CC BY
50
УДК 581.5 (470.620)
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ И ОНТОГЕНЕЗА CYCLAMEN COUM MILL. В ДОЛИНАХ РЕК ПСЕКУПС, ТУАПСЕ И ПШЕХА КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ
О 2011 Е.В. Фоменко, Ю.А. Постарнак
ГОУ ВПО «Кубанский государственный университет», г. Кранодар Поступила 21.07.2011
Рассмотрены морфологические особенности и онтогенез редкого вида Cyclamen соит Mill., проведен анализ его состояния.
Ключевые слова: редкий вид, онтогенез, возрастная структура.
Северный Кавказ отличается высоким уровнем биологического разнообразия, обилием эндемичных и редких видов [1, 2]. Вопрос сохранения редких видов растений является актуальным в настоящее время, так как Северный Кавказ является наиболее затронутым антропогенной деятельностью регионом. Разностороннее изучение экологии и популяционной биологии растений дает основания для углубленного подхода к анализу редких видов.
Цель работы - изучение современного состояния одного из представителей редкой флоры -Cyclamen соит Mill., занесенного в Красную книгу России (статус 3) и Краснодарского края (статус: 2 «Уязвимый») [3]. Распространен от Болгарии до северной Сирии и Ирана, в Крыму, на Кавказе. В Краснодарском крае встречается в Адагум-Пшишском районе, Пшадско-Джубгском и Туапсе-Адлеровском районах [4].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в вегетационный период 2009-2010 гг. За рабочую единицу была принята ценопопуляция (ЦП). Маршрутные рекогносцировочные и стационарные обследования территории позволили исследовать 3 ценопопуляции, различающиеся по эколого-ценотическим условиям. Две ценопопуляции в долине р. Псекупс. Первая ценопопуляция (ЦП 1) - в долине р. Чепси, урочище Поднависла, Горячеключевского района, на серых лесных почвах на склонах северовосточной, восточной и юго-восточной экспозиций. Вторая (ЦП 2) - подножие г. Ключевой, Горячеключевского района у ж/д станции Долина Очарования в грабово-дубовом лесу на серых лесных почвах, на склоне северной экспозиции. Для этого района среднегодовая температура составляет +10,5°С, уровень осадков составляет 858 мм/год [5]. Третья (ЦПЗ) - у подножия г. Индюк, в долине р. Туапсе в дубовом сообществе на серых лесных почвах на склонах северной и северо-восточной экспозиции. В долине р. Туапсе количество осадков заметно выше, наибольшее их количество приходится на
Фоменко Елена Вадимовна, e-mail:
fomenko_elena008@mail.ru; Постарнак Юлия Анатольевна, канд. биол. наук, e-mail: ecopost@mail.ru
осенне-зимний период и составляет 1219 мм/год, среднегодовая температура также выше - 13, 5°С [5]. Четвертая (ЦП 4) - на правом берегу р. Пшеха, в окрестностях г. Апшеронск на высоте 100-500 м над уровнем моря (рис. 1). Нами были исследованы дубово-грабовые и грабовое сообщества. В данном районе среднегодовая температура ниже и составляет 9,8 °С.
Необходимо отметить, что все три района исследования являются рекреационными зонами и испытывают сильный антропогенный пресс.
Исследования проводились по общепринятым геоботаническим методам [6] и методам популяци-онных исследований [7, 8]. Выборка составила: ЦП 1 - 220, ЦП 2 - 320, ЦП 3 - 203, ЦП 4 - 346 особей. У исследуемых особей измерялись следующие характеристики: диаметр, высота клубня и отношение высоты к диаметру. Для обработки полученных данных использовались статистические методы.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Cyclamen соит Mill, произрастает в буково-грабовых, буковых, дубово-грабовых и дубовых сообществах (табл. 1).
Наибольшая численность Cyclamen соит Mill, отмечена в дубовых сообществах с различными примесями широколиственных пород, соответственно здесь и самая высокая плотность (78 экз/м2). Наименьшая плотность - в буковом сообществе (7 экз/м2).
В пойменном, буково-грабовом лесу на 1 м2 почвы обнаружено 49 особей. В грабово-дубово-овсянницевом сообществе на восточном склоне г. Нависла обнаружено 33 особи. В грабово-буково-ожиновом количество колеблется от 27 до 9 осо-бей/м2, а в пойменном буково-грабово-ожиновом -32 особи/м2. В грабово-дубово-азалиевом сообществе на северо-западном склоне г. Нависла, обнаружено 29 особей, а в буково-дубовом - 54 экз/м2.
В долине р. Пшеха Cyclamen соит отмечается в дубово-грабовом сообществе, между склонами. Здесь плотность вида составила от 324 до 502 осо-бей/м2 (рис. 3). На одной из учетных площадок плотность вида - 324 особи, из них мелких клубней 189, средних - 107 и крупных - 27.
Рис. 1. Районы исследования (1 - подножие г. Ключевой, 2 - урочище Поднависла, 3 - подножие г. Индюк, 4 -окрестности г. Апшеронск)
Таблица 1. Приуроченность и плотность Cyclamen соит Mill, в долине р. Псекупс
Местообитание Фитоценоз, общее проективное покрытие (%) Плотность Cyclamen count Mill, (особей/м2)
Пойма, почвы серые лесные, на 4-см глубине каменистые, склон ЮЗ Буково-грабовое сообщество (1-й ярус - Fagns orientalis, Carpimis betuliis, травяно-кустарничковый покров -Polvgonatum odoratum)', 60% 49
Пойма, почвы серые лесные, с выходами материнской породы, склон В. Буково-грабово-ожиновое сообщество (Fagns orientalis, Carpimis betuliis, Polvgonatum odoratum, Sco-polia camiolica)', 60% 32
Грабовый лес, почвы серые лесные, склон СЗ, выположенный участок Capimis betuliis; Polygonatum multiflorum, Scopolia camiolica', 60% 37
Дубовый лес, почвы серые лесные, склон СЗ. Лес захламлен упавшими деревьями, бытовым мусором, следами кострищ Carpimis betuliis и Ouercus petrae, Phyllitis scolopen-driuni, Polypodium vulgare', 60% 33
Дубовый лес, почвы серые лесные, склон 3, средняя часть Ouercus petrae и Fagus orientalis, Phyllitis scolopen-driuni, Polvgonatum multiflorum, Polvgonatum odoratum', 70% 54
•
» "
*• • • • /
•
*
• \ » ■
•* •
i.»
• » * »
»
•
• * • %
Рис. 2. Плотность вида Cyclamen соит Mill, двух фитоценозов (А - в дубовом сообществе, Б - в буковом, на выходе материнских пород)
Таблица 2. Приуроченность и плотность Cyclamen соит Mill, в долине р. Пшеха
Плотность
Местообитание Фитоценоз Cyclamen count Mill, (особей/м2)
Дубово-грабовое сообщество, почвы серые лесные, склон С 1-й ярус - Carpinus betulus, Ouercus petrae; подлесок -Rubiis sp. Травянистый ярус: Cyclamen соит. Fragaria vesca, Digitaria quinquefolio,Helleborus caucasicus, Viola silvestris 80-256
Выше по склону, выположенный участок, почвы серые лесные 1-й ярус - Carpinus betulus, Ouercus petrae. Травянистый ярус: Cyclamen count, Fragaria vesca, Digitaria quinquefolio, Viola silvestris 100-127
Между склонами южной и северной экспозиции, в пойме ручья 1-й ярус - Carpinus betulus, Ouercus petrae; подлесок -Rubus sp. Травянистый ярус: Cyclamen соит, Digitaria quinquefolio, Brachypodium sp., Paeonia caucasica, Viola silvestris 457
Наименьшая плотность также в дубово- них особей, с диаметром клубня 1-3 см, 79, а круп-абовом сообществе, но на склоне северной экспо-ции. Плотность от 80 до 256 особсйЛг. Мелких особей - 145-89 (диаметр клубня 0,2-0,7 см), сред-
грабовом сообществе, но на склоне северной экспо- ных - 22 особи. Выше по склону на выположенном зиции. Плотность от 80 до 256 особсй/\Г. Мелких участке плотность вида составила 100-127 экз/м".
Рис. 3. Плотность Cyclamen count в дубово грабовых сообществах долины р. Пшеха
Для ЦП долины р. Чепси и Долины Очарования характерно преобладание молодых растений (проростков и ювенильных) и незначительная доля особей генеративного возраста (рис. 2). Проростков в долине р. Чепси 17%, в Долине Очарования - 23% и в долине р. Туапсе - 26%. В долине р. Пшеха численность проростков выше, по сравнению с тремя предыдущими, и составляет 44%. Численность ювенильной группы (34% в популяции долины р. Чепси, в Долине Очарования - 28%, в долине р. Туапсе 19%) говорит об эффективности семенного возобновления. В долине р. Пшеха, напротив, данная группа составляет лишь 8%.
Имматурных особей больше в долине р. Чепси (30%). Генеративные представлены лишь молодыми и средними особями в долине р. Чепси (4%), а в Долине Очарования количество генеративных особей выше - 15%. В долине р. Туапсе выделяются и старые генеративные (19%). Общая численность генеративных особей составляет 40%. Также весь спектр генеративных особей представлен в долине р. Пшеха (31 %). В ЦП долины р. Чепси, Долины
40% -20% -0% -
Очарования и долины р. Туапсе отсутствует се-нильная группа. Такая возрастная структура говорит о том, что популяции являются молодыми, но неполночленными. Сенильная группа представлена в долине р. Пшеха и составляет 4% от общей численности, таким образом, эта ЦП является полночленной. Но общее преобладание особей молодого возраста позволяет отнести изучаемые ЦП к прогрессивному типу [9].
Нами замечено, что морфологические характеристики вида в одних и тех же возрастных группах различаются в различных ЦП (табл. 3).
Так, проростки крупнее в популяции Долины Очарования. Ювенильные и имматурные особи имеют практически одинаковые характеристики, но молодые генеративные долины р. Чепси меньше (по диаметру на 0,27 см, а по высоте на 0,1 см), но виргинильные и средние генеративные имеют больший диаметр (разница составляет 0,25-0,3 и 0,94-0,7 см соответственно). Морфологические характеристики также отличаются и у вергинильных растений в долине р. Пшеха.
□ im
□ р
Долина р. Долина долина долина р. Чепси Очарования р.Туапсе Пшеха
Рис. 4. Возрастная структура вида по четырем ценопопуляциям.
Прим.: р - проростки, ] - ювенильные, гт - имматурные, V - виргинильные, g - генеративные, в - сенильные растения
Таблица 3. Показатели средних морфологических признаков особей Cyclamen соит Mill, различного возрастного периода, см
Возрастные группы Признаки
Диаметр клубня Высота клубня
Ценопопуля-цип ЦП1 ЦП2 ЦПЗ ЦП4 ЦП1 ЦП2 ЦПЗ ЦП4
проростки 0,49±(0,02) 0,65±(0,01) 0,59±(0,02) 0,37±(0,03) 0,45±(0,01) 0,57±(0,008) 0,54±(0,02) 0,37±(0,02)
ювенильные 1,24±(0,02) 1,24±(0,01) 1,27±(0,03) 1,24±(0,05) 0,8±(0,01) 0,74±(0,009) 0,7±(0,01) 0,87±(0,03)
имматурные 2,08±(0,04) 2,12±(0,03) 2,1±(0,05) 2Д7±(0,09) 1,07±(0,03) 1,06±(0,01) 1Д1±(0,02) 1,13±(0,03)
виргиниль-ные 3,4±(0,06) 3,1±(0,04) ЗД5±(0,09) 2,75±(0Д5) 1,4 ±(0,05) 1,25±(0,03) 1,22±(0,02) 1,29±(0,05)
молодые генеративные 2,56±(0Д) 2,83±(0,06) 2,83±(0,05) 2,59±(0Д) 1Д6±(0,05) 1,26±(0,04) 1,26±(0,01) 1,20±(0,05)
средние генеративные 4,32±(0Д) 3,62±(0,13) 3,38±(0Д) 2,86±(0Д) 1,8 ±(0,3) 1,53±(0,06) 1,4±(0,03) 1,33±(0,03)
старые генеративные 2,85±(0,21) 1Д5±(0,06)
сенильные 1,46±(0Д 1) 0,83±(0,06)
Диаметр особей долины р. Пшеха меньше на 1,46-0,52 см, а высота - на 0,47-0,07 см. Особи ЦП долины р. Туапсе (кроме проростков) имеют меньший показатель отношения высоты к диаметру (табл. 4). Он варьирует от 0,39 до 0,55. Максимален
он в ювенильнои группе, минимален в виргиниль-ной, что на 0,01-0,1 меньше особей двух других популяций.
Следовательно, клубни долины р. Туапсе отличаются большей сплющенностью.
Таблица 4. Показатель отношение высоты клубня к диаметру клубня различного возрастного периода у растений четырех ценопопуляций
Возрастные группы Отношение высоты к диаметру
Ценопопуляции ЦП1 ЦП2 ЦПЗ ЦП4
проростки 1,1 ±(0,05) 0,72 ±(0,01) 0,91 ±(0,01) 1 ±(0,03)
ювенильные 0,65 ±(0,01) 0,61 ±(0,01) 0,55 ±(0,005) 0,7 ±(0,01)
имматурные 0,51 ±(0,01) 0,51 ±(0,006) 0,5±(0,007) 0,52 ±(0,01)
виргинильные 0,41±(0,01) 0,4±(0,006) 0,39±(0,03) 0,46 ±(0,02)
молодые генеративные 0,46 ±(0,01) 0,45±(0,004) 0,44±(0,007) 0,47 ±(0,01)
средние генеративные 0,41 ±(0,07) 0,42 ±(0,007) 0,4±(0,008) 0,47 ±(0,01)
старые генеративные 0,4 ±(0,01)
сенильные 0,57 ±(0,05)
Нами установлено, что морфологические показатели вида в естественных условиях отличаются от особей, выращенных в культуре (на основании данных, полученных O.A. Панеш [10]). Диаметр клубня у растений молодого генеративного возрас-
та в естественных условиях меньше на 1,8 см. Для средних и старых генеративных автор не приводит данные о диаметре клубня, нами, на основании остальных морфологических признаков, был приведен и диаметр для этих групп (табл. 5).
Таблица 5. Разница в морфологических характеристиках Cyclamen соит Mill, в культуре и естественных условиях произрастания
Возрастные группы Данные O.A. Панеш [10] Данные авторов
Молодые генеративные Диаметр 4-5 см, развивается 1-2 генеративных побега Клубень диаметром 2,2-3,2 см, 1-2 генеративных побега
Средневозрастные генеративные Образуется до 15 листьев, цветоносов 3 и более То же, но клубень диаметром 3,14,2 см
Старые генеративные 4-6 листьев, повреждения в центре клубня Клубень диаметром 3,1-4,7 см, 1-3 цветоноса
В ходе исследований установлено, что наибольшая численность вида (502 экз/м ) отмечена в дубово-грабовых фитоценозах. Значительное число проростков в каждой популяции свидетельствует об эффективности семенного возобновления. Во всех ценопопуляциях преобладает число молодых растений, что указывает на их прогрессивный тип развития. Клубни растений долины р. Туапсе более сплющены. В естественных и культурных условиях Cyclamen соит Mill, имеет различные морфологические характеристики. Таким образом, состояние данной популяции не вызывает опасения, хотя районы обитания вида испытывают антропогенный пресс. Данное обстоятельство можно объяснить тем, что антропогенное воздействие максимально в летний период, когда растение находится в виде клубней.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алтухов М.Д., Литвинская С.А. Охрана растительного мира на Северо-Западном Кавказе. Краснодар, 1989. 189 с.
2. Литвинская С.А. Растительность Черноморского побережья России (Средиземноморский анклав). Краснодар, 2004. 118 с.
3. Красная книга Краснодарского края. (Растения и грибы) / С.А. Литвинская и др. Краснодар, 2007. 640 с.
4. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Primulaceae Кавказа//Ботан. журн. Т. 85. № 6. С. 152-167.
5. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Краснодар, 1961. 486 с.
6. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Т. 4. Л.: Наука, 1972. С. 162-183.
7. Зауголънова Л.Б., Никитина C.B. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 3. С. 80-91.
8. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. Т. 3. Л.: Наука, 1964. С. 209-283.
9. Работное Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. Т. 3. Л.: Наука, 1964. С. 132-145.
10. Панеш O.A. Морфологические особенности Cyclamen соит Mill, в условиях предгорной зоны Адыгеи // Тез. докл. научно-практ. конф. Грозный, 1989. С. 124-129.
COMPARATIVE CHARACTERISTICS OF MORPHOLOGY FEATURES AND ONTOGENY OF CYCLAMEN COUM MILL. IN PSEKUPS, TUAPSE, AND PSHECHA RIVER VALLEY
IN KRASNODAR AREA
© 2011 E.V. Fomenko, J.A. Postarnak
Kuban State University, Krasnodar
In this article we described the morphological features and ontogeny of rare species Cyclamen coum Mill., and also we made an analysis of its dynamic.
Key words: rare species, ontogeny, age structure.
Fomenko Elena Vadimovna, e-mail:
fomenko_elena008@mail.ru; Postarnak Julia Anatolievna, Candidate of Biology, e-mail: eco-post@mail.ru
