CC BY
73
УДК 581.5:502.753
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПРИРОДНЫХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ TRAGOPOGON ORIENTALIS L. (ASTERACEAE) В УСЛОВИЯХ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ
© О. А. Кононова
Сыктывкарский государственный университет, Институт естественных наук Россия, Республика Коми, 167001 г. Сыктывкар, Октябрьский пр., 55.
E-mail: olga-aristovo @ inbox. ru
Проведена оценка состояния ценопопуляций Tragopogon orientalis L. в условиях Вологодской области. Определены их численность, плотность и виталитетные спектры, представлены биоморфологические характеристики генеративных растений, исследованы семенная продуктивность особей и урожайность семян. Согласно полученным результатам ценопопу-ляции T. orientalis имеют высокие коэффициенты генеративности, виталитетные спектры с преобладанием особей низшего класса виталитета, в них низкая реализация семян во всходы. Основной способ сохранения локальных ценопопуляций этого вида — сохранение в неизменном состоянии его местообитаний.
Ключевые слова: Ценопопуляция, численность, плотность, виталитетный спектр, коэффициент генеративности, семенная продуктивность, урожайность.
Введение
В популяционной биологии в последние годы появилось довольно много работ, посвященных изучению популяций травянистых растений, существующих на границе своего ареала [1, 3, 17, 21, 22]. Известно, что на пределе своего распространения виды обладают меньшим адаптивным потенциалом из-за снижения их генетического разнообразия [4], однако, адаптивные механизмы в экстре -мальных условиях у всех проявляются по-разному. Одни растения приобретают ярко выраженные адаптации к неблагоприятным условиям среды (А]ща герШт Ь.), другие (Asarum еигораеит Ь.) не проявляют значительных адаптационных изменений [21]. У многих видов в краевых популяциях расширяются возможности онтоморфогенеза и диапазон поливариантности развития [3, 17]. Все названные факты подчеркивают актуальность изучения видов на границах их ареалов.
Объект нашего исследования - козлобородник восточный Tragopogon опеМаШ Ь. - ценный в хозяйственном отношении вид. Он является хорошим кормовым и медоносным растением, издавна применяется в народной медицине как антисептическое, ранозаживляющее, противоцинготное и мочегонное средство [10].
Т. опеМаШ обитает на лугах, лесных полянах, в лесах, луговых степях [23]. По нашим наблюдениям, он способен заселять синантропизированные участки (сенокосные угодья), а также заброшенные синантропные (бывшие пашни).
Это бореальный восточноевропейско-сибир-ский вид [16], произрастающий в Сибири, на севере Средней Азии, Монголии, Дальнем Востоке [23]. В Вологодской области он находятся близь северной границы своего ареала. Ранее самая северная находка Т. опеШаШ была известна на широте 59°50'с. ш. [18]. На территории области отмечено всего несколько местообитаний этого вида в пяти центральных районах [16]. Так как вид слабо изучен, исследование его ценопопуляций имеет важное
значение [11], поскольку позволяет выявить его адаптивные свойства, способствующие его выживанию и сохранению на северной границе ареала.
Целью настоящего исследования является изучение и оценка состояния ценопопуляций T. orientalis в луговых сообществах Вологодской области.
Материал и методика
Нами были выявлены и обследованы две це-нопопуляции T. orientalis в Великоустюгском районе Вологодской области в бассейне р. Северной Двины (северо-восточная часть области). Район исследования расположен в полосе среднетаежных лесов Северодвинской подпровинции Североевропейской провинции Евроазиатской таежной области [20]. Одна из ценопопуляций (ЦП 1) расположена на I террасе правого берега реки (на высоте 109 м над уровнем моря) в сообществе суходольного разнотравно-злакового луга в окрестностях дер. Слободы (N 6044.894'; E 46° 28.332'), другая (ЦП 2) - на III террасе (на высоте 50 м над уровнем моря) в сообществе пойменного разнотравно-злакового луга в 3 км к западу от д. Павшино (N 6048.861'; E 46°27.074').
Исследование проведено в июне-июле 2013г. с использованием общепринятых онтогенетических и популяционно-демографических методов [6, 19, 24, 25]. Учитывались параметры: численность и плотность ЦП, соотношение в них растений I и II года жизни (вегетативной и генеративной фракций). Возрастной состав, численность и плотность в ЦП 1 определяли на площадках размером 1м2, заложенных в количестве 30 штук случайно-регулярным способом, так как особи в ней распределены контагиозно (группами) на расстоянии 5-7м., в ЦП 2, характеризующейся случайным распределением особей,- на трансекте размером 1 х 30 м. Различие в распределении растений связано с тем, что ЦП 1 с трех сторон граничит с лесным массивом и на ее территории имеется древесный подрост, в то время как ЦП 2 размещена на открытом пространстве и лишена подроста, что благоприятствует равномер-
ному рассеиванию семян ветром на большие расстояния от материнских растений.
Оценка виталитета ЦП проведена с использованием двух методов: метода определения критерия (Q) Ю. А. Злобина [8] и индекса виталитета ценопопуляций (IVC), разработанного А. Р. Иш-бирдиным и М. М. Ишмуратовой [9]. С помощью индекса виталитета (Q) проведена оценка витали-тетного состояния генеративных особей T.orientalis. При вычислении индекса (Q) был использован такой показатель как, произведение высоты побега на число соцветий на нем, так как эти морфометрические параметры имеют положительную корреляцию и довольно точно характеризуют жизненное состояние данного растения. В соответствии с методикой особи были поделены на три класса по индексу жизненности: а (высокий вита-литет), b (средний) и с (низкий). Индекс виталитета (Q) определен по формуле:
Q = /(а + b), (1)
где а - доля особей высшего класса виталитета, b -доля особей среднего класса виталитета. По значению индекса виталитета (Q) определен тип ценопо-пуляции. Для процветающих ЦП характерно соотношение /(а + Ь)>с, для равновесных - /(а + b) - с, для депрессивных - /(a+b)^.
Индекс виталитета ЦП (IVC) рассчитывали методом взвешивания средних значений согласно формуле:
IVC = 2 xi / х / N, (2)
где xi - среднее значение i-го признака в ценопопу-ляции, xi - среднее значение i-го признака для всех ценопопуляций, N - число признаков. Индекс вита-литета ЦП (IVC) был вычислен на основе трех признаков, характеризующих мощность вегетативной и генеративной сферы: высота побега, число соцветий на нем и число цветков в соцветии. По значению индекса (IVC) была проведена оценка благоприятности условий изученных местообитаний в отношении этих признаков.
При исследовании семенной продуктивности особей использовали методику Л. В. Денисовой [5]. Статистическую обработку полученных результатов проводили с использованием стандартных методов Г. Н. Зайцева [7] и Г. Ф. Лакина [12], пакета программ Excel. Геоботаническое описание фитоцено-зов проведено на пробных площадях размером 10 х 10 м по общепринятой методике [13]. Почвенные разрезы заложены согласно ГОСТ 56-81-84 по стандартной методике [14]. Почвенные образцы взяты из гумусово-аккумулятивного горизонта согласно ГОСТ 28168-89. Химический анализ почв проведен в ФГУ «Государственный центр агрохимической службы «Вологодский» в г. Вологда, с. Молочное.
Результаты и их обсуждение
Сообщество суходольного луга, в пределах которого расположена ЦП 1, сформировано на дер-ново-среднеподзолистой тяжелосуглинистой почве на бескарбонатной морене (валунном суглинке).
Почва имеет неблагоприятные агрохимические свойства: реакция среды очень кислая (рНсол = 4.0+0.1), гидролитическая кислотность высокая (5.8+0.1 ммоль/100 г почвы), сумма поглощенных оснований средняя (13.2+2.0 ммоль/100 г почвы), содержание гумуса низкое (1.54+0.30%), содержание подвижных форм фосфора и калия низкое (P2O5 - 0.2+0.4 мг/100 г почвы, К20 - 4.3 + 0.65 мг/100 г почвы). В данном сообществе с T. orientalis произрастает 37 видов сосудистых травянистых растений; общее проективное покрытие травостоя — 100%; высота основной массы растений - 20-50 см. В травостое преобладает Taraxacum oficinale Web. ex Wigg., рассеянно встречаются Trifolium pratense L., Picris hieracioides L. В границах площадки имеется подрост Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst. высотой 0.7-2.5 метра, занимающий в проекции на землю до 20% площади. Луг в течение 20 лет не используется в сельскохозяйственных целях, в прошлом эта территория была занята пахотными угодьями.
В данном фитоценозе неблагоприятными абиотическими факторами для вида являются высокая кислотность среды (рНсол = 4.0 + 0.1), низкое (<2%) содержание гумуса и периодически возникающие засухи, так как согласно шкале Г. Эленбер-га [27] T. orientalis относится к видам, которые произрастают на слабокислых или слабощелочных, богатых или умеренно богатых азотом, средне-влажных (свежих) и влажных почвах. Освещенность находится в пределах синэкологического оптимума вида [15].
Сообщество пойменного луга, в котором расположена ЦП 2, сформировано на пойменной дерновой песчаной слаборазвитой почве на аллювиальных отложениях. Агрохимические свойства почвы, по сравнению с первым сообществом, более благоприятны для роста и развития растений: рНсол близкая к нейтральной (6.0+0.1), гидролитическая кислотность низкая (1.4+0.2 ммоль/100 г почвы), сумма поглощенных оснований средняя (15.0+2.3 ммоль/100 г почвы), содержание гумуса низкое (0.61+0.10%), содержание подвижных форм фосфора высокое (P205 - 14.3+2.15 мг/100 г почвы) вследствие внесения фосфорной муки 15 лет назад, калия - низкое (К20 - 3.6+0.54 мг/100 г почвы). В сообществе выявлено 36 видов сосудистых трав с общим проективным покрытием 100%. Высота их основной массы - 35-50 см. В травостое преобладают Equisetum arvense L. и Galium boreale L., рассеянно встречается Allium oleraceum L., в небольших количествах произрастает Rosa majalis Herrm. (высотой 50-60 см), который занимает не более 2% площади. Сообщество на протяжении многих лет используется как сенокосное угодье.
В данном фитоценозе лимитирующим абиотическим фактором для вида является низкое содержание гумуса в почве (0.61+0.10%). Остальные факторы (кислотность почвенной среды, влажность
и освещенность) расположены в пределах его синэ-кологического оптимума [15].
В изученных нами ценопопуляциях в первый год жизни растения Т. опеШаШ развивают прикорневые листья длиной 30-60 см. Они сложены вдоль и поэтому нецветущие растения своей наземной частью напоминают злаки. На второй год жизни у них формируется ветвистый стебель высотой 35100 см, несущий от 3-х до 10-ти одиночных корзинок диаметром 5-7 см. Цветки в соцветиях язычковые, ярко желтые, краевые - в 1.5 раза длиннее обертки. Семянки цилиндрические, слегка изогнутые, с носиком, заканчивающимся крупным буроватым хохолком. Плоды имеют высокие аэродинамические качества. По нашим наблюдениям в условиях Вологодской области период цветения Т. опеШаШ длится с середины до конца июня, плодоношение начинается в первых числах июля, завершается полным рассеиванием семян к 20 июля, после чего генеративные растения отмирают. Преге-неративные особи остаются зелеными до выпадения снежного покрова (в 2013 г до 3 ноября).
Таблица 1
Демографические показатели ценопопуляций Т. опемаШ
Показатели "2-
ЦП 1
ЦП 2
Площадь ЦП, м Численность ЦП, экз. Общая плотность ЦП, экз./м2
Плотность вегетативных особей, экз./м2 Плотность генеративных особей, экз./м2 Коэффициент генеративно-сти, %
Доля генеративных особей, зараженных головней, % Площадь ЦП, м2
100000 557000
5.57
2.07
3.50
62.84
20.9 100000
110000 559900
5.09
1.82
3.27
64.24
68.2 110000
Генеративные особи в той и другой ЦП в разной степени заражены грибом из порядка Ustilaginales, активность которого, вероятно, вызвана низким содержанием гумуса в почве и ее высокой кислотностью [26]. Пораженные растения ниже здоровых в 1.5 раза и имеют характерные тератологические изменения органов: стебли утолщены, более кустистые (вместо 3-10 цветоносов образуют по 15-25), нераскрывшиеся соцветия на них более округлой формы, внутри которых вместо цветков содержатся сорусы гриба с темно -коричневыми спорами. Впоследствии соцветия разрываются, споры высвобождаются и разносятся ветром, после чего все части раскрывшегося таким образом соцветия подсыхают и чернеют. По времени рассеивание спор совпадает с образованием семян у здоровых растений. По всей видимости, заражение головневыми спорами происходит в почве в момент прорастания семян. В I год жизни заражение остается внешне незаметным, признаки заболе-
вания обнаруживаются только через год, когда у растений сформируются корзинки.
Нами исследованы некоторые демографические показатели ЦП (табл. 1) и биоморфологические показатели генеративных особей Т. опеШаШ (табл. 2).
Изученные ЦП, несмотря на разницу эколого-ценотических условий мест произрастания, сходны многими демографическими признаками (табл.1). Общая (экологическая) плотность особей, плотность вегетативных и генеративных особей и, соответственно, коэффициент генеративности в данных ЦП практически на одном уровне (табл. 1). Высокий процент генеративности говорит о слабости и нестабильности в них семенного возобновления. Поскольку Т. опеШаШ - двулетнее растение, низкая численность прегенеративных особей в текущем году неизбежно влечет низкую численность генеративных особей в следующем году. Гриб головня более сильное влияние оказывает на состояние ЦП 2, где процент заражения в 3 раза выше, чем в ЦП 1 (табл.1). По всей видимости, в ЦП 2 более благоприятное сочетание условий, необходимых для заражения: более легкий механический состав почвы и более высокая влажность воздуха и почвы (ЦП 2 расположена в низине в 500 м от реки, а ЦП 1 - на водоразделе в 8 км от ЦП 2).
Таблица 2
Биоморфологические показатели генеративных особей Т. опеМаШ
| Показатели | ЦП 1 1 ЦП 2 |
Высота генеративной здоровой особи (х ± тх), см 84.7±1.6 93.2±2.8
Число соцветий на 1 здоровую особь (х ± тх), шт. 5±0.3 5±0.7
Число цветков в соцветии (х ± тх), шт. 70±3.1 109±4.4
Число семянок в соцветии (х ± тх), шт. 63±3.2 88 ±7.2
Вес 1000 семянок (х ± тх), г. 7.2±0.4 7.7±0.4
Растения, произрастающие на пойменном лугу, более высокие, имеют большее число цветков и семянок в соцветии. Некоторые признаки, такие, как число соцветий и вес плодов практически не изменяются (табл. 2).
Важную оценку состояния популяций растений дает их виталитетный спектр, он позволяет прогнозировать происходящие в них динамические смены [8]. В исследуемых ЦП проведена оценка виталитетного состояния здоровых генеративных особей (табл. 3).
Обе обследованные ЦП по критерию относятся к депрессивным, так как значения индекса Q и ЦП 1, и ЦП 2, вычисленные по формуле (1) меньше доли особей низшего класса виталитета в 2.5 и 2 раза соответственно. Преобладание ослабленных особей, видимо, обусловлено стрессирующим абиотическим и биотическим воздействием (бедность почв, неус-
тойчивый режим увлажнения, грибковая инфекция). Индексы виталитета ценопопуляций (1УС), вычисленные по формуле (2), имеют небольшие значения, что говорит о неблагоприятности их условий для формирования таких морфометрических признаков, как высота растений, число соцветий и цветков в них. Степени виталитетности ЦП, вычисленные по двум разным критериям совпадают, они свидетельствует о неблагополучии и напряженности ценоти-ческих отношений в них.
Таблица 3
Спектры виталитетного состава генеративных особей Tragopogon orientalis
Доля особей разных
классов в виталитет- ЦП 1 ЦП 2
ном спектре, %
Доля особей низшего класса виталитета (с),%
Доля особей промежуточного класса виталитета (Ь), %
Доля особей высшего
класса виталитета (а),
%
Индекс виталитета ценопопуляции (1УС) Индекс виталитета (качества) ценопопуляции
Тип ценопопуляции по критерию Q
55.1
34.7
10.2
0.94
22.5
66.1
19.0
14.3
1.16
33.3
депрессивная депрессивная
Таблица 4
Семенная продуктивность и урожайность семян T. orientalis в различных луговых фитоценозах
ЦП 1 (Сухо- ЦП 2 (Пой-
дольный луг) менный луг)
Показатели дата исследо- дата исследо-
вания: вания:
30.06.2013 01.07.2013
Потенциальная семенная продуктивность 1 особи, шт. Фактическая семенная продуктивность 1 особи, шт. Урожайность семян на 1 м2, шт.
350
315
872
545
440
466
Еще одним важным показателем жизнеспособности растений в конкретных условиях обитания является их семенная продуктивность [2]. В табл. 4 приведены данные по семенной продуктивности и урожайности семян Т. orientalis.
Генеративные растения Т. опеШаШ в ЦП 2 имеют более высокую семенную продуктивность по сравнению с ЦП 1 (табл. 4), что, видимо, связано с более высоким содержанием фосфора в почве и бо-
лее благоприятными условиями увлажнения. Потенциальная семенная продуктивность в ЦП 1 незначительно отличается от фактической, зато в ЦП 2 они отличаются более, чем на 100 семян. Урожайность семян в ЦП 2 при той же плотности генеративных особей (табл. 1) в 2 раза ниже, чем в ЦП 1 вследствие высокой зараженности растений головней. Поскольку общая плотность и той, и другой ЦП приблизительно равна 5 особям на 1м2, не смотря на высокую урожайность семян, реализация их во всходы очень низкая, особенно в ЦП 1. Сравнение плотности особей и урожайности семян показывает, что приживаемость семян в ЦП 1 составляет не более 1 семени из 157, в ЦП 2 не более 1 семени из 93.
Выводы
Обе обследованные ЦП относятся к депрессивным (согласно критерию а условия обитания в них неблагоприятны для роста и развития вида. Полученные в ходе исследования результаты позволяют сделать следующие выводы: В луговых сообществах подзоны средней тайги, характеризующейся умеренно-континентальным типом климата и дерново-подзолистыми почвами с низким содержанием гумуса и высокой кислотностью почвенной среды, Т. опеШаШ проявляет следующие адаптивные свойства:
1) Вид характеризуется размерной поливариантностью (варьированием параметров морфомет-рических признаков - высоты растений, числа цветков и корзинок (табл. 2));
2) Обладает свойством пластичности стратегии [28] - сочетает в своем поведении черты экото-пического патиента (произрастает в условиях дефицита ресурсов минерального питания) и экспле-рента (имеет высокую скорость захвата новых местообитаний за счет быстрого распространения семян ветром);
3) Образует ЦП с плотностью 4-5 особей на 1м2 с преобладанием растений низшего класса ви-талитета, что можно рассматривать как защитный механизм преодоления конкуренции в условиях обострения отношений с неблагоприятными факторами среды.
На семенное возобновление Т. оrientalis положительное влияние оказывает сенокошение, так как предотвращает накопление ветоши на поверхности почвы, препятствующей попаданию на ее поверхность семян и их прорастанию.
Отрицательно сказывается на существовании вида изменение гидрологического режима в местах его обитания, возникающее вследствие вырубки леса в близлежащих лесных сообществах, и уничтожение растений при перевыпасе скота. Основной способ сохранения его локальных ЦП - сохранение в неизменном состоянии его местообитаний.
ЛИТЕРАТУРА
1. Блинова И. В. Биология орхидных на северо-востоке
Фенноскандии и стратегии их выживания на северной
границе распространения: автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2009. 44 с.
2. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59. №6. С. 826-831.
3. Василевская Н. В. Поливариантность развития растений разных жизненных форм в условиях Севера: автореф. дис. . докт. биол. наук. Петрозаводск, 2006. 38 с.
4. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.
5. Денисова Л. В., Никитина С. В., Заугольнова Л. Б. Программа и методика наблюдения за ценопопуляциями видов растений «Красной книги СССР». М.: ВАСХНИЛ, 1986. 34 с.
6. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: Ланар, 1995. 223 с.
7. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.
8. Злобин Ю. А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста. Сумы: Университетская книга, 2009. 263 с.
9. Ишбирдин А. Р., Ишмуратова М. М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара (16-21 февр. 2004 г). Сыктывкар. 2004. Ч 2. С. 113-120.
10. Кощеев А. К., Кощеев А. А. Дикорастущие съедобные растения. М.: Колос, 1994. С. 108.
11. Красная книга Вологодской области. Т. 2. Растения и грибы / Отв. ред. Г. Ю. Конечная, Т. А. Суслова. Вологда: Русь, 2004. С. 351.
12. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. 293 с.
13. Нешатаев Ю. Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. 192 с.
14. Определитель почв Вологодской области: учебное пособие ВГПУ / Сост. В. В. Комиссаров. Вологда: Русь. 2001. 33 с.
15. Жмылев П. Ю., Жмылева А. П., Карпухина Е. А., Карпухина Е. В., Уланская Ю. В. Определение условий среды по растительности (экологические шкалы и эколого-ценотические группы). М.: Энергия, 2013. 49 с.
16. Орлова Н. И. Конспект флоры Вологодской области. Высшие растения // Труды СПб общ-ва естествоисп. 1993. Т. 77. Вып. 3. С. 97.
17. Пичугина Е. В., Савиных Н. П. Особенности онтогенеза Jurinea cyaniodes (L.) Reichenb. на северной границе ареала // Раст. ресурсы. 2006. Вып. 3. С. 10-25.
18. Пронькина Г. А., Щербина С. С. К флоре Средней Сибири // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1994. т. 99. вып. 1. С. 104-112.
19. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. 1950. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. С. 7-204.
20. Растительность европейской части СССР. М.: Наука, 1980. 432 с.
21. Тетерюк Л. В. Популяционная биология Ajuga reptans L. и Asarum europaeum L. на северной границе ареала: автореф. ... канд. биол. наук, Сыктывкар, 1998. 22 с.
22. Тетерюк Л. В., Дымова О. В., Головко Т. К. Морфофизио-логические и популяционные адаптации Ajuga reptans L. на северной границе ареала // Экология. 2001. № 3. С. 209-215.
23. Флора Сибири. Т. XIII. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1987. с. 248.
24. Смирнова О. В. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 216 с.
25. Заугольнова Л. Б.. Ценопопуляции растений (Очерки по-пуляционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.
26. Ягодин Б. А. Агрохимия. М.: Колос, 2002. 584 с.
27. Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth V., Werner W., Paulissen D. Zei-gerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobot. 1991. Bd. 18. 248 s.
28. Grime J. P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J. Wiley publ. 1979. 222 p.
Поступила в редакцию 04.01.2014 г. После доработки - 17.04.2014 г.
ISSN 1998-4812
BecTHHK BamKHpcKoro yHHBepcHTeTa. 2014. T. 19. №2
469
ESTIMATION OF CONDITION OF TRAGOPOGON ORIENTALIS L. (ASTERACEAE) NATURAL CENOPOPULATIONS IN THE CONDITIONS OF VOLOGDA REGION
© O. A. Kononova
Syktyvkar State University 55 Oktyabrsky ave., 167001 Syktyvkar, Komi Republic, Russia.
Phone: +7 (953) 507 31 73.
E-mail: olga-aristovo @ inbox. ru
The estimation of a condition of Tragopogon orientalis cenopopulations in the conditions of Vologda region is carried out. Their number, density and vital spectra are determined. The morphological characteristic of generative plants is given, seed efficiency of individuals and productivity of seeds are investigated. Results of the researches testify that the investigated cenopopulations of T. orientalis stay in a depression condition. They have high coefficients of generativity, vital spectra with prevalence of individuals of the lowest vital class, low productivity of seeds. The main factor, which reduces productivity of seeds, is the influence of Ustilaginales fungus. The reasons of low realization of seeds into shoots are abiotic and biotic factors. Some anthropogenous factors, for example, mowing doesn't have a negative impact upon T. оrientalis. This species reduces its number and disappears in communities in case of the anthropogenous influences changing conditions of its habitats. Among them there is a change of a hydrological mode in the locations of its cenopopulations and a destruction of plants as a result of a cattle repasture. In the article, offers on protection of the species are stated. The basic way of T. оrientalis protection is the preservation in a constant condition of its habitats.
Keywords: A cenopopulation, number, density, a vital spectrum, a coefficient of generativity, seed efficiency, productivity.
Published in Russian. Do not hesitate to contact us at bulletin_bsu@mail.ru if you need translation of the article.
REFERENCES
1. Blinova I. V. Biologiya orkhidnykh na severo-vostoke Fennoskandii i strategii ikh vyzhivaniya na severnoi granitse rasprostraneniya: avtoref. dis. ... dokt. biol. nauk. M., 2009.
2. Vainagii I. V. Botanicheskii zhurnal. 1974. Vol. 59. No. 6. Pp. 826-831.
3. Vasilevskaya N. V. Polivariantnost' razvitiya rastenii raznykh zhiznennykh form v usloviyakh Severa: avtoref. dis. ... dokt. biol. nauk. Petrozavodsk, 2006.
4. Grant V. Vidoobrazovanie u rastenii [Speciation of Plants]. Moscow: Mir, 1984.
5. Denisova L. V., Nikitina S. V., Zaugol'nova L. B. Programma i metodika nablyudeniya za tsenopopulyatsiyami vidov rastenii «Krasnoi knigi SSSR». Moscow: VASKhNIL, 1986.
6. Zhukova L. A. Populyatsionnaya zhizn' lugovykh rastenii [Population Life of Meadow Plants]. Ioshkar-Ola: Lanar, 1995.
7. Zaitsev G. N. Metodika biometricheskikh raschetov. Matematicheskaya statistika v eksperimental'noi botanike [The Methods of Bio-metric Calculations. Mathematical Statistics in Experimental Botany]. Moscow: Nauka, 1973.
8. Zlobin Yu. A. Populyatsionnaya ekologiya rastenii: sovremennoe sostoyanie, tochki rosta [Population Ecology of Plants: Current State, Points of Growth]. Sumy: Universitet-skaya kniga, 2009.
9. Ishbirdin A. R., Ishmuratova M. M. Metody populyatsionnoi biologii. Sbornik materialov VII Vserossiiskogo populyatsionnogo seminara (16-21 fevr. 2004 g). Syktyvkar. 2004. Pp. 2. Pp. 113-120.
10. Koshcheev A. K., Koshcheev A. A. Dikorastushchie s''edobnye rasteniya [Wild Edible Plants]. Moscow: Kolos, 1994. Pp. 108.
11. Krasnaya kniga Vologodskoi oblasti. Vol. 2. Rasteniya i griby [Red Data Book of Vologda Region. Vol 2. Plants and Fungi]. Ed. G Yu. Konechnaya, T. A. Suslova. Vologda: Rus', 2004. Pp. 351.
12. Lakin G. F. Biometriya [Biometrics]. Moscow: Vyssh. shk., 1980.
13. Neshataev Yu. N. Metody analiza geobotanicheskikh materialov [Methods of Analysis of Geobotanical Materials]. Leningrad: Izd-vo LGU, 1987.
14. Opredelitel' pochv Vologodskoi oblasti: uchebnoe posobie VGPU [Identification Book of Vologda Region Soils: Vologda State Pedagogical University Textbook]. Comp. V. V. Komissarov. Vologda: Rus'. 2001.
15. Zhmylev P. Yu., Zhmyleva A. P., Karpukhina E. A., Karpukhina E. V., Ulanskaya Yu. V. Opredelenie uslovii sredy po rastitel'nosti (ekologicheskie shkaly i ekologo-tsenoticheskie gruppy) [Definition of Environmental Conditions by Vegetation (Ecology Scales and Ecology-Coenosis Groups)]. Moscow: Energiya, 2013.
16. Orlova N. I. Trudy SPb obshch-va estestvoisp. 1993. Vol. 77. No. 3. Pp. 97.
17. Pichugina E. V., Savinykh N. P. Rast. resursy. 2006. No. 3. Pp. 10-25.
18. Pron'kina G A., Shcherbina S. S. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody. Otd. biol. 1994. t. 99. vyp. 1. Pp. 104-112.
19. Rabotnov T. A. Trudy BIN AN SSSPp. 1950. Ser. 3. Geobotanika. No. 6. Pp. 7-204.
20. Rastitel'nost' evropeiskoi chasti SSSR [Vegetation of European Part of USSR]. Moscow: Nauka, 1980.
21. Teteryuk L. V. Populyatsionnaya biologiya Ajuga reptans L. i Asarum europaeum L. na severnoi granitse areala: avtoref. ... kand. biol. nauk, Syktyvkar, 1998.
22. Teteryuk L. V., Dymova O. V., Golovko T. K. Ekologiya. 2001. No. 3. Pp. 209-215.
23. Flora Sibiri [Flora of Siberia]. T. XIII. M. - Leningrad: Izd-vo AN SSSPp. 1987. s. 248.
24. Smirnova O. V. Tsenopopulyatsii rastenii (Osnovnye ponyatiya i struktura) [Cenopopulations of Plants (Basic Concepts and Structure)]. Moscow: Nauka, 1976.
25. Zaugol'nova L. B.. Tsenopopulyatsii rastenii (Ocherki populyatsionnoi biologii) [Cenopopulations of Plants (Essays on Population Biology)]. Moscow: Nauka, 1988.
26. Yagodin B. A. Agrokhimiya [Agricultural Chemistry]. Moscow: Kolos, 2002.
27. Ellenberg H., Weber H. E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulissen D. Scripta Geobot. 1991. Bd. 18.
28. Grime J. P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J. Wiley publ. 1979.
Received 04.01.2014. Revised 17.04.2014.
