CC BY
28
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
А.В.Буслов, П.А.Балыкин (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЛИНЕЙНОГО РОСТА МИНТАЯ ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ И ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ
Особенности роста того или иного вида рыб обычно определяют, наряду с темпом полового созревания, промысловую меру и возможную степень эксплуатации его запасов. Применительно к минтаю, исследованию данного вопроса всегда уделялось большое внимание. Однако следует отметить, что основные представления о размерно-возрастных характеристиках минтая сформированы на материалах, полученных в 7080-х гг. Необходимо дополнить предыдущие исследования материалами за последнее десятилетие и проследить многолетние изменения роста рыб, тем более что произошли заметные изменения в ихтиоценах дальневосточных морей, в результате чего роль минтая в них снизилась (Радченко, 1994; Золотов и др., 1997; Шунтов, Дулепова, 1997).
Одними из основных районов промысла минтая являются воды восточной Камчатки и западной части Берингова моря. В каждом из них только отечественным флотом добывалось по 200-400 тыс.т минтая в год (Балыкин, 1990; Антонов, 1991), тогда как современные уловы на порядок меньше. Наши наблюдения охватывают практически весь период специализированного отечественного промысла. Таким образом, имеется возможность охарактеризовать динамику линейного роста минтая восточно-камчатской и западноберинговоморской популяций на достаточно протяжённом временном отрезке при различном состоянии запасов.
В нашем распоряжении имеются материалы, в той или иной степени охватывающие период с 1969 по 2000 г. Анализ многолетних колебаний роста минтая западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки выполнен по данным непосредственных измерений по Смитту длины рыб, возраст которых определяли по чешуе, либо, в последние 4 года, по отолитам. При этом применяли стандартные методики (Брюзгин, 1969; Report ..., 1998). Исследовали размерные характеристики сеголеток и 2-6-годовиков, так как для этих классов чешуя и отолиты дают аналогичные результаты регистрации возраста (Буслов, Варкентин, 2001). Объем использованного материала представлен в табл. 1.
Исследования многолетних изменений роста минтая базировались главным образом на весенних сборах (март-май), для западноберинго-воморской популяции они дополнены и осенне-зимними (ноябрь-декабрь).
Оценки численности и биомассы популяций минтая, используемые в работе, выполнены под руководством В.К.Бабаяна в лаборатории системного анализа промысловых биоресурсов ВНИРО по договору с Кам-
1060
чатНИРО с применением оригинального метода ISVPA (Kizner, Vasilyev, 1997). Оценки численности поколений сельди и биомассы мезопланк-тона в Олюторском заливе любезно предоставлены Н.И.Науменко, а данные по ледовитости Берингова моря и теплосодержанию вод в слое 10-200 м на Авачинском разрезе - О.Б.Тепниным, за что авторы им глубоко благодарны.
Таблица 1 Статистическую обра-
Количество определений возраста минтая ботку данных пр°изв°дили п°
Table 1 стандартным методикам (Те-The sample size of walleye pollock рентьев, Ростова, 1977; Лакин,
_age reading_ 1980). Кроме этого, применя-
Регистри- Популяция ли пакеты прикладных про-
рующая Восточно- Западноберингово- грамм "Excel", "Statistica" и
структура камчатская_морская "Mesosaure" для персональ-
Чешуя 19972 32500 ных компьютеров.
Отолиты_3123_1951__Исследование проблемы
необходимо начать с рассмотрения изменчивости роста минтая на первом году жизни, тем более что имеющиеся в литературе данные по этому вопросу немногочисленны. Известно, что размеры сеголеток в одних и тех же районах различаются в межгодовом аспекте (Балыкин, Коробкова, 1993; Шунтов и др., 1993). Мы располагаем наблюдениями этого показателя в Карагинском заливе за период 1969-1999 гг., причём с 1972 по 1990 г. ряд непрерывен. За это время средняя длина сеголеток минтая в ноябре-декабре варьировала от 7,1 до 11,5 см при среднемноголетнем значении 9,8 см (рис. 1). В смежные годы различие может достигать 3-4 см (например, 1977 и 1978 гг.).
ж
я
14 12 10 8 6 4 2 0
• • •
Рис. 1. Многолетние изменения средней » длины сеголеток мин-
ее # • « тая в ноябре-декабре
• * в Карагинском заливе
Fig. 1. Many-years variations of average length of walleye pollock yearlings in November-December .................... in Karaginsky Bay
1972 1975 1978 1981 1984 1987 1990 1993 1996 1999
Годы наблюдений
Чтобы выявить, с чем связаны отмеченные межгодовые колебания средней длины сеголеток, мы использовали следующие показатели: численность поколений минтая и корфо-карагинской сельди в возрасте 2 года, биомассу мезопланктона в Олюторском заливе и среднюю ледови-тость Берингова моря (рис. 2). При этом ограничились 18-летним периодом с 1973 по 1990 г., так как на этом отрезке имеются наблюдения по всем выбранным показателям.
К оценкам численности поколений сельди мы обратились потому, что она обитает совместно с минтаем и динамика численности этих видов взаимосвязана (Науменко и др., 1990), что позволяет предположить и сопряжённость флюктуаций биологических параметров.
Как оказалось, темп роста сеголеток достоверно связан лишь с ледо-витостью (г = -0,599 > г0 95), с которой в свою очередь обнаруживает
, 1061
тесную обратную связь биомасса мезопланктона (г = -0,646 > г0 95), однако напрямую корреляции между длиной 0-группы и биомассой мезопланктона не выявлено (г = 0,408 < г095). Полученные данные позволяют применить множественный корреляционный анализ. Показатель тесноты связи между логарифмами средней длины сеголеток, численности поколений минтая, сельди, биомассы мезопланктона и ледовитости Берингова моря оказался равен 0,604 и достоверен на 95 %-ном уровне значимости.
D4 \о
2,4 -
- 13
- 12,9
2,35
- 12,8
2,3
12,7
2,25 -
- 12,6
2,2
12,5
Годы наблюдений
Рис. 2. Сглаженные по пятилетиям изменения натуральных логарифмов: а - средней длины сеголеток минтая (1), ледовитости Берингова моря (2); б -численности поколений минтая (3) и сельди (4), биомассы мезопланктона (5)
Fig. 2. Variations of natural logarithms: а - of average length of walleye pollock yearlings (1), of ice conditions in Bering Sea (2); б - of walleye pollock (3) and of pacific herring (4) generation abundance, of mesoplankton biomass (5) masked (transformed) by the periods of five years
Судя по всему, влияние тех или иных факторов на рост молоди не одинаково в разные годы и периоды и является комплексным процессом. Однако наибольший вклад в общую дисперсию вносит ледови-тость Берингова моря, которая достаточно надёжно отражает температурный баланс не только зимнего, но и весеннего и летнего сезонов года (Хен, 1988). Следовательно, в годы, когда ледовитость была высокой, наблюдалось низкое теплосодержание вод, что отражается на сроках нереста (Балыкин, 1993) и продолжительности эмбриогенеза. В результате позднего выклева личинок сеголетки имеют меньшие размеры к моменту наблюдений в ноябре-декабре. Вероятно, сказываются и кормовые условия, так как повышенная ледовитость сопровождается снижением биомассы мезопланктона.
Изменения средних размеров западноберинговоморского минтая в возрасте 2-6 лет показаны на рис. 3. В межгодовой динамике этого
показателя для различных возрастных групп прослеживается сопряженность. Наблюдается некоторое запаздывание экстремумов на кривых у старших рыб по сравнению с младшими, что подтверждается корреляционным анализом: средние размеры смежных возрастных групп (3-4, 45 и 5-6 лет) связаны друг с другом с показателями от 0,55 до 0,72, достоверными на 1-м уровне значимости. Между несоседствующими когортами не обнаружено связей (г от 0,08 до 0,27).
Рис. 3. Изменения средней длины 2— 6-годовиков западно-беринговоморского минтая
Fig. 3. Dynamics of average length of the West Bering Sea 2-6-year-old walleye pollock
В качестве факторов, воздействующих на рост минтая, могут быть рассмотрены внутрипопуляционные (величина общего запаса и численность поколений) и условия внешней среды (ледовитость).
При сравнении линейного роста и величины генераций не обнаружено достоверной связи. Отчасти это, может быть, зависит от кормовых условий в Беринговом море, где доступность пищи для минтая лучше, чем в других морях (Швыдкий и др., 1994). Кроме того, для западнобе-ринговоморской популяции характерна значительная растянутость нагульных миграций. При высоком и среднем уровне запаса рыбы могут распространяться до наваринского района (Балыкин, 1990). Эти особенности, вероятно, обусловливают сравнительно небольшую роль плотност-ных факторов.
В результате, как и в случае с численностью поколений, не обнаружено корреляции между изменениями средней длины различных возрастных групп и биомассой популяции, так же как и с ледовитостью. Для иллюстрации этого на рис. 4 показаны сглаженные по пятилетиям динамика запасов и колебания средних размеров самой многочисленной из рассматриваемых групп - 4-годовиков. Вместе с тем очень высоким коэффициентом корреляции характеризуется связь между трендами общей биомассы и средней площади ледового покрова в Беринговом море в январе-мае, полученными методом скользящей средней по 5 точкам ^ = 21; г = -0,78 > г0 99), что подтверждает существование "минтае-вых" периодов в развитии ихтиоцена Берингова моря (Науменко и др., 1990). При использовании множественного корреляционного анализа выявлена достоверная сопряженность средней длины 4-годовиков с биомассой популяции и ледовитостью Берингова моря. Она характеризуется показателем тесноты связи 0,74, превышающим пороговый для 2-го уровня значимости.
Отсюда можно сделать вывод о том, что линейный рост минтая при разных уровнях его численности может определяться или внутрипопу-ляционными, или внешними факторами. Так, динамика ресурсов запад-ноберинговоморского минтая может быть сгруппирована в квазипятилетние циклы: 1970-1974 и 1995-1999 гг. - очень низкий их уровень,
1063
1990-1994 гг. - низкий, 1975-1979, 1985-1989 гг. - средний и 19801984 - высокий. Как видно из данных табл. 2, размеры минтая, осреднен-ные по выделенным отрезкам, возрастали на протяжении периода наблюдений. Увеличение длины от первой половины 70-х к концу 90-х гг. во всех трех группах составило около 10 %. Причины этого явления становятся понятны, если расположить данные не в хронологическом порядке, а по мере увеличения ледовитости (рис. 5).
3000
2500
2000
1500
1000
500
41 40 39 38 37 36 35 34
0 33
1970 1972 1974 1976 1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000
1970 1972 1974 1976 1978 1980 1982 1984 19
Годы
1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000
Рис. 4. Тренды долгопериодных колебаний биомассы: а - западноберинго-воморского минтая (/), средней длины 4-годовиков в ноябре-декабре (2); б -средней ледовитости Берингова моря
Fig. 4. Trends: а - of Western Bering Sea walleye pollock long-term biomass variability (/), of 4-year-old fish average length in November-December (2); б -of temperate ice conditions in Bering Sea
Таблица 2
Средняя длина западноберинговоморского минтая по возрастным группам, см
Table 2
Average length of the west Bering Sea walleye pollock by age groups, cm
Годы
Возраст 2+ 3+
4+
Средняя Средняя биомасса, ледовитость
тыс.т
тыс. км2
1970- 1974 25,4 30,8 35,6 706 728
1975- 1979 26,2 31,4 35,9 1693 660
1980- 1984 26,7 31,7 35,8 2429 590
1985- 1989 27,4 32,4 37,6 1891 542
1990- 1994 28,2 32,7 36,7 1120 701
1995- 1999 27,9 34,4 39,1 334 Нет данных
Хотя 5 точек недостаточно для статистического анализа, становится заметным, что не только биомасса минтая зависит от площади ледового покрова (об этом мы уже говорили), но изменяются и средние размеры рыб: уменьшение ледовитости и соот-
ветственно увеличение запаса сопровождаются замедлением роста и наоборот. Процессы имеют известную инерционность: и биомасса, и размеры обнаруживают реакцию на условия внешней среды лишь в следующем цикле. В 1995-1999 гг. ресурсы минтая сократились даже ниже уровня начала 70-х гг.; в этих условиях ни внутрипопуляционные, ни внешние факторы, очевидно, уже не лимитируют рост особей вследствие их немногочисленности.
3000 2500 2000 1500
I 1000
иэ
500
1 о
38
37,5
37
м
36,5 с
а,
36 ин л
4
35,5
35
34,5
542 590 660 701
Ледовитость, тыс. км2
728
Рис. 5. Осредненные по пятилетиям значения общей биомассы (1), длины 4-годовиков (2) в порядке возрастания ледови-тости
Fig. 5. Averaged by periods of five years the total biomass (1) and the length of 4-year-old fish (2) at ice conditions worsening
Помимо общего тренда в изменении темпа роста, следует отметить значительную вариабельность этого показателя в каждом конкретном году, о чем свидетельствуют абсолютные годовые приросты (рис. 6). Очевидно, в отдельные годы формировались либо благоприятные, либо неблагоприятные условия для роста. Можно предположить, что эти условия определяются состоянием кормовой базы. При изучении роста рыб в качестве показателя, характеризующего условия откорма, часто используют коэффициент упитанности Фултона (Правдин, 1966). Как оказалось, этот показатель, осредненный для групп 3+—6+, тесно связан с величиной приростов (г = 0,76 > г095) (рис. 6). Таким образом, темп линейного роста западноберинговоморского минтая зависит от условий его откорма. Этот вывод подтверждается также при сопоставлении трендов изменения длины 4-годовиков и мезопланктона в Олюторском заливе (см. рис. 2, 4).
0,7
1980 1982-^1984 1986 1988 ; 1990 1992 1994 1996 __ 0 6
Годы наблюдений
и
с
и а и
0,5
Рис. 6. Изменения среднего коэффициента упитанности 3-6-годовиков (1) и среднего отклонения от среднемноголетних приростов в этих возрастных группах (2)
Fig. 6. Dynamics of average condition factor in 3-6-year-old fish (1) and averaged deviations from the average for many years increments in these age groups (2)
Межгодовая динамика средней длины различных возрастных групп восточнокамчатского минтая также характеризуется значительной сопряженностью (рис. 7). Как и в западноберинговоморской популяции, у рыб старшего возраста наблюдается некоторое запаздывание экстремумов по сравнению с младшими группами. Эта особенность достаточно хорошо прослеживается до середины 90-х гг. и подтверждается корреляционным анализом: максимальные коэффициенты характерны для смежных возрастных групп (0,73-0,84) и снижаются для более разобщенных во времени рядов (0,44-0,68). Данное обстоятельство свидетельствует о том, что причины, вызывающие колебания линейных размеров, как в смежных возрастных группах, так и в популяции в целом, могут иметь единую природу.
Годы
Рис. 7. Изменения средних размеров 2-6-годовиков восточнокамчатского минтая и теплосодержания вод на Авачинском разрезе (гистограмма)
Fig. 7. Average size variability in the West Bering Sea 2-6-year-old walleye pollock and calorific content of water in Avachinsky profile (histogram)
В межгодовых изменениях длины восточнокамчатского минтая проявляется квазицикличность. При гармоническом разложении временного ряда для 5-6-годовиков (ряд наблюдений по этим классам непрерывен на выбранном отрезке) прослеживаются периоды длиной 5-6 и 911 лет. Такая же периодичность характерна для изменений общей биомассы восточнокамчатской популяции, что указывает на возможную взаимосвязь этих параметров. При сопоставлении трендов средней длины и биомассы (сглаженных методом скользящей средней) обнаружена высокодостоверная обратная связь (для 6-годовиков r = -0,78, для 5-годо-виков r = -0,80 > r0 999) (рис. 8).
Как видно, значительное увеличение размеров произошло во второй половине 90-х гг. при минимальной численности популяции. Таким образом, можно говорить о влиянии величины запаса на темп роста минтая, т.е. действии плотностных факторов.
Однако как мы уже отмечали выше, значения длины могут свидетельствовать лишь о тенденциях в темпе роста, так как являются интегрирующим показателем этого процесса. Поэтому целесообразно, на наш взгляд, рассмотреть динамику годовых приростов, тем более что резкие подъемы и спады на кривых изменения длины (см. рис. 7) позволяют предположить влияние на рост, помимо биомассы, каких-то иных факто-
1066
ров, действующих в конкретном году. Ранее для восточнокамчатского минтая указывалось, что рыбы урожайных поколений растут медленнее и к шестигодовалому возрасту, как правило, не достигают среднемного-летней длины (Антонов, 1991). Очевидно, это явление наиболее ярко должно проявляться при благополучном состоянии запасов. Этот период для восточнокамчатского минтая может быть обозначен 1973 и 1993 гг. В качестве показателя, характеризующего влияние численности генераций на темп роста, мы использовали среднюю удельную скорость роста поколений на 3-6-м годах жизни. Этот показатель рассчитывался по формуле Шмальгаузена (Брюзгин, 1969):
С = ^Ь, - ^Ь0/0,4343О - д.
3
\о
о
8000
7000
6000 --
5000 --
4000
3000
2000 --
1000 --
1973
1976 1979
1 982
1985 1988
Год
1991
1994
47
45 S
о
43 rt ж
я
ч
41 ч
39
37
35
1997
2000
Рис. 8. Тренды долгопериодных колебаний общей биомассы восточно-камчатского минтая (1) и средней длины 6- (2) и 5-годовиков (3)
Fig. 8. Trends of long-term dynamics of total biomass of West Kamchatkan walleye pollock (1) and of average length of 6- (2) and 5-year-old (3) fish
При этих условиях обнаружена высокодостоверная обратная зависимость скорости роста генераций (1973-1989 годов рождения) от их численности (r = -0,76 > r0 999 ) (рис. 9).
y = -0,0111 x2 + 0,1432x - 0,4396 R2 = 0,6705
Ln численности поколений в 2 года
Phc. 9. 3aBHCHMOCTb ckopocth pocTa n0K0^eHHH ot hx hhc^hhocth b nepH-o, BbicoKoro h cpe,a,Hero ypoBHH 3anacoB B0CT0qH0KaMqaTCK0r0 MHHTan (oTKnoHe-HHe ot cpeflHefi y,e^bH0H ckopocth pocTa 3a paccMaTpHBaeMbift nepHO,)
Fig. 9. The relation between generation growth rate and abundance in the periods of high and mediate stock abundance of the East Kamchatkan walleye pollock (deviation from the average specific growth rate for the period mentioned)
Закономерность снижения темпа роста с увеличением численности поколений проявляется и при современном очень низком запасе, что
1067
видно на примере генерации 1997 г. В двухгодовалом возрасте её численность оценивалась на порядок больше смежных классов 1996 и 1998 гг. Соответственно средняя длина двухгодовиков 1997 года рождения меньше (23,8 см против 28,7 и 26,4 см для поколений 1996 и 1998 гг.).
Таким образом, темп роста восточнокамчатского минтая регулируется внутрипопуляционными факторами и обратным образом связан с биомассой запаса и в большинстве случаев с численностью поколений.
Помимо биотических факторов, на особенности изменения линейных размеров могут накладывать отпечаток и абиотические. Известно, например, что у минтая и трески на межпопуляционном уровне достаточно значимо влияние температуры: рыбы из более тепловодных районов растут быстрее (Яржомбек, 1998). Выявить данную зависимость на уровне отдельных популяций довольно сложно, так как диапазон пространственно-временных изменений температуры в районе обитания конкретной популяции значительно меньше, чем диапазон различий температуры между районами обитания разных популяций (Ожигин и др., 1996).
Об изменении термических условий обитания восточнокамчатского минтая можно судить по теплосодержанию слоя вод 10-200 м на стандартном Авачинском разрезе (см. рис. 7).
На протяжении всего ряда наблюдений не прослеживается связи между показателями роста рыб и температурным режимом вод. Логично допустить, что в годы высокой и средней биомассы превалируют внутрипопуляционные, а при низком уровне запаса - абиотические факторы. Например, после "холодного" 1995 г. зафиксировано уменьшение средних размеров минтая, а после "тёплых" 1996-1997 гг. - их увеличение (рис. 7). Однако для подтверждения этой гипотезы статистически данных пока недостаточно.
Заключение
Линейный рост западноберинговоморского минтая в первые месяцы жизни определяется главным образом теплосодержанием вод. Связь, по всей видимости, реализуется через изменение кормовой базы, о чём свидетельствует достоверная корреляция биомассы мезопланктона в Олюторском заливе с ледовитостью Берингова моря.
Средняя длина 2-6-годовалых особей западноберинговоморского минтая испытывает значительные межгодовые колебания, в основе которых лежат как причины плотностного характера, так и условия окружающей среды. В периоды, когда ледовитость Берингова моря в среднем превышает 700 тыс. км2, запасы минтая уменьшаются, что сопровождается увеличением линейных размеров; при относительно небольшой площади ледового покрова биомасса минтая возрастает, соответственно снижается средняя длина 2-6-годовиков минтая. Достоверная корреляция между упитанностью и приростом рыб показывает, что вышеописанная структура связей реализуется через флюктуации кормовой базы. При современном чрезвычайно низком уровне запасов западноберингово-морского минтая влияние как внутрипопуляционных, так и внешних факторов на линейных рост не проявляется.
Изменения средних размеров восточнокамчатского минтая в 2-6-годовалом возрасте происходят в основном под действием внутрипопу-ляционных плотностных факторов, а именно - биомассы общего запаса и численности поколений. При высоком уровне запасов линейный рост замедляется и наоборот. Не найдено связи между теплосодержанием
1068
тихоокеанских вод в районе обитания популяции с состоянием её запасов и линейным ростом.
Литература
Антонов Н.П. Биология и динамика численности восточнокамчатского минтая: Дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО, 1991. - 130 с.
Балыкин П.А. Биология и состояние запасов минтая западной части Берингова моря: Дис. ... канд. биол. наук. - Петропавловск-Камчатский, 1990. - 139 с.
Балыкин П.А. Изменчивость сроков нереста и смертность развивающейся икры у западноберинговоморского минтая (Theragra chalcogramma (Pallas)) // Исслед. биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский, 1993. - Вып. 2. - С. 166-176.
Балыкин П.А., Коробкова Д.В. О разнокачественности сеголеток минтая Карагинского и Олюторского заливов // Исслед. биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский, 1993. - Вып. 2. - С. 177-183.
Брюзгин В.Л. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. - Киев: Наук. думка, 1969. - 187 с.
Буслов А.В., Варкентин А.И. Сравнительная характеристика оценок возраста и некоторых популяционных параметров минтая при использовании чешуи и отолитов // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т. 128. - С. 164-176.
Золотов О.Г., Балыкин П.А., Науменко Н.И. Многолетние колебания численности массовых пелагических рыб прикамчатских вод // Тез. докл. 1-го конгресса ихтиологов России. - М.: ВНИРО, 1997. - С. 72.
Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк., 1980. - 292 с.
Науменко Н.И., Балыкин П.А., Науменко Е.А., Шагинян Э.Р. Многолетние изменения в пелагическом ихтиоцене западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 1990. - Т. 111. - С. 49-57.
Ожигин В.К., Ярагина Н.А., Третьяк В.Л., Ившин В.А. Рост аркто-норвежской трески. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. - 60 с.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1966. - 375 с.
Радченко В.И. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпи-пелагиали Берингова моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО, 1994. - 24 с.
Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. - Л.: ЛГУ, 1977. - 150 с.
Хен Г.В. Сезонная и межгодовая изменчивость вод Берингова моря и ее влияние на распределение и численность гидробионтов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. - М.: ВНИРО, 1988. - 24 с.
Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н., Горбатенко К.М. Динамика упитанности минтая в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 178-192.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современное состояние, био- и рыбопродуктивность экосистемы Берингова моря // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. - М.: ВНИРО, 1997. - С. 358-388.
Яржомбек А.А. Справочные материалы по росту рыб. Тресковые рыбы. - М.: ВНИРО, 1998. - 44 с.
Kizner Z.I., Vasilyev D.A. Instantaneous Separable VPA (ISVPA) // ICES Journal of Marine Science. - 1997. - Vol. 54, № 3. - P. 399-411.
Report from Workshop on Ageing Methodology of Walleye Pollock (Theragra chalcogramma). - Alaska Fish. Center Proc. Rep. - Seattle, Washington, 1998. - 27 p.
Поступила в редакцию 26.11.01 г.
