 1999. - С. 5-40.
8. Егорова А. А., Исаев А. П. Растительный покров ресурсного резервата «Пилька» // Почвы, растительный и животный мир юго-западной Якутии. - Новосибирск: Наука,
2006. - С. 54-65.
9. Караваев М. Н. Конспект флоры Якутии. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - 190 с.
10. Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Татаренко И. В., Литвинская С. А., Загульский М. Н., Блинова И. В. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1997. - Т. 102, Вып. 4. - С. 35-43.
11. Афанасьева Е. А. Состояние ценопопуляций Cypripedium macranthon (Orchidaceae) на юго-западе Якутии // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. - Вып. 3, № 7. - 2007. - С. 19-22.
12. Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. - М.: Аргус, 1996. - 207 с.
13. Вахрамеева М. Г. Жизнь популяций евразиатских наземных орхидных // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. - Вып. 3, № 7. -
2007. - С. 75-82.
14. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективность и классификация популяций растений // Экология. - 2001. - № 1. - С. 3-7.
15. Кулль Т. В. Вегетативное размножение Cypripedium calceolus L. в естественных условиях // Охрана и культивирование орхидей. - М: 1986. - С. 13-14.
16. Ишбирдин А. Р., Ишмуратова М. М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. - Сыктывкар, 2004. - Ч. 2. - С. 113-120.
17. Афанасьева Е. А. Оценка состояния природных ценопопуляций редких и исчезающих растений // Ботанические сады - центры изучения и сохранения биоразнообразия. Вып. 5. - Якутск: Изд-во ПК PRODRSIGN, 2011. - С.90-93.
