CC BY
61
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 200Г Том 128
А.В.Буслов, А.И.Варкентин (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОЦЕНОК ВОЗРАСТА И НЕКОТОРЫХ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ПАРАМЕТРОВ МИНТАЯ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ЧЕШУИ И ОТОЛИТОВ
Вопросы определения возраста объектов промысла остаются одними из самых важных в рыбохозяйственной науке. Почти во всех существующих методиках определения запасов используются матрицы уловов по возрастным группам. Поэтому одной из постоянно актуальных тем научных исследований является правильность определения возраста. В настоящее время для минтая более точной и соответственно применимой на международном уровне признана методика определения возраста по отолитам. Отечественные же ученые традиционно использовали и продолжают использовать для этих целей чешую. Таким образом, для одного и того же вида накоплен большой ряд наблюдений о его возрастной структуре, но с применением различных методов. Естественно, что это обстоятельство делает весьма проблематичным вопрос сходимости таких данных, особенно в исследованиях, выходящих за рамки внутрипопуля-ционных. Следует отметить, что работы по параллельному использованию в качестве регистрирующей возраст структуры чешуи и отолитов уже проводились для минтая северо-восточной части Тихого океана (Bakkala et al., 1985; McFarlan, Beamish, 1990; Kimura, Lyons, 1991; Буслов, 1996). Отмечено, что отклонения в определении количества прожитых лет между двумя рассматриваемыми структурами прогрессируют с увеличением возраста, идентифицированного по отолитам. Таким образом, вполне назрела необходимость смены методик чтения возраста минтая.
В этой связи в КамчатНИРО с 1995 г. начат сбор материалов для постепенного перехода к оценкам возрастного состава минтая с использованием отолитов. Естественно, что первым этапом при процедуре смены методик является сравнение результатов определения возраста, по -лученных двумя способами. Этому вопросу и посвящена данная работа.
Материалом для настоящего исследования послужили данные массовых промеров и биологических анализов со сбором чешуи и отолитов минтая трех прикамчатских популяций, а также из скоплений, концентрирующихся в наваринском районе восточнее 1780 в.д. ("наваринский" минтай). Объем проб, накопленных для проведения сравнительных работ, представлен в табл. 1.
Следует отметить, что при сравнении оценок возраста были использованы биологические показатели только от тех рыб, у которых в пробе были параллельно представлены обе регистрирующие структуры. Это несколько сократило объем рассмотренного материала. Тем не менее
164
для восточноохотоморского минтая удалось получить полноценные данные за путины (с января по апрель) 1996 и 1997 гг. Сборы для восточнокамчатской популяции ограничиваются только апрелем-маем последнего года. Наиболее малочисленна выборка по западноберинговомор-скому минтаю, вследствие того что работы в юго-западной части Берингова моря в 1995-1996 гг. носили эпизодический характер. Возрастные пробы по "наваринскому" минтаю собирали в июле-декабре 1996 г. во время совместных российско-японских исследований в этом районе.
Таблица 1
Объем собранного материала, шт.
Table 1
Volume of the materials collection, exmp.
Популяция минтая МП ПБА Чешуя Отолиты
Восточноохотоморская 109137 4062 4062 1552
Восточнокамчатская 17277 900 742 900
Западноберинговоморская 5791 457 457 457
"Наваринский" минтай 67624 3162 3162 869
Примечание. МП - массовый промер, ПБА - полный биоанализ.
Кроме сбора регистрирующих структур выполнялся комплекс наблюдений за биологическим состоянием минтая. Он включал массовые промеры (выборка более 300 экз.) и полные биоанализы (по 10-15 экз. на каждый сантиметр размерного ряда). Все процедуры производили по общепринятым методикам.
Возраст по чешуе определяли путем подсчета годовых колец при помощи бинокуляра МБС-9 либо микрофота. Чтение количества прожитых рыбой лет по отолитам производилось в соответствии с принятой в 1990 г. на международном совещании в г. Гдыня (Польша) методикой (Report from Workshop..., 1991), согласно которой отолит разламывали пополам, обжигали в пламени спиртовки, а затем под бинокуляром подсчитывали годовые кольца. Особо следует отметить немаловажный для проведения аналогичных сравнительных работ фактор: определение возраста по разным регистрирующим структурам производилось разными исследователями, что позволяет, на наш взгляд, избежать предвзятости в процедуре чтения.
Авторы считают своей обязанностью выразить признательность и благодарность коллегам лаборатории пелагических рыб КамчатНИРО П.А.Балыкину и Н.П.Сергеевой за любезно предоставленные оценки по чешуе, а также за помощь при написании статьи.
Результаты определения количества прожитых рыбой лет по чешуе и отолиту представлены в табл. 2. Очевидно, что расхождения в процедуре подсчета годовых колец по двум разным структурам характерны для всех четырех рассматриваемых единиц запаса. Причем разница прогрессирует с увеличением возраста, идентифицированного по отолитам, и у старых особей может достигать 10-13 лет (рис. 1). Исследования показали, что наибольшее количество совпавших результатов приходится на первые восемь возрастных групп, в более же старших возрастных группах тождественность оценок редка. Следует также отметить, что метод с использованием отолитов выявляет более старых рыб по сравнению с чешуей. Например, наибольший возраст минтая в исследуемых пробах отмечен у восточноохотоморского минтая и составил 23 года, тогда как по чешуе - 15 лет. В этом же диапазоне колебались максимальные значения возраста рыб и других популяций (табл. 2). Принимая во внимание тот факт, что на оценках по чешуе традиционно базировались
165
Table 2
The ratio of the ages estimated from scale and otolith in one side
Возраст по отолитам
A 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 n
1 2 49 5 54
3 1 42 9 1 53
4 3 91 7 1 2 104
5 10 70 59 33 14 4 1 1 192
6 1 6 120 109 75 19 5 10 2 2 1 350
По 7 10 126 164 37 24 9 11 2 1 1 2 387
чешуе 8 4 94 35 23 20 17 2 8 6 4 3 2 2 220
9 1 6 12 11 15 12 4 4 6 5 1 1 78
10 1 6 4 10 7 6 3 6 2 4 1 1 2 1 2 56
11 5 5 2 2 7 1 1 2 4 1 30
12 1 2 1 4 1 1 4 1 15
13 4 2 1 1 1 1 10
05 05 14 15 1 1 1 2 1
n 50 50 111 84 190 275 353 108 70 63 59 23 26 27 16 7 14 11 8 3 2 2 1552
Б 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 VI 13 14 15 16 17 18 19 20 2l 22 23 n
1 4V 47
2 105 4 109
3 6 49 7 62
4 4 90 7 101
5 10 94 9 2 1 116
6 14 28 11 4 3 1 61
По 7 3 26 20 9 7 5 2 1 2 75
чешуе 8 3/ 16 17 7 7 2 1 2 4 2 2 1 92
9 9 8 11 9 3 4 2 46
10 5 8 3 1 1 3 2 2 25
11 2 1 1 1 5
12 1 1 2
13
14 1 1
n 47 111 57 107 115 40 39 55 38 37 32 23 8 8 8 6 2 3 2 3 1 742
167
Окончание табл. 2 Table 2 finished
В 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Возраст 10 по 11 отолитам 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 п
1 30 30
2 1 29 5 35
3 1 37 13 51
4 5 82 14 3 104
5 14 28 19 4 65
6 1 8 18 11 2 40
По 7 1 4 12 9 1 3 1 31
чешуе 8 1 6 5 4 2 1 1 4 2 1 27
9 2 5 4 4 4 4 2 3 1 29
10 1 5 3 4 3 1 1 3 1 3 1 26
11 1 1 3 1 1 1 2 1 1 12
12 1 1 1 1 4
13 1 1 2
14 1 1
п 31 30 47 110 51 45 35 22 15 14 13 9 9 8 6 2 1 5 4 457
1 2 3 4 5 6 7 Й 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1& 19 20 21 22 23 п
1 123 3 126
2 1 67 1 69
3 6 95 17 118
4 2 138 3 143
5 19 29 5 53
6 11 23 4 1 39
По 7 1 2 23 9 3 3 1 42
чешуе 8 1 6 13 8 3 2 2 2 37
9 1 2 7 13 8 6 3 3 3 1 5 1 53
10 2 4 4 12 8 10 10 7 4 4 65
11 1 1 5 7 11 16 9 4 3 1 58
12 1 1 2 4 11 7 9 3 2 40
13 4 3 4 2 3 1 17
14 1 1 1 1 4
15 1 1 1 3
16 2 2
п 124 76 98 174 44 31 34 27 23 25 28 25 32 46 29 26 16 8 3 869
Примечание. А — восточноохотоморский минтай, Б — восточнокамчатский минтай, В — западноберинговоморский минтай, Г — "наварин — ский" минтай.
все представления о возрасте минтая, то, на наш взгляд, сравнение целесообразнее проводить относительно этой структуры.
возрастные группы по отолитам
О 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
1 т
Рис. 1. Различие в оценках возраста по чешуе и отолитам, лет
Fig. 1. The difference between ages estimated from scale and otoliths, years
Наибольшие расхождения в подсчете количества годовых колец двумя методами характерны для восточноохотоморского минтая. При этом различия наблюдаются не только у старых, но и у относительно молодых рыб. Так, если у 2-4-годовиков доля совпавших результатов превышала 80 %, то у 5-8-годовиков можно констатировать систематическое занижение возраста по чешуе по сравнению с отолитами. Наиболее спорными в этом аспекте, на наш взгляд, являются классы 7-11 лет, так как для этих групп, наряду с совпавшими оценками, отолиты выявляют гораздо более старых рыб (табл. 2, А).
Такая же особенность обнаруживается и у остальных популяций. Именно для 7-11-годовиков характерны максимальные расхождения в оценках. Однако, в отличие от восточноохотоморского минтая, у рыб Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки наблюдается гораздо меньше отклонений в первых шести возрастных группах (табл. 2, Б-Г). Таким образом, на основании данных сравнения оценок можно констатировать, что у молодых особей использование для определения возраста обеих регистрирующих структур дает схожие результаты. У более старых рыб применение чешуи характеризуется недоучетом годовых колец по сравнению с отолитами.
Для выяснения длины тела минтая, при которой начинаются расхождения в оценках количества прожитых лет, нами проведен сравнительный анализ идентификаций возраста для размерных групп с классовым промежутком 4 см по ^критерию (Лакин, 1980). Результаты исследования показали, что каждая из популяций характеризуется своими значениями длины (табл. 3). Тем не менее в этом аспекте особо следует выделить восточноохотоморского минтая. У рыб этой единицы запаса достоверные различия между оценками возраста по чешуе и отолитам начинались уже при длине 36,1 см, тогда как ближайшая к ней по этому показателю восточнокамчатская группировка имела гораздо большее зна -чение - 48,1 см. Далее по возрастанию расположились "наваринский" минтай и западноберинговоморский с длиной соответственно 52,1 см и 60,1 см.
169
Table 3
Comparative analysis of the ages of Walleye pollock from scale and otoliths
Длина, см
Показатель 1Q u J 8 22 2g 3Q 34 g8 42 4g 5Q 54 58 g2 gg ?4
А
Средний Чешуя - -
возраст Отолиты — —
Количество рыб — —
tcj3 - -
1st — —
Р — —
Средний Чешуя 1,00 1,17
возраст Отолиты 1,00 1,08
Количество рыб 26 24
I tcf) 0,93
1st 2,01
Р >0,05 >0,05
Средний Чешуя - 1,00
возраст Отолиты — 1,00
Количество рыб — 5
tcj3 -
1st —
Р - >0,05
Средний Чешуя - 1,00
возраст Отолиты — 1,00
Количество рыб — 20
tcj3 -
1st —
Р - >0,05
2,00 2,00 2,34 3,36 4,37
2,00 2,00 2,45 3,41 4,50
4 28 32 56 115
0,87 1,21 0,38
2,06 2,04 1,99
>0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05
2,00 2,00 2,25 3,21 3,87
2,00 2,00 2,22 3,09 3,92
31 32 46 56 60
0,33 0,88 1,17
1,99 1,99 1,99
>0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05
1,00 1,07 2,32 2,87 3,91
1,00 1 2,35 2,92 3,91
11 15 31 48 71
1,05 0,23 0,37
2,16 2,05 1,99
>0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05
1,03 1,83 2,64 3,42 3,8
1,06 1,81 2,62 3,53 3,83
87 41 91 83 98
0,94 0,19 0,25 1,20 0,42
1,98 2,02 1,99 2,01 1,99
>0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05
5,67 6,66 7,25 8,16 8,99
6,45 7,45 9,03 11,37 12,91
333 435 249 134 80
6,47 10,14 8,79 3,16 6,89
3,29 3,29 3,29 2,64 3,53
<0,001 <0,001 <0,001 <0,01 <0,001
4,36 5,06 5,7 6,87 7,38
4,39 4,89 5,89 7,44 8,47
64 71 66 71 55
0,37 1,35 0,98 3,05 4,75
1,96 1,96 1,96 2,58 3,4
>0,05 >0,05 >0,05 <0,01 <0,001
4,48 5,35 6,21 7,11 7,96
4,52 5,28 6,17 7,17 9,03
82 44 29 18 28
0,37 0,65 0,16 0,26 1,70
1,99 2,02 2,05 2,12 2,06
>0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05
4,17 5,1 5,86 6,84 7,63
4,15 5 5,84 7,29 8,79
47 48 37 31 33
0,24 0,91 0,10 1,32 2,15
2,02 2,01 2,02 2,04 2,04
>0,05 >0,05 >0,05 >0,05 <0,05
9,32 10,69 10,93 13,00 —
13,52 14,93 15,09 15,50 -
37 32 13 4 -
6,29 4,82 5,85 1,43 -
3,77 3,75 4,32 3,18 —
<0,001 <0,001 <0,001 >0,05 —
8,06 8,74 8,92 9,6 _
9,92 12,47 12,44 14 -
50 55 25 10 -
6 8,45 8,15 5,94 —
3,38 3,4 3,5 3,92 -
<0,001 <0,001 <0,001 <0,001 —
9,28 9,12 9,72 10,50 9,90
10,83 11,76 11,56 13,25 13,7
18 17 18 12 10
1,96 3,99 3,85 3,51 4,40
2,12 2,95 2,92 3,25 3,36
>0,05 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01
8,91 9,99 10,53 11,56 11,91
10,78 11,82 13,13 14,31 15,26
45 65 68 52 23
3,34 5,10 8,13 8,87 6,71
2,69 3,45 3,46 3,50 3,82
<0,01 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001
Примечание как к табл. 2.
Полученные данные позволили определить "пороговый" возраст популяций, после которого наблюдаются достоверные расхождения в оценках (табл. 3). Этот показатель напрямую зависит от размеров рыб, приведенных выше. Поэтому самый низкий возраст выявлен у восточноохотоморского минтая — 5 лет, далее следовали рыбы из тихоокеанских вод Камчатки — 6 лет, наваринского района — 7 лет и западной части Берингова моря — около 10 лет.
Естественно, что наблюдаемые расхождения сказываются на таком параметре, как длина тела минтая по возрастным группам. Анализ зависимости длины от возраста показал, что во всех рассматриваемых популяциях для оценок по чешуе характерны большие размеры рыб, по сравнению с аналогичными оценками по отолитам, особенно после восьми прожитых лет (рис. 2).
У восточноохотоморского минтая в пробах за оба года наблюдались схожие различия по длине. Для нивелирования таких разногласий, на первый взгляд, целесообразно использовать размерные характеристики особей, возраст которых совпал по обеим структурам. Однако в этой связи интересно отметить, что самым старым рыбам, идентифицированным по отолитам, соответствуют наибольшие расхождения в оценках с чешуей (разница 11-13 лет). И наоборот, максимальный возраст особей, выявленных по чешуе, в ряде случаев совпал или был близок с таковым по второму методу (см. табл. 2). Что же касается размеров таких рыб, то, к примеру, в 1997 г. длина 12-15-годовиков, оценки которых оказались идентичными по обеим структурам, колебалась от 64 до 72 см, в то время как у особей этого возраста, прочитанного по отолитам, она не превышала 60,3 см (табл. 4). Из этого следует, что подсчет годовых колец двумя методами для восточноохотоморского минтая дает одинаковые результаты только у быстрорастущих рыб. На регистрирующих структурах таких особей приросты широкие, годовые кольца видны отчетливо и легко читаемы. Особи же, возраст которых различается, по отолитам характеризуются как более тугорослые, так как на внешней части чешуи этих рыб интерпретация годовых колец крайне затруднена. Поэтому использовать для определения длины тела по возрастным группам данные от экземпляров с совпавшими оценками не всегда корректно, так как в этом случае в исследование попадают в основном быстрорастущие рыбы. Схожую особенность наблюдали Макфарлейн и Бимиш (McFarlane, Beamish, 1990), детально исследуя чешую и отолиты старых особей минтая из центральной части Берингова моря.
Зависимость длина-возраст для пробы восточнокамчатской популяции, так же как и в предыдущем случае, показывает, что метод определения по чешуе выявляет повышенный темп роста рыб по сравнению с определением по отолитам. Так, у восьмигодовиков, интерпретированных по разным регистрирующим структурам, расхождения в длине составили более 5 см. Различие такого порядка наблюдалось и в старших возрастных группах (табл. 4).
У беринговоморских группировок минтая кривые изменения длины тела с возрастом, построенные с применением двух различных методик, по сравнению с пробами, рассмотренными выше, располагаются ближе друг относительно друга и в общем сравнительно одинаково отражают процесс роста (рис. 2, Г, Д). Тем не менее большие значения длины по возрастным группам, оцененным по чешуе, присущи и этим популяциям. Анализируя данные, характеризующие линейный рост минтая, можно сделать вывод, что среди исследуемых популяций рыбы восточноохотоморской единицы запаса самые тугорослые. Начиная с пятигодовалого возраста они имели наименьшую длину тела, причем это подтверждают
170
80 т
70 -
2 60 -о
т 50 " ГО
| 40 -
Й 30 -
10 --
80 у
70 -
а 60-° 50 -
ГО
х 40 --30 -20 ¥
10 -
80 -70 -5 60 -°. 50 -
ГО
х 40 --§ 30 " 20 -
чешуя
отолит
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
80
70
60
50
40
30
20
10
0
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Возраст, годы
г
н—I—н
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Возраст, годы
Рис. 2. Зависимость возраст —длина минтая по чешуе и отолитам: А — восточноохотоморский минтай, 1996 г.; Б — вое — точноохотоморский минтай, 1997 г.; В — восточнокам — чатский минтай, 1997 г.; Г — западноберинговоморский минтай, 1996 г.; Д — "нава — ринский" минтай, 1996 г.
Fig. 2. Age/length correlation of Walleye pollock from scale and otoliths: A — east part of Okhotsk Sea, 1996; Б — east part of Okhotsk Sea, 1997; В — Pacific waters of southeast Kamchatka, 1997; Г — west part of Bering Sea, 1996; A — Navarinsky area, 1996
172
Table 4
Averege body length ol Walleye pollock in age groups estimated Irom scale, otoliths and complied ages, cm
Структура 1 2 3 4 5 6 7 Возрастная группа 8 9 10 11 12 G 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Чешуя _ 22,1 30,0 33,5 38,6 40,8 43,6 Восточноохотоморский минтай, 1996 г. 48,1 52,4 55,6 57,3 63,0 69,0 -
Отолит - 24,1 29,0 34,8 37,3 39,6 40,5 42,4 43,3 47,3 49,9 51,1 54,1 52,5 52,3 56,1 56,8 53,2 59,1 58,1 59,7 61,1 56,1
Совпавшие - 22,7 29,3 35,3 36,6 40,5 42,0 48,3 59,0 - - - 69,0 - - - - - - - -
Чешуя _ 23,0 30,3 35,3 38,2 41,0 43,2 Восточноохотоморский минтай, 1997 г. 46,5 52,4 57,1 60,1 60,8 65,8 70,0 72,0 _ _ _ _ _ _
Отолит - 22,8 29,4 34,4 36,9 39,4 41,1 42,9 47,4 49,6 51,0 53,3 58,5 60,3 59,8 59,3 63,1 61,3 : : - - -
Совпавшие - 23,0 29,9 34,9 37,5 40,1 42,2 44,6 51,1 55,7 59,2 64,0 65,3 - 72,0 - - - - - - - -
Чешуя 11,8 22,6 29,9 36,6 42,2 47,8 52,9 Восточнокамчатский минтай, 1997 г. 57,8 60,6 62,8 67,0 73,0 -
Отолит 11,8 22,6 30,0 36,6 41,1 46,7 50,0 52,7 54,1 59,2 62,2 63,6 65,8 65,7 65,3 64,8 64,3 64,3 76,0 61,7 - - -
Совпавшие 11,8 22,8 30,1 36,9 41,8 47,9 51,4 53,0 54,7 61,4 -
Чешуя 20,0 27,6 30,4 35,6 39,7 44,1 Западноберинговоморский минтай, 1996 г. 50,5 57,1 61,5 65,2 65,1 70,0 - 69,1
Отолит 19,9 27,5 30,3 36,2 39,9 43,7 49,6 52,4 55,7 61,4 65,3 68,3 66,1 64,6 66,6 68,1 75,0 - 71,1 - - - -
Совпавшие 20,7 27,5 30,5 35,9 40,2 45,2 51,4 54,7 54,8 65,3 66,3 —
Чешуя 17,7 23,9 28,9 34,2 42,0 46,2 52,3 Минтай наваринского района 1996 г. 56,3 61,7 6 4,7 67,4 6 7,8 71,9 73,4 77,0 71,0 _ _ _ _ _ _ _
Отолит 17,7 24,2 28,5 34,2 42,1 46,0 51,8 55,8 5 7,8 61,5 6 3,8 65,3 66,7 66,2 69,1 68,2 68,8 68,8 67,7 - - - -
Совпавшие 17,7 23,9 28,6 34,2 42,2 46,5 51,5 55,2 61,1 62,2 64,1 68,5 72,0 70,0 71,0 71,5 - - - - - - -
обе методики (табл. 4). Как мы уже отмечали выше, замедленный темп роста сказывается на процессе отложения годовых колец на регистрирующих структурах и делает их подсчет более затрудненным, особенно на чешуе. Данное обстоятельство, на наш взгляд, является одной из причин, по которой у западнокамчатского минтая начиная с длины 36,1 см наблюдались высокодостоверные различия в оценках возраста двумя способами. Для других группировок темп роста оказался выше и, как следствие, достоверные различия между результатами двух методик характерны для более крупных и старых рыб.
Как и эмпирические данные, математическая оценка процесса увеличения линейных размеров минтая при помощи уравнения Берталанфи показала, что во всех популяциях скорость роста, интерпретированная по чешуе, выше таковой по отолитам (табл. 5). Кроме того, расчетные значения этого уравнения входят в качестве аргументов в модели для определения оптимально допустимого улова (ОДУ). Поэтому по данным табл. 5 можно предварительно судить о том, насколько изменятся входящие параметры при использовании разных методов чтения возраста. Можно предположить, что наибольшие расхождения будут наблюдаться у восточноохотоморского минтая.
Один из наиболее важных аспектов, на котором сказываются наблюдаемые расхождения в оценках, - возрастной состав уловов. Несмотря на то что использование отолитов выявляет гораздо больше возрастных групп в облавливаемой части популяции, для группировок Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки обе методики сравнительно одинаково описывают возрастной состав и выделяют аналогичные модальные классы (рис. 3). Наименьшие расхождения характерны для бе-ринговоморского минтая. Так, у "наваринского" минтая средний возраст рыб в уловах составил 3,3 года и по чешуе, и по отолитам. У западнобе-ринговоморского этот показатель был выше - соответственно 5,0 и 5,1 года. У восточнокамчатского минтая средний возраст по чешуе оказался на 0,2 года меньше, чем по отолитам.
Таблица 5
Основные параметры уравнения Берталанфи
Table 5
Bertalanffy's equation parameters
Параметр ВОМ ВКМ ЗБМ НМ
Ч О Ч О Ч О Ч О
К 0,029 0,117 0,112 0,186 0,083 0,104 0,128 0,159
t0 -3,33 -1,62 -0,319 -0,021 -1,51 -1,489 -0,247 -0,43
L 169,9 67,51 94,5 69,5 100,8 84,9 86,65 74,02
Сумма квадратов
отклонений 23,12 78,09 14,42 55,12 63,24 86,08 51,20 51,72
Примечание. Ч — чешуя, О — отолиты, К — коэффициент роста, ^ — возраст, при котором рыба имела бы нулевую длину, лет, Lм — средняя асимптотическая длина рыбы, см.
Применение отолитов значительно меняет наше представление о возрастном составе промыслового запаса восточноохотоморской популяции. Дело даже не в том, что по отолитам продолжительность жизни рыб оказалась в полтора раза выше, чем по чешуе. Изменилось положение модальных классов, что принципиально важно (рис. 3, А, Б). Пробы за оба года показали смещение доминирующих возрастных групп на один год: если по чешуе это 6 — 7-годовики, то по отолитам — 7 — 8-годовалые рыбы. Средний возраст уловов по первой структуре составил 6,2 года в 1996 г., а
173
в следующем за ним - 5,5 лет. По отолитам эти же показатели имели значение соответственно 7,7 и 6,0 лет.
Таким образом, основываясь на приведенных выше фактах, для исследуемых популяций минтая можно констатировать следующую зако — номерность: чем ниже темп роста и чем выше в уловах доля старых рыб, тем различие в интерпретации возрастного состава между двумя мето — дами больше.
Еще одним предиктором, входящим в качестве составляющей в процедуру определения запасов, на который непосредственно влияют возрастные оценки, являются показатели смертности. Для того чтобы оценить, насколько изменятся наши представления о смертности рассматриваемых стад минтая при смене методик определения возраста, мы ис — пользовали коэффициенты естественной убыли, рассчитанные по методу В.П.Тюрина (1972). Следует заметить, что эти коэффициенты и параметры уравнения Берталанфи, приведенные выше, не следует абсолю — тизировать, поскольку они получены на весьма ограниченном материале и опять-таки с задачей лишь проиллюстрировать различие.
Коэффициенты естественной смертности, рассчитанные по двум возрастным матрицам, в значительной мере отличались друг от друга: для отолитов они оказались в одновозрастных группах ниже, чем для чешуи (рис. 4). Исключение составлял лишь восточноохотоморский минтай, для которого в возрасте до шести лет расчетные значения оказались, наоборот, несколько выше. Степень различий возрастала от младших классов к старшим. Факт увеличения продолжительности жизни минтая при чтении возраста по отолитам явился причиной того, что для этой структуры получены меньшие значения коэффициентов естественной смертности. Для восточноохотоморской популяции отмечается смещение на два класса вправо минимума на кривой зависимости естественной убыли от количества прожитых лет, подсчитанных по отолитам (рис. 4, А). Обратная картина, а именно: смещение минимума на один класс влево, отмечена для минтая тихоокеанских вод Камчатки (рис. 4, Б). Что касается западноберинговоморского и "наваринского" минтая, то для этих груп — пировок коэффициенты естественной смертности, полученные с определением возраста по чешуе и отолитам, более тождественны и, как отмечалось выше, различаются за счет увеличения предельного возраста, читаемого по второй регистрирующей структуре (рис. 4, B, Д).
Резюмируя результаты работ по использованию двух методик определения возраста, можно констатировать, что различия в оценках ха — рактерны для всех рассматриваемых в исследовании популяций минтая. B большинстве случаев и особенно у старых рыб чешуя дает заниженные результаты по сравнению с отолитами.
Анализ достаточно объемных данных за 1996—1997 гг. по восточ — ноохотоморскому минтаю позволяет сделать вывод, что точное опреде — ление возраста по чешуе у представителей этой популяции возможно при длине 36 см и менее. Сдвиг доминирующих классов на один год в сторону увеличения при использовании отолитов, так же как и разница в один год между средним возрастом рыб в уловах по двум регистрирующим структурам, дают основания предположить наличие систематичес — кой ошибки в занижении возраста по чешуе.
У восточнокамчатского минтая можно использовать чешую для оценки возраста у рыб длиной менее 4B см. Поскольку это размеры 7 — B-годовалых рыб, мы полагаем, что состав основной части промыслового запаса оценивался по чешуе с достаточной степенью точности.
Западноберинговоморский минтай характеризуется высокой сте — пенью совпадений возраста по двум регистрирующим структурам при
174
175
Возраст, годы
Возраст, годы
Рис. 3. Возрастной состав уловов минтая по чешуе и отолитам: А — восточноохото— морский минтай, 1996 г.; Б — восточноохо — томорский минтай, 1997 г.; В — восточно — камчатский минтай, 1997 г.; Г — западнобе — ринговоморский минтай, 1996 г.; Д — "на — варинский" минтай, 1996 г.
Fig. 3. Age composition of Walleye pol — lock from scale and otoliths: A — east part of Okhotsk Sea, 1996; Б — east part of Okhotsk Sea, 1997; В — Pacific waters of southeast Kamchatka, 1997; Г — west part of Bering Sea, 1996; Д — Navarinsky area, 1996
длине до 60 см. Поскольку эти размеры соответствуют возрасту более 9 лет, можно полагать, что состав промысловой части стада с почти одинаковой точностью характеризуется как по отолитам, так и по чешуе.
Рис. 4. Кривые естественной смертности минтая: А — восточноохото— морский, Б — восточнокамчатский, В — западноберинговоморский, Г — “нава — ринский"
Fig. 4. Curves of natural mortality of Walleye pollock: A — from the east part of Okhotsk Sea , Б — from the waters of Pacific Ocean , B — from the west part of Bering Sea, Г — from Navarinsky area
У “наваринского" минтая достоверные различия в оценках наблюдаются при длине более 52 см и возрасте 8 лет. Ввиду доминирования в уловах младших возрастных классов, расхождения в трактовках возрастного состава и других популяционных параметров с применением различных методик незначительны.
Опираясь на проведенные исследования, есть основания предполагать, что при переходе на отолиты наши представления о размерно — возрастной структуре, а вместе с ней и о динамике численности популяций западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки не претерпят значительных изменений, чего нельзя сказать о восточно — охотоморском минтае.
Литература
Буслов А.В. Сравнительная характеристика оценок возраста минтая по чешуе и отолитам // Мат-лы юбилейной науч. конф.: Тез. докл. — Владивосток: Дальрыбвтуз, 1996. — С. 111.
Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. школа, 1980.
Тюрин В.П. “Нормальные" кривые переживания и темпов естественной смертности рыб как теоретическая основа регулирования рыболовства // Изв. ГосНИОРХ. — 1972. — Т. 71. — С. 71 — 127.
Bakkala R.G., Wakabayashi K., and Sample T.M. Results of demersal trawl surveys // I.N.P.F.C. Bull. — 1985. — № 44. — Р. 39—191.
Kimura D.K., Lyons J.J. Comparisons of scale and otolith ages for Walleye Pollock // AFSC PROCESSED Report. — 1991. — Vol. 91—06. — Р. 7.
McFarlane G.A., Beamish R.J. An examination of age determination structures of walleye pollock (Theragra chalcogramma) from five stocks in the Northeast Pacific Ocean // I.N.P.F.C. Bull. — 1990. — № 50. — Р. 30.
Report from Workshop on Ageing Methodology of Walleye Pollock (Theragra chalcogramma) Held at the Sea Fisheries Institute. — Seattle, Washington: Alaska Fish. Center Proc Rep., 1991. — Vol. 91 — 06. — 23 p.
176
