CC BY
102
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
1
УДК 581.52:582.594(470.62)
UDC 581.52:582.594(470.62)
ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ КОРОТКОКОРНЕВИЩНЫХ ОРХИДНЫХ СЕВЕРОЗАПАДНОГО КАВКАЗА
Перебора Елена Александровна к.б.н., доцент
ФГБОУ «Кубанский государственный аграрный университет», Краснодар, Россия
Обобщены результаты многолетних исследований эколого-фитоценотических особенностей короткокорневищных орхидных в условиях СевероЗападного Кавказа; наряду с общностью строения орхидных этой жизненной формы автор анализирует некоторые различия в освоении ими отдельных местообитаний
Ключевые слова: ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА, КОРОТКИЕ КОРНЕВИЩА, ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, МЕСТООБИТАНИЕ, ПОПУЛЯЦИЯ, ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯ
ECOLOGICAL-PHYTOCENOTIC PECULIARITIES OF THE PLACE OF GROWING OF SHORT-ROOT ORCHIDS OF THE NORTHWEST CAUCASUS
Perebora Elena Alexandrovna
Candidate of Biological Sciences, associate
professor
Kuban State Agrarian University, Krasnodar, Russia
The results of long-term investigations of ecological-phytocenotic peculiarities of short-root orchids under the conditions of the North-West Caucasus have been summarized. Together with the similarity in structure of this orchids’ living form, the author analyzes some differences in their assimilation of various places of growing.
Keywords: LIVING FORM, SHORT-RHIZOME, ECOLOGICAL-PHYTOCENOTIC PECULIARITIES, PLACE OF GROWING, PHYTOCENOSE, POPULATION, CENOPOPULATION
Короткокорневищные орхидные на Северо-Западном Кавказе пред-
ставлены значительным числом таксонов [23, 25, 8, 6, 7, 29, 1, 2, 4, 10, 18], характеризующихся образованием коротких корневищ в базальной части осевого побега; широко распространены в горных районах Краснодарского края [9-18]. Эта жизненная форма аналогична короткокорневищным травянистым многолетникам И.Г. Серебрякова (1964) и короткокорневищной жизненной форме И.В. Татаренко (1996). В настоящей статье остановимся на анализе эколого-фитоценотических особенностей развития короткокорневищных видов орхидных, наиболее часто встречающихся в местообита-
ниях Северо-Западного Кавказа.
Материалы и методы. Объектами наших исследований являются короткокорневищные орхидные Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch, Cephalanthera rubra (L.) Rich., Сephalanthera damasonium (Mill.) Druce, Cephalanthera floribunda Woronow, Epipactis helleborine (L.) Crantz, Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw., Listera ovata (L.) R.Br., Neottia nidus-avis (L.) Rich, Limodorum abortivum (L.) Sw.
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
2
Геоботанические описания растительных сообществ, в местообитаниях которых развиваются ценопопуляции короткокорневищных орхидных, проводили регулярно по общепринятым методикам [28]. Пробные
Л
площади имели как строго определенные размеры и очертания (10х10 м , 20х20 м2), так и свободную конфигурацию, связанную с естественными границами растительного сообщества и размерами ценопопуляций изучаемых видов орхидных. В пределах пробных площадей закладывали учетные
Л
площадки меньшего размера (0,25 и 1 м ) для изучения ценопопуляционных локусов. На пробных площадях производили общее описание растительности: видовой состав, обилие, общее проективное покрытие (с помоЛ
щью квадрат-сетки 1 м ), сомкнутость крон (в%), периодичность (фенологические фазы), физиономичность. При описании пробных площадей учитывали признаки местообитания:
1) общий характер рельефа местности (хребет, плато, равнина, вершина горы); высота над уровнем моря; если пробная площадка находилась на склоне, то отмечали экспозицию (с помощью компаса) и уклон (крутизну) склона (транспортиром с отвесом, устанавливая линейку транспортира параллельно поверхности склона);
2) особенности формирования подстилки (сплошная или прерывистая, мощность, характер остатков, из которых она образована - листья, хвоя и т.д.).
Обследования местообитаний корневищных орхидных проводили ежегодно, дополняли и уточняли характеристики ценопопуляций (соотношение возрастных групп, размножение особей и т.д.), растительных сообществ и почвенного покрова. Наблюдения за растениями корневищных орхидных проводили 1 -2 раза за сезон (начало, конец мая). При изучении ценопопуляций применяли методики, разработанные отечественными исследователями [19, 20, 21, 26, 27, 3]. При изучении возрастной структуры использовали понятие онтогенетическое (возрастное) состояние [21] с до-
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
3
полнениями, разработанными для орхидных [3]. Выделяли следующие возрастные состояния: ювенильное, имматурное, взрослое виргинильное, генеративное. Для наблюдения за онтогенезом изучаемых видов орхидных все особи на площадках были этикетированы и закартированы, что позволяло отмечать первое появление растений на поверхности почвы, продолжительность возрастного состояния и переход в следующее, период вторичного покоя, сезонное развитие и отмирание [5].
Результаты исследований и их обсуждение. Короткокорневищные орхидные отмечены нами в горных районах Краснодарского края. Всего выделено 73 местообитаний, в которых описано 108 ценопопуляций девяти видов орхидных (Chephalanthera longifolia, C. rubra, C. damasonium, С. flo-ribunda, E. helleborine, E. microphylla, Listera ovata, Neottia nidus-avis, Limodormum abortivum).
В большинстве местообитаний было выделено по нескольку ценопопуляций видов изучаемой жизненной формы (табл. 1). Наибольшее число местообитаний выделено в Туапсинском (34), Г еленджикском (22) и Новороссийском (9) районах. В большинстве районов (кроме Сочинского) встречаются 6-9 видов короткокорневищных орхидных. Все выделенные (9) нами виды обнаружены в Геленджикском районе, где численность ценопопуляций которых составила 30. Самой высокой численностью ценопопуляции выделяется Туапсинский район, где их общее количесво составляет 47. Наиболее высокой насыщенностью видами и их ценопопуляциями в одном местообитании выделяется Абинский район (ст. Эриван-ская, Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum). В среднем по всему региону на одно местообитание короткокорневивищных орхидных приходится 1,6 ценопопуляций изучаемых видов. Наибольшее количество ценопопуляций на одно метообитание приходится на Новороссийский (2) и Абинский (3,5) районы.
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
4
Таблица 1. Число местообитаний, видов и ценопопуляций коротко-
рневищных орхидных на Северо-Западном Кавказе
Район Число местообита- ний Число видов Число ценопопу- ляций Число ценопопуляций на местообитание
Новоросссий- ский 9 6 17 1,9
Г еленджик-ский 21 9 30 0,7
Туапсинский 34 8 47 0,7
Апшеронский 3 4 4 1,3
Абинский 5 7 10 2,0
Сочинский 1 1 1 1,0
Всего 73 9 108 0,7
Эколого-фитоценотические особенности местообитаний. Короткокорневищные орхидные в условиях Северо-Западного Кавказа встречаются в различных по экологии местообитаниях - от сухих (хр. Навагир п. Абрау
- Limodorum abortivum в ассоциации Junipereto-Carpinetum (orientalis) ilexoso varioherbosum; п. Дюрсо - Chephalanthera damasonium в ассоциации Querceto-Carpinetum swidoso varioherbosum; п. Бетта - Chephalanthera damasonium в ассоциации Querceto-Pinetum cotynoso ruscosum) до умеренно влажных (х. Павловский - C. longifolia, Listera ovata, N. nidus-avis в ассоциации Carpineto-Fagetum crataegoso varioherbosum) и сырых (п. Ахонка
- Listera ovata, ур. Котловина и п. Алтубинал - Limodotum abortivum, N. nidus-avis) [9, 11].
Орография. Короткокорневищные орхидные распространены в нижнем (100-500), среднем (500-1000) и верхнем (1000-1500 м н. ур. м.) горнолесном поясах. Наиболее широкий высотный диапазон характерен для Listera ovata и N. nidus-avis, которые встречаются от нижнего (п. Ахонка -150-200 м и п. Пшада - 100-150 м) до верхнего горно-лесного пояса (п. Ка-мышанова поляна - 1200-1500 м н. ур. м.). Наибольшее число местообита-
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
5
ний изучаемых видов сосредоточено в нижнем горном поясе на высоте от 300 до 500 м над уровнем моря. Например, C. longifolia встречается в нижнем горном поясе в 14 местообитаниях из 16, C. rubra - в 11 из 12, C. damasonium - в 8 из 9, L. abortivum - 10 из 11 (табл. 2).
Значительно меньше ценопопуляций короткокорневищных орхидных отмечено в среднем горном поясе. Например, на высотах в интервале 500-800 м отмечено четыре местообитания N. nidus-avis (пер. Кабардинский. г. Боцехур, пер. Шаумянский, п. Молдовановка), два - C. longifolia (Михайловский перевал г. Греческая, пер. Шаумянский), одно - C. rubra (г. Греческая, Михайловский перевал), одно - C. damasonium (пер. Шаумянский), одно - L. abortivum (г. Боцехур).
Местообитания изучаемых видов орхидных занимают склоны различных экспозиций и крутизны. Наибольшее число ценопопуляций отдельных видов сформированы в местообитаниях, занимающих юговосточные, западные, юго-западные, северные и северо-восточные склоны, на долю которых приходится 75% (по 14-17% каждого из направлений). Восточные, южные и северо-западные склоны отмечены всего в 25% местообитаний. В пределах отдельных районов экспозиции, занимаемые популяциями короткокорневищных орхидных, заметно варьируют. Например, в Новороссийском районе преобладают местообитания на юговосточных (3 местообитания) и северо-западных (2) склонах. В Геленд-жикском районе большая часть местообитаний занимает северо-восточные
(6), западные (8) и юго-западные (4) склоны. В Туапсинском районе значительная часть местообитаний короткокорневищных орхидных относится к северным (7), юго-западным (6), южным (4) и юго-восточным (4) направлениям. В Абинском районе два местообитания занимают юго-восточное направление (2), юго-западное (1) и западное (1) направления.
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
6
Крутизна склонов является важным фактором в определении возможности развития ценопопуляций короткокорневищных орхидных, поскольку с ним связаны особенности плодородия почвы, её влагоемкость, сохранение подстилки и т.д.
В Новороссийском районе основная часть местообитаний изучаемых видов орхидных приурочена к крутизне склонов от 10 до 15о, и только в п. Абрау наклон составляет 20о. В Геленджикском районе крутизна склонов различных экспозиций варьирует от 5 до 25о и только в некоторых местообитаниях (г. Чанхот, п. Бетта, г. Лысая, п. Возрождение) составляет 35-45о. В Туапсинском районе основная масса местообитаний занимает экспозиции с крутизной склонов от 10 до 25о. Самая большая крутизна склонов отмечена у пп. Лермонтово (35о), Тешебс (45о), Архипо-Осиповка (50о), Ольгинка (45о) и Дефановка (40о). Незначительной крутизной склонов выделяются местообитания на мысе Кадош, г. Подхребтовой и в ур. Котловина (уклон по 5о). В Абинском районе местообитания занимают юговосточные склоны крутизной около 15о, а в Сочинском районе - 10о. Для каждого из видов можно выделить преобладающие ориентации склонов, на которых расположены их ценопопуляции. Например, для N. nidus-avis и L. ovata характерны склоны северных, северо-западных, северо-восточных и реже южных румбов с крутизной 5-20о. Местообитания C. longifolia приурочены в большей степени к южным румбам (юго-восточный и югозападный) с крутизной 5-15о, а также к западным и восточным направлениям и реже - к северо-восточным склонам с крутизной 20-25°. Большинство местообитаний C. damasonium занимают южные экспозиции (южные, юго-восточные и юго-западные) с крутизной склонов 5-20о.
Особенности растительного покрова. Местообитания короткокорневищных орхидных в условиях Северо-Западного Кавказа различаются характером древостоя (его составом, сомкнутостью, высотой и другими
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
7
особенностями), подлеска, подроста и травостоя (видовой состав, проективное покрытие, высота и т.д.), а также спецификой подстилки, численностью ценопопуляций и соотношением возрастных групп изучаемых видов (табл. 2).
В составе древостоев всех местообитаний изучаемых видов отмечено 14 основных пород деревьев (Quercus petraea, Q. pubescens, Carpinus betulus, C. orientalis, Fagus orientalis, Acer laetum, Tilia cordata, Betula , Fraxinus excelsior, Alnus glutinosa, Pinus pallasiana, Abies nordmanniana, Juniperus foetidissima и др.), среди которых доминирующими выступают Quercus petraea, Carpinus betulus, Fagus orientalis. Сочетание пород в качестве доминантов и содоминантов образует 24 типа леса (табл. 3).
Наиболее часто короткокорневищные орхидные встречаются в лиственных дубово-грабовых (Querceto-Carpinetum), грабово-буковых
(Carpineto-Fagetum), грабово-дубовых (Carpineto-Quercetum) и буковограбовых (Fageto-Carpinetum) лесах, реже в смешанных - пихтово-буковых(Abieto-Fagetum), буково-пихтовых (Fageto-Abietum), дубовососновых (Querceto-Pinetum) и хвойных (пихтовых - Abietum и сосновых -Pinetum) (табл. 3).
Наибольшим разнообразием лесных ассоциаций отличаются местообитания N. nidus-avis (12 различных ассоциаций из 21 метообитания), L. ovata и C. rubra (9 из 13). Лесные ассоциации, в которых встречаются короткокорневищные виды орхидных, характеризуются сравнительно высокой (50-70%) сомкнутостью древостоя при варьировании этого показателя от 30 в Querceto-Pinetum cotynoso ruscosum (п. Бетта) до 90% в Carpinetum (orientalis) ilexoso varioherbosum (п. Криница). Во всех древостоях с доминирующими породами Quercus petraea, Carpinus betulus и Fagus orienyalis сомкнутость крон деревьев колеблется в пределах 50-80%, а в большинстве случаев составляет 60-70% (табл. 2).
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
8
Древостой в местообитаниях короткокорневищных орхидных характеризуется различной высотой доминирующих пород (табл. 2). В северозападной части ареала изучаемых видов на Северо-Западном Кавказе (Новороссийский район) высота древостоя варьирует в широких пределах - от 10 до 18 м; к юго-востоку ареала высота древостоя более выравненная и составляет в Геленджикском и Туапсинском районах 15-18 м.
Заметно выделяются местообитания орхидных в окрестностях п. Ал-тубинал (Fageto-Abietum rhododendroso caricosum) и п. Камышанова Поляна (Abietum varioherbosum), где древостой представлен Abies nordmanniana, высота которой достигает 25 м. Средний диаметр ствола деревьев в изучаемых местообитаниях варьирует от 15 до 50 см (Carpinus betulus, Quercus petraea, Fagus orientalis, Abies nordmanniana), что указывает на различные условия произрастания пород, их разный возраст и разнообразие доминирующих видов.
Во всех местообитаниях изучаемых видов орхидных достаточно широко представлен подлесок основных пород высотой от 0,5 (ур. Котловина, Acereto-Carpinetum puroso caricosum) до 5 м (ст. Эриванская, Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum; п. Молдовановка, Fageto-Carpinetum corylloso varioherbosum). Подлесок сравнительно разрежен и представлен доминирующими видами - Cornus mas, Coryllus avellana, Rhododendron luteum и др.). Сомкнутость подлеска невысокая, и значительного влияния на развитие травостоя он не оказывает. Однако подлесок выполняет определенную роль в фитоценозе, поскольку сформирован на самых светлых местах и склонах крутизной выше 15о, сдерживает эрозионные процессы и способствует накоплению и сохранению подстилки, развитию травяного покрова и сохранению почвы.
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
9
Таблица 2. Характеристика местообитаний короткокорневищных орхидных на Северо-Западном Кавказе
Наименование ассоциации Высота над у.м., м Экспозиция, крутизна склона Древостой Нп, М Травостой Тп, см Виды орхидных*
Формула С,% Ид, м d, м ОПП % Нт, м
1 2 3 4 5 6 7
Новороссийский район
1 Carpineto-Fagetum crataegoso varioherbosum, х. Павловский 350- 400 плато 5о 7Б+2Гр+1Я 60 18/0,40 2,0 5 0,40 3,0 + + + + - - -
2 Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum, ур. Натухаевский лесхоз 400- 450 ЮВ 15о 8Г + 2Б 50 15/0,20 3,0 20 0,40 2,0 - - + + - + -
3 Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum, ст. Раевская 300- 350 Ю 10о 7Г +3Д + ед Я 60 10/0,15 3,0 10 0,30 2,0 + - - + - + -
4 Querceto-Carpinetum swidoso varioherbosum, Абрау-Дюрсо 100- 150 ЮВ 15о 8Гр + 2Д + едЯ 60 10/0,05 2,0 20 0,40 2,0 - - - + - - +
5 Junipereto-Carpinetum cotinoso varioherbosum, г. Сапун 250- 300 З 10о 6Г + 3Гр + 1М 50 8/0,10 4,0 30 0,30 2,0 - - - + - - -
6 Querceto-Carpinetum swidoso varioherbosum, Сухая щель 300- 400 ЮВ 10о 8Гр + 2Д едМ 70 15/0,25 3,0 20 0,0 1,5 - - - - - + -
7 Pooso-Hordeosum , Ст. Владимировка 300- 400 ЮЗ 5о 10 Гр 20 3/0,07 - 70 0,60 2,0 - - - - - + -
8 Junipereto-Carpinetum (orientalis) ilexoso varioherbosum, хр. Навагир, пос. Абрау 350- 400 ЮЗ 20о 3М+7Гр 50 5/0,15 0,5 30 0,40 1,5 - - - - - - +
9 Querceto- Juniperetum cotinoso varioherbosum, пос. Абрау 150- 200 ЮВ 15о 3Дп+7Мк 50 5/0,15 1,0 30 0,40 1,5 - - + - - - +
Г еленджикский район
10 Fageto-Carpinetum swidoso varioherbosum, пер. Кабардинский 550- 600 З 25о 4Б +6Г 70 15/0,25 1,0 5 0,20 3,0 + - - - - - -
11 Carpineto-Aceretum cornoso geumosum, п. Ахонка 150- 200 ЮЗ 5о 4К+4Г 60 15/0,35 1,0 50 0,40 4,0 + + - - - - -
12 Querceto-Carpinetum corylloso varioherbosum, г. Крестовая 450- 500 ЮЗ 15о 2Д + 8Г 60 15/0,25 2.0 10 0.30 2,0 + - - + - + +
13 Carpineto-Fagetum ulmoso varioherbosum, п. Возрождение 300- 350 З 15о 9Б +1Д 60 15/0,20 3,0 5 0,20 5,0 + - - - - - -
14 Carpineto-Quercetum cornoso polygonatosum, п. Возрождение, р. Жене 400- 450 В 15о 5Д + 4Г + 1К 60 20/0,20 3,0 5 0,40 5,0 - - + - - - -
15 Carpineto-Fagetum varioherbosum, г. Лысая, п. Возрождение 400- 450 З 35о 3Г+7Б 60 13/0,20 2,0 10 0,30 - - - - + - -
16 Querceto-Carpinetum crataegoso varioherbosum, п. Пшада 100- 150 СВ 3о 1Д+9Г 70 15/0,30 3,0 10 0,30 1,0 + - - - - - -
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
10
17 Querceto-Carpinetum ligustroso polygonatosum, Пшадская щель 200- 250 З 15о 7Г + 3Д 60 15/0,20 1,5 5 0,40 3,0 - - + - - - -
18 Quecetum cornoso varioherbosum, г. Рамзинская, п. Пшада 100- 150 ЮВ 10о 10Д 70 15/0,40 3,0 5 0,30 2,0 + - - - - - -
19 Fageto-Carpinetum cornoso varioherbosum, г. Боцехур 650- 700 СВ 15о 1Б+9Г 70 18/0,30 1,5 5 0,30 5,0 + - - - - - -
20 Fageto-Quercetum cornoso varioherbosum г. Боцехур 500- 550 СВ 15о 2Б+ 8Д 70 15/0,20 5,0 10 0,25 5,0 - - - - - - +
21 Querceto-Fagetum crataegoso polygonatosum, Михайловский перевал, г. Греческая 600- 650 СВ 25о 1Д + 9Б 60 15/0,25 1,7 10 0,30 3,0 - - + - + - -
22 Querceto-Carpinetum ilexoso varioherbosum, г. Иваненкова 400- 450 ЮЗ 5о 3Д + 7Гр 70 10/0,25 0,5 20 0,45 2,5 - - + - + - +
23 Querceto-Fagetum varioherbosum, г. Чанхот 250- 300 СВ 45о 4Д+6Б 60 5/0,12 1,0 50 0,30 3,0 - - - - + - -
24 Pineto-Quercetum varioherbosum, г. Чанхот 250- 300 СВ 45о 4С+ 5Д+ 1Б 60 5/0,12 1,0 50 0,30 1,0 - - - - - - +
25 Carpinetum (orientalis) ilexoso varioherbosum, п. Криница 200- 250 ЮЗ 5о 10Гр 90 13/0,24 1,5 5 0,25 3,0 - - - - + - -
26 Carpinetum (orientalis) cornoso ruscosum, Пос. Криница 150- 200 ЮЗ 5о 10Гр 90 12/0,20 1,5 5 0,25 3,0 - - - - - - +
27 Querceto-Pinetum cotynoso ruscosum, п. Бетта 250- 300 В 35о 4Д+6С 30 15/0,25 5,0 15 0,50 2,0 - - - - + - -
28 Junipereto-Carpinetum cotinoso varioherbosum, п. Джубга 250- 300 ЮЗ 20о 7М+3Гр+ ед Дп 70 6/0,07 1,5 20 0,30 2,0 - - - + - - -
29 Querceto -Carpinetum cotinoso varioherbosum, п. Джубга 250- 300 ЮЗ 20о 8Гр+2Дп 80 6/0,1 1,5 10 0,30 2,0 - - - + - - -
30 Querceto-Carpinetum cotinoso festucoso-poosum, п. Джубга, г. Школьная 250- 300 ЮЗ 20о 7Гр+3Дп 20 6/0,07 1,5 20 0,30 2,0 - - - - - + -
Туапсинский район
31 Querceto-Carpinetum crataegoso caricosum, п. Псебе 300- 350 З 10о 9Г +1Д 60 15/0,35 3,0 5 0,30 1,5 + - - - - - -
32 Carpineto-Alnetum cornoso varioherbosum, п. Псебе 300- 350 В 10о 6Г+4О 50 15/0,40 3,0 5 0,30 2,0 + - - - + - -
33 Tileto-Carpinetum crataegoso varioherbosum, п. Псебе 300- 350 СЗ 10о 8Г+2Л 60 15/0,20 1,0 5 0,30 1,5 - + - - - - -
34 Fageto-Carpinetum corylloso varioherbosum, п. Молдовановка 700- 750 C 20о 4Б+6Г 70 15/0,30 5,0 10 0,40 2,0 + + - - - - -
35 Carpinetum cornoso varioherbosum, окр. п.Молдовановка 600- 650 Ю-З 200 10Г 60 18/0,25 2 5 0.30 1,5 - + - - - - -
36 Querceto-Carpinetum crataegoso varioherbosum, п. Молдовановка 400- 450 Ю 30о 2Д + 8Гр 60 12/0,15 1,0 10 0,30 2,0 - - + - - - +
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
11
37 Fageto-Abietum rhododendroso caricosum, п. Алтубинал 400- 450 ЮВ 15о 3Б + 7П 60 25/0,50 1,5 10 0,30 5,0 + + - - - - +
38 Querceto-Carpinetum rhododendroso caricosum, п. Алтубинал 300- 350 ЮВ 10о 2Д+8Г 70 13/0,15 1,0 40 0,35 3,0 - + - - - - +
39 Carpineto-Quercetum crataegoso parisosum, ур. Котловина 400- 450 С 5о 3Г+7Д 70 18/0,30 1,0 50 0,60 3,0 + - - - - - +
40 Acereto-Carpinetum puroso caricosum, ур. Котловина 400- 450 Ю 15о 7Г+3К 60 18/0,30 0,50 60 0,65 2,0 + - - - - - -
41 Fageto -Quercetum crataegoso parisosum, ур. Котловина 400- 450 С 5о 7Г+3Д 70 18/0,30 1,0 50 0,60 3,0 - + - - - - -
42 Betuleto-Carpinetum rhododendroso pteridiumosum, п. Терзиян 350- 400 С 25о 5Г+2Д+2Б ер 70 15/0,20 1,5 25 0,50 1,5 + - - - - - -
43 Fraxineto-Quercetum swidoso polygonatosum, пер. Шаумянский 600- 650 СВ 20о 5Д + 3Я + 2Г 60 18/0,30 1,0 70 0,70 4,0 + - + + - - -
44 Quercetum rhododendroso polygonatosum, пер. Шаумянский 600- 650 СВ 20о 10Дс + ед К 50 18/0,25 1,0 30 0,40 4,0 - - + - - + +
45 Fageto- Quercetum cornoso polygonatosum, пер. Шаумянский 600- 650 СЗ 30о 7Дс + 3Б+ ед К 70 18/0,30 3,0 30 0,40 4,0 - - - + - - -
46 Querceto-Carpinetum crataegoso caricosum, п. Садовый 450- 500 С 20о 1Д+9Г 70 18/0,25 1,5 10 0,40 1,5 + - - - - - -
47 Querceto-Carpinetum ligustroso varioherbosum, г. Свистунова 400- 450 В 10о 6Г+3Д+1Б 70 13/0,20 2,0 5 0,25 1,5 - + - - - - -
48 Carpineto-Fagetum varioherbosum, п. Дефановка 500- 550 СЗ 40о 7Б+2Гр+10Л 60 15/0,30 1,0 10 0,45 1,5 - + - - - - -
49 Fageto-Alnetum rhododendroso varioherbosum, п. Дефановка 500- 550 C 20о 7О+2Г+1Б 70 13/0.30 4 10 0,45 2,0 - + - - - - -
50 Querceto-Carpinetum swidoso variohevbosum, ст. Навагинская 400- 450 ЮВ 10о 4Д + 6Г 70 15/0,30 1,0 30 0,40 1,5 - + - - - - -
51 Querceto-Carpinetum cornoso ruscosum, г. Подхребтовая 400- 450 ЮВ 5о 3Д + 7Г 50 18/0,40 1,5 5 0,40 3,0 - - + - - - -
52 Querceto-Carpinetum swidoso varioherbosum, п. Ольгинка, р. Кабак 200- 250 В 20о 7Г + 2Д + 1Я 80 20/0,40 2,0 20 0,50 3,5 - - + - - - -
53 Querceto-Carpinetum cornoso caricosum, п. Ольгинка 200- 250 С 45о 4Д+6Г 50 15/0,30 6,0 5 0,30 3,0 - - - - + - -
54 Pinetum rhododendroso varioherbosum, м. Кадош 250- 300 Ю 5о 10С 60 12/0,40 1,0 5 0,20 1,0 - - + - - - -
55 Querceto- Pinetum rhododendroso varioherbosum, м. Кадош 250- 300 Ю 5о 2Д+8С 50 12/0,40 1,0 10 0,30 2,0 - - + - - - -
56 Querceto-Aceretum staphyloso polygonatosum, п. Архипо-Осиповка 350- 400 З 50о 5К+4Д+1Г 70 22/0,50 4,0 10 0,40 3,0 - - - - + - -
57 Carpineto-Quercetum cornoso ruscosum, п. Тешебс 300- 350 Ю 45о 4^+6Д 60 18/0,30 5,0 5 0,45 3,0 - - - - + - -
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
12
58 Querceto-Carpinetum ligustroso varioherbosum, Березовская щель, п. Прасковеевка 400- 450 З 15о 6Г+3Д+1Г р 60 15/0,25 3,0 20 0,40 2,0 - - - - + - -
59 Querceto-Carpinetum cornoso ruscosum, п. Лермонтово 250- 300 С 35о 2Д+8Г 60 10/0,33 3,0 10 0,60 3,0 - - - - + - -
60 Querceto-Carpinetum crataegoso polygonatosum, бухта Инал 200- 250 СЗ 20о 2Д+8Г 50 15/0,25 2,0 10 0,40 2,0 + - + + + + -
61 Querceto-Carpinetum crataegoso polygonatosum, бухта Инал 200- 250 ЮЗ 15о 2Д+8Гр 50 12/0,25 2,0 10 0,40 2,5 + - + + + + -
62 Carpineto-Fagetum cornoso varioherbosum, бухта Инал 200- 250 СЗ 20о 7Б+3Г+ ед.Дс 80 20/0,40 1,0 30 0,40 3,0 + - + - + + -
63 Carpineto-Fagetum cornoso polygonatosum, бухта Инал 200- 250 CP 15о 6Б+4Г+ ед. Дс 70 20/0,40 3,0 30 0,40 3,0 + +
64 Junipereto-Carpinetum cotinoso varioherbosum, бухта Инал 200- 250 ЮЗ 20о 6Гр+3Мк+ 1Дп 30 4/0,07 1,0 70 0,40 2,0 - - + + - - -
Абинский район
65 Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum, ст. Эриванская 400- 450 ЮВ 15о 7Г + 3Д 60 15/0,20 5,0 5 0,30 3,0 + - + + + + -
66 Carpineto-Quercetum crataegoso varioherbosum, г. Шизе, ст. Эриванская 400- 450 ЮВ 15о 3Г+7Д 60 17/0,20 3,0 10 0,40 3,0 + +
67 Querceto - Fagetum cornoso varioherbosum, г. Шизе, ст. Эриванская 400- 450 ЮЗ 10о 9Б+1Дс+ ед Кл 90 18/0,30 3,0 10 0,40 4,0 +
68 Fagetum - Corylloso varioherbosum, г. Шизе, ст. Эриванская 400- 450 З 10о 10Б+ ед Дс 80 18/0,30 3,0 5 0,30 3,0 +
69 Populetum varioherbosum, п. Светлогорский, лесополоса 100- 150 плато 10Т - 15/0,50 - 10 0,40 3,0 + +
Апшеронский район
70 Abieto-Fagetum corylloso varioherbosum, Камышанова Поляна 1200- 1300 о плато 3 6Б+4П 80 25/0,50 - 70 0,40 3,0 + +
71 Fageto-Abietum ilexoso caricosum, Камышанова Поляна 1300- 1400 о плато 3 6П+4Б 90 25/0,50 - 30 0,40 3,0 +
72 Abietum ilexoso varioherbosum, Камышанова Поляна 1400- 1500 плато 3о 10П 90 30/0,50 - 20 0,30 2,0 + +
Сочинский район
73 Querceto-Carpinetum rhododendroso (luteum) varioherbosum,п. Магри 150- 200 В 10о 9Г+1Д 60 18/0,30 1,5 20 0,40 2,0 - - + - - - -
Примечание: * 1 - Neottia nidus-avis, 2 - Listera ovata, 3 - Cephalanthera longifolia, 4 - Cephalanthera damasonium, 5 - Cephalanthera rubra, 6 - Epipactis helleborina, 7 - Limodorum abortivum
Н н.ум., м - высота над уровнем моря в метрах; С - сомкнутость; Нд, м - высота древостоя в метрах; d, м - диаметр деревьев в метрах; Hn, м - высота подроста в метрах; ОПП - общее проективное покрытие; Нт, м - высота травостоя в метрах; Эк - экспозиция; Древостой: Гр - грабинник (Carpinus orientalis Mill.), Дп - дуб пушистый (Quercus pubescens Willd.), Мк - можжевельник красный (Juniperus oxycedrus L.), М - можжевельник вонючий (Juniperus foetidissima Willd.), Мв - можжевельник высокий (Juniperus excelsa M. Bieb), Ф - фисташка туполистная ( Pistacia mutica Fischer et C.A. Meyer)
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
13
Таблица 3. Типы древостоев и число местообитаний короткокорневищных орхидных
Общее число C. longifolia C. rubra C. damasonium L. ovata E. helleborine E.Microph ylla N.Nidus- avis L. abortivum
Дубово-грабовый 39 9 4 6 3 6 - 7 4
Грабово-дубовый 5 1 1 - - - - 1 2
Грабово -буковый 8 1 2 1 2 - - 2 -
Буково-грабовый 6 1 - 1 - 1 - 3 -
Дубово-буковый 3 1 2 - - - - - -
Ясенево-дубовый 3 1 - 1 - - - 1 -
Буково -дубовый 3 - 1 1 - - - 1
Грабово -кленовый 2 - - 1 - - 1 -
Грабово -ольховый 2 1 - - - - 1 -
Грабинниковый 3 1 - - 1 - - 1
Пихтово -буковый 2 1 - 1
Буково -пихтовый 4 1 - 1 - - 1 1
Пихтовый 2 - - 1 - - 1 -
Можжевелово -грабинниковый 3 1 - 2 - - - - 1
Дубово- можжевеловый 2 1 1
Кленово-грабовый 1 - - - - - 1 -
Буково -ольховый 2 - - 2 - - - -
Дубово-кленовый 1 1 - - - - - -
Дубово-сосновый 2 1 1 - - - - -
Сосново-дубовый 2 - - - - 1 - 1
Дубовый 4 1 - - - 1 - 1 -
Грабовый 1 - - 1 - - - -
Сосновый 1 1 - - - - - - -
Липово-грабовый 1 - - 1 - - - -
Березово-грабовый 1 - - - - - 1 -
Типов леса 25 11 9 6 10 4 1 13 9
Число местообитаний 104 19 14 12 14 9 1 22 13
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
13
Травостой в изучаемых местообитаниях короткокорневищных орхидных характеризуется невысоким проективным покрытием - от 5 до 20%. Только в отдельных местообитаниях общее проективное покрытие травяного яруса достигает 50-70% (п. Ахонка, Carpinetum-Aceretum cornoso geumosum - 50%; ур. Котловина, Acereto-Carpinetum puroso caricosum -60%; пер. Шаумянский, Fraxineto-Quercetum swidoso polygonatosum -70%). Основные виды травостоя в большинстве местообитаний невысокие (от 20 до 40 см) и заметно уступают изучаемым видам орхидных. В некоторых сообществах (Fraxineto-Quercetum swidoso polygonatosum на перевале Шаумянский; Carpineto-Quercetum crataegoso parisosum и Acereto-Carpinetum puroso caricosum в урочище Котловина; Betuleto-Carpinetum rhododendroso pteridiumosum в окрестностях поселка Терзиян) высота травостоя достигает 60-70 см при относительно высоком его проективном покрытии, и встречаемость особей изучаемых видов орхидных варьирует от 20 до 50 экземпляров в каждой ценопопуляции (N. nidus-avis - 21-22, ур. Котловина, пер. Шаумяна; С. damasonium - 37, пер. Шаумянский; L. ovata - 27, ур. Котловина; C. longifolia - 47, пер. Шаумянский; L. abortivum - 23, ур. Котловина). Такая ситуация объясняется приуроченностью особей изучаемых видов к участкам с разреженным травяным покровом.
Подстилка. Важным показателем, характеризующим местообитания короткокорневищных орхидных, является подстилка. Основные местообитания короткокорневищных орхидных, особенно в Туапсинском районе, отличаются формированием сплошной подстилки, которая в течение всего года покрывает верхний слой почвы. Подстилка составлена травяной ветошью, а также опадом листьев, плодов, обломанных веточек деревьев и кустарников. Основная масса подстилки формируется в позднелетнеосенний период, когда приостанавливается вегетация травянистых видов и проходит листопад древесных пород. Во всех местообитаниях для подстилки характерно образование плотного нижнего разлагающегося слоя,
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
14
сливающегося с верхним покровом почвы, и рыхлого верхнего слоя, составленного в основном листьями древесных пород. Верхний слой подстилки принимает на себя удары дождевых капель, снижает силу их давления на верхний слой почвы; нижний слой подстилки концентрирует влагу и способствует поддержанию полевой влажности почвенного покрова на достаточно благоприятном уровне для развития грибов, бактериальной флоры, формирования биомассы всех составляющих фитоценоза.
Во всех местообитаниях, где в древостое преобладают граб (Carpinus betulus) и грабинник (Carpinus orientalis), толщина подстилки незначительная и колеблется от 0,5 (бухта Инал, Querceto-Carpinetum crataegoso polygonatosum), до 2,0-3,0 см (ст. Эриванская, Querceto-Carpinetum cornoso varioherbosum; п. Алтубинал, Querceto-Carpinetum rhododendroso caricosum; г. Крестовая, Querceto-Carpinetum corylloso varioherbosum; п. Криница, Carpinetum (orientalis) cornoso ruscosum и др.). Наиболее мощная подстилка (3-5 см), которая в течение всего года закрывает верхний слой почвы и защищает её в сухой сезон от пересыхания, а во влажный - от ударов капель дождя, характерна для местообитаний, где преобладает бук (Fagus orientalis) и дуб (Quercus pebraea): х. Павловский (Carpineto-Fagetum varioherbosum), г. Боцехур (Fageto-Quercetum cornoso
varioherbosum), пос. Алтубинал (Fageto-Abietum rhododendroso caricosum), перевал Шаумянский (Fraxineto-Quercetum swidoso polygonatosum) и др.
Различия в толщине подстилки в изучаемых местообитаниях в значительной степени определяют уровень плодородия почвы, включая такие показатели, как содержание гумуса, азота, накопление в верхнем слое фосфора и калия за счет выноса этих элементов из обменного фонда подстилающих пород и т.д. Подстилка снижает поверхностный сток, переводит значительную часть дождевой и талой воды в подпочвенный сток и тем самым способствует поддержанию полевой важности почв, что, в свою очередь, сказывается на характере развития в верхнем слое почвы фауни-
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
15
стических сообществ и микроорганизмов, обеспечивающих благоприятные условия для развития микоризообразующих грибов, участвующих в жизнедеятельности короткокорневищных орхидных.
Список литературы
1. Белюченко И.С., Перебора Е.А. Биология развития орхидных в условиях СевероЗападного Кавказа // Бюл. бот. сада им. И.С. Косенко. Краснодар, 1997. № 4. С. 3-40.
2. Варлыгина Т.И. Род Тайник // Биологическая флора Московской области. Вып. 10. М.. 1995. С. 52-63.
3. Вахрамеева М.Г. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидных // Популяционная экология растений.- М.: Наука, 1987. С.147-150.
4. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов АЕ., Тимченко М.А., Богомолова Т.И. Род Дремлик // Биологическая флора Московской области. Вып. 13. / Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. М., 1997. С. 50-87.
5. Вахрамеева М.Г. Онтогенез и динамика популяций Dactylorhiza Fuchsii (Orchidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 11. С. 1683-1695.
6. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В., Никитина С.В., Самсонов С.К. Орхидеи нашей страны. М.: Наука, 1991. 222 с.
7. Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов европейских орхидных // Бюл. МОИП. Опр. Биол. 1994. Т. 99. Вып. 4. С. 75-82.
8. Литвинская С.А. Орхидные природной флоры Северо-Западного Кавказа // Бюлл. ГБС АН СССР. 1988. Т.150. С.64-68.
9. Перебора Е.А. Микроорганизмы и почвенная фауна в местообитаниях Limodorum abortivum (L.) Sw. (Orchidaceae Juss.) на Северо-Западном Кавказе // Экол. Вест. Сев. Кавказа, 2009. - Т.5. - № 1. С. 36-44.
10. Перебора Е.А. Распространение орхидных (ORCHIDACEAE) на СевероЗападном Кавказе // Бот журн., 2003. Т. 88. № 9. С. 109-116.
11. Перебора Е.А. Экологические особенности Cephalanthera rubra (l.) Rich. (Orchidaceae) в условиях Северо-Западного Кавказа // Экол. Вестник Сев. Кавказа,
2007. Т.3. № 4. С. 12-29.
12. Перебора Е.А. Экологические особенности местообитаний Listera ovata (L.) R.BR. в условиях Северо-Западного Кавказа // Экол. Вестик Сев. Кавказа, 2008. Т.4. №
1. С. 40-61.
13. Перебора Е.А. Экологические особенности развития Cephalanthera longifolia (l.) Fritsch (Orchidaceae Juss) в условиях Северо-Западного Кавказа // Экол. Вестик. Сев. Кавказа, 2008. Т.4. № 1. С. 101-124.
14. Перебора Е.А. Экологические особенности развития Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw. в условиях Северо-Западного Кавказа // Экол. Вестник Сев. Кавказа, 2009 Т.5. № 2. 51-55 с
15. Перебора Е.А. Экологические особенности развития Neottia nidus-avis (l.) Rich в условиях Северо-Западного Кавказа // Экол. Вест. Сев. Кавказа, 2008. Т.4. № 1. С. 7296.
16. Перебора Е.А. Экология местообитаний и развития Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce в условиях Северо-Западного Кавказа // Экол. Вест. Сев. Кавказа, 2008. Т.4. №3. С. 46-67.
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
16
17. Перебора Е.А. Экология местообитаний и развития Epipactis helleborine (L.) Crantz в условиях Северо-Западного Кавказа // Экол. Вест. Сев. Кавказа, 2008. Т.4. № 4.
С. 52- 68.
18. Перебора Е.А. Экология орхидных Северо-Западного Кавказа: монография / под общ. ред. И.С. Белюченко /Краснодар: КубГАУ. 2011. - 441 с.
19. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.:Изд-во АН СССР, 1950. С. 465-484.
20. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. Т.2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 249262.
21. Работнов Т.А. О структурных элементах фитоценозов и фитоценотических популяций // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 1. С. 103107.
22. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений // Полевая геоботаника. Т.3. М.-Л.: Изд-во АН СССР,1964. С.146-205.
23. Смольянинова Л.А. Orchidaceae Juss. // Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1976. С. 10-59.
24. Татаренко И.В. Орхидные Росси: жизненные формы, биология, вопросы охраны. - М.: Аргус, 1996. - 207 с.
25. Торосян Г.К. Ботанико-географический анализ кавказских видов семейства ORCHIDACEAE JUSS.// Биол. журн. Армении. 1987. С.39-49.
26. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура) / Под ред. А. А. Уранова, Т. И. Серебряковой. М., 1976. 216 с.
27. Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии) / Под ред. Т. И. Серебряковой, Т. Г. Соколовой. М., 1988. 184 с.
28. Ярошенко П.Д. Геоботаника. Пособие для студентов педвузов. М. «Просвещение», 1969. 200 с.
29. Averyanov L.V. Orchids of the Caucasus // Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 1994. Vol. 11. № 2. P. 4-45.
References
1. Beljuchenko I.S., Perebora E.A. Biologija razvitija orhidnyh v uslovijah Seve-ro-Zapadnogo Kavkaza // Bjul. bot.sada im. I.S. Kosenko. Krasnodar, 1997. № 4. S. 3-40.
2. Varlygina T.I. Rod Tajnik // Biologicheskaja flora Moskovskoj oblasti. Vyp. 10. M.. 1995. S. 52-63.
3. Vahrameeva M.G. Osobennosti struktury cenopopuljacij vidov semejstva or-hidnyh // Populjacionnaja jekologija rastenij.- M.: Nauka, 1987. S.147-150.
4. Vahrameeva M.G., Varlygina T.I., Batalov AE., Timchenko M.A., Bogomolova T.I. Rod Dremlik // Biologicheskaja flora Moskovskoj oblasti. Vyp. 13. / Pod red. V.N. Pavlova, V.N. Tihomirova. M., 1997. S. 50-87.
5. Vahrameeva M.G. Ontogenez i dinamika populjacij Dactylorhiza Fuchsii (Orchidaceae) // Bot. zhurn. 2006. T. 91. № 11. S. 1683-1695.
6. Vahrameeva M.G., Denisova L.V., Nikitina S.V., Samsonov S.K. Orhidei nashej strany. M.: Nauka, 1991. 222 s.
7. Vahrameeva M.G., Tatarenko I.V., Bychenko T.M. Jekologicheskie harakteristiki nekotoryh vidov evropejskih orhidnyh // Bjul. MOIP. Opr. Biol. 1994. T. 99. Vyp. 4. S. 7582.
8. Litvinskaja S.A. Orhidnye prirodnoj flory Severo-Zapadnogo Kavkaza // Bjull. GBS AN SSSR. 1988. T.150. S.64-68.
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
Научный журнал КубГАУ, №104(10), 2014 года
17
9. Perebora E.A. Mikroorganizmy i pochvennaja fauna v mestoobitanijah Limodo-rum abortivum (L.) Sw. (Orchidaceae Juss.) na Severo-Zapadnom Kavkaze // Jekol. Vest. Sev. Kavkaza, 2009. - T.5. - № 1. S. 36-44.
10. Perebora E.A. Rasprostranenie orhidnyh (ORCHIDACEAE) na Severo-Zapadnom Kavkaze // Bot zhurn., 2003. T. 88. № 9. S. 109-116.
11. Perebora E.A. Jekologicheskie osobennosti Cephalanthera rubra (l.) Rich. (Orchidaceae) v uslovijah Severo-Zapadnogo Kavkaza // Jekol. Vestnik Sev. Kavkaza, 2007. T.3. № 4. S. 12-29.
12. Perebora E.A. Jekologicheskie osobennosti mestoobitanij Listera ovata (L.) R.BR. v uslovijah Severo-Zapadnogo Kavkaza // Jekol. Vestik Sev. Kavkaza, 2008. T.4. № 1. S. 4061.
13. Perebora E.A. Jekologicheskie osobennosti razvitija Cephalanthera longifolia (l.) Fritsch (Orchidaceae Juss) v uslovijah Severo-Zapadnogo Kavkaza // Jekol. Vestik. Sev. Kavkaza, 2008. T.4. № 1. S. 101-124.
14. Perebora E.A. Jekologicheskie osobennosti razvitija Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw. v uslovijah Severo-Zapadnogo Kavkaza // Jekol. Vestnik Sev. Kavkaza, 2009 T.5. № 2.
51-55 s
15. Perebora E.A. Jekologicheskie osobennosti razvitija Neottia nidus-avis (l.) Rich v uslovijah Severo-Zapadnogo Kavkaza // Jekol. Vest. Sev. Kavkaza, 2008. T.4. № 1. S. 72-96.
16. Perebora E.A. Jekologija mestoobitanij i razvitija Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce v uslovijah Severo-Zapadnogo Kavkaza // Jekol. Vest. Sev. Kavkaza, 2008. T.4. №3. S. 46-67.
17. Perebora E.A. Jekologija mestoobitanij i razvitija Epipactis helleborine (L.) Crantz v uslovijah Severo-Zapadnogo Kavkaza // Jekol. Vest. Sev. Kavkaza, 2008. T.4. № 4. S. 5268.
18. Perebora E.A. Jekologija orhidnyh Severo-Zapadnogo Kavkaza: monografija / pod obshh. red. I.S. Beljuchenko /Krasnodar: KubGAU. 2011. - 441 s.
19. Rabotnov T.A. Voprosy izuchenija sostava populjacij dlja celej fitocenologii // Problemy botaniki. M.:Izd-vo AN SSSR, 1950. S. 465-484.
20. Rabotnov T.A. Metody opredelenija vozrasta i dlitel'nosti zhizni u travjani-styh rastenij // Polevaja geobotanika. T.2. M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1960. S. 249-262.
21. Rabotnov T.A. O strukturnyh jelementah fitocenozov i fitocenoticheskih po-puljacij // Bjul. Mosk. ob-va ispyt. prirody. Otd. biol. 1985. T. 90. Vyp. 1. S. 103-107.
22. Serebrjakov I.G. Zhiznennye formy vysshih rastenij // Polevaja geobotanika. T.3. M.-L.: Izd-vo AN SSSR,1964. S.146-205.
23. Smol'janinova L.A. Orchidaceae Juss. // Flora Evropejskoj chasti SSSR. L.: Nauka, 1976. S. 10-59.
24. Tatarenko I.V. Orhidnye Rossi: zhiznennye formy, biologija, voprosy ohrany. - M.: Argus, 1996. - 207 s.
25. Torosjan G.K. Botaniko-geograficheskij analiz kavkazskih vidov semejstva ORCHIDACEAE JUSS.// Biol. zhurn. Armenii. 1987. S.39-49.
26. Cenopopuljacii rastenij (Osnovnye ponjatija i struktura) / Pod red. A. A. Ura-nova, T. I. Sereb-rjakovoj. M., 1976. 216 s.
27. Cenopopuljacii rastenij (Ocherki populjacionnoj biologii) / Pod red. T. I. Serebrjakovoj, T. G. Sokolovoj. M., 1988. 184 s.
28. Jaroshenko P.D. Geobotanika. Posobie dlja studentov pedvuzov. M. «Prosveshhe-nie», 1969. 200 s.
29. Averyanov L.V. Orchids of the Caucasus // Ber. Arbeitskrs. Heim. Orchid. 1994. Vol. 11. № 2. P. 4-45.
http://ej.kubagro.ru/2014/10/pdf/111.pdf
