CC BY
23
НАУЧНЫЕ СООБЩЕНИЯ SCIENTIFIC COMMUNICATIONS
УДК 565.76 : 591.582.2
ЗВУКОВЫЕ СИГНАЛЫ ЛИЧИНОК ЖУКА-УСАЧА MONOCHAMUS URUSSOVI (FISCHER-WALDHEIM, 1806) (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE)
А.А. Бенедиктов
Впервые описаны территориальный и предупреждающий сигналы личинок жука-усача Monochamus urussovi (F.-W.) (Coleoptera, Cerambycidae). Проведено сравнение пульсов сигналов трех видов Monochamus sp. (США), M. alternatus (Япония) и M. urussovi (Россия). Обнаружены различия в сигналах всех трех видов. Осциллограммы приводятся.
Ключевые слова: Coleoptera, Cerambycidae, Monochamus urussovi, личинки, звуковые сигналы, осциллограммы.
Звуковые сигналы личинок ряда жуков-усачей (Со1еор!ега, Cerambycidae), обитающих в стволах деревьев, неоднократно привлекали внимание зарубежных исследователей 1959; Wa1den, №Ье-кег, 1989; е! а1., 1990; Lei1er, 1992; Косагек, 2009). Однако все эти виды на территории России не обитают. Звуки личинок отечественных видов никогда не изучались. Интерес к акустическим сигналам личинок этих жесткокрылых связан в первую очередь с тем, что некоторые из них являются карантинными объектами. Это относится к видам рода Monochamus Dejean, 1821, имаго которых способны переносить нематод и причинять значительный вред хвойным деревьям и лесному хозяйству в целом. В то же время их личинки являются активными деструкторами мертвой древесины, нанося ущерб пиломатериалам. Виды Monochamus 8рр. являются полифагами и могут повреждать разные виды хвойных (ель, пихта, лиственница, сосна), реже некоторые лиственные породы (береза, дуб, вяз и пр.) (Ижевский и др., 2005). Зараженные личинками Monochamus 8рр. стволы деревьев часто можно распознать дистанционно, во время биоакустического мониторинга, по характерному ритмичному скрипящему звуку, который слышен из-под коры с расстояния 10-15 м.
О функциональном значении этих звуковых сигналов существует мнение (У^о^оп, Wikars, 1996), что, используя их, личинки жуков-усачей равномерно распределяются в древесине во избежание каннибализма. Наличие каннибализма у личинок M. sutor, изъятых из естественной среды обитания и помещенных в чашку Петри с опилками, лишенных таким образом возможности издавать сигналы, подтверждено экспериментально. Однако в этой статье отсутствуют
осциллограммы и анализ звуков, издаваемых личинками, что не дает возможности получить общее представление о характеристиках сигнала этого вида.
Имеющиеся данные о сигналах личинок жуков-усачей Monochamus других видов (Walden, Nebeker, 1989; Izumi et al., 1990), к сожалению, не позволяют провести их сравнительный анализ, поскольку имеют описания разных (несопоставимых) параметров, в частности спектра сигнала, зависящего от свойств и состояния древесины, в которой обитают личинки. При этом только в одной из работ дана единственная осциллограмма звуков личинки M. alternatus Hope, 1842 из Японии.
Вместе с тем в интернете имеются звуковые и видеофайлы со звуками личинок неопределенных Monochamus sp. из разных мест США (Ddismalhiker, 2011; Drlucci, 2011; Chapman, 2012). Все эти сигналы на записях очень близки между собой (не исключено, что они принадлежат одному и тому же виду), но отличаются от таковых M. alternatus некоторыми параметрами.
Весной 2014 г. в Ботаническом саду МГУ имени М.В. Ломоносова мной зарегистрированы звуки личинок Monochamus urussovi (F.-W.) - усача черного елового большого. Сравнение осциллограмм звуков личинок этого вида с таковыми видов из Японии и США выявило их значительные различия. Ниже впервые приводится описание звуков личинок M. urussovi и сравнение известных сигналов видов этого рода.
Материалы и методы
Звук регистрировали через электретный конденсаторный микрофон Creative MC-1000 (100-16000 Гц) на минидиск-рекордер «Sony Hi-MD Walkman MZ-
RH910» (20-20000 Гц). Обработку сигналов проводили на компьютере. Записанных личинок извлекали из-под коры, после чего проводили их видовую идентификацию. На этом же стволе был обнаружен молодой самец M. urussovi.
Сбор насекомых и регистрацию сигналов проводили в Москве при температуре воздуха и древесины соответственно +18 - +20°С и +16 - +18°С.
При описании осциллограмм использовали следующую терминологию: сигнал состоит из повторяющихся пульсов, пульсы состоят из щелчков; серия - повторяющиеся последовательности одинаковых элементов (пульсов).
Результаты и обсуждение
Monochamus urussovi (Fischer-Waldheim, 1806)
Материал. Изучены звуки пяти личинок последнего возраста в стволе свежеспиленной ели (Picea pungens Engelm.).
Описание сигналов. Личинки издавали сигналы двух типов: из повторяющихся дискретных пульсов и из двухпульсовых серий (рисунок, 1-6), которые нами рассматриваются как территориальный и предупреждающий сигналы, соответственно. Эмиссия личинкой двухпульсовых серий предупреждающего сигнала происходила в момент наибольшего сближения со второй, издающей сигналы, особью (рисунок, 1, 3, 4). Когда вторая особь замолкала, личинка вновь переходила на эмиссию дискретных пульсов территориального сигнала (рисунок, 2, 5, 6). Характеристики пульсов территориального и предупреждающего сигналов очень близки (таблица). Период повторе-
ния щелчков составлял в начале пульса 15-20 мс и 30-70 мс в его конце. Каждый пульс имел плавное и продолжительное нарастание амплитуды в начале и очень резкое и быстрое ее снижение в конце (всего 1-3 щелчка). Частотный спектр звуков личинок широкополосный от 0,5 до 16,0 кГц и выше, с основным частотным максимумом в области 2-4 кГц.
Сравнение сигналов. У личинок Monochamus зарубежных видов описаны или известны по данным из интернета сигналы только из дискретных пульсов. Так, у M. aUematш из Японии число щелчков в пульсе не превышает 20, тогда как у Monochamus 8р. из США их от 27 до 40 (рисунок, 7, 8; к сожалению, данные по температуре не указаны). Пульсы сигналов M. urussovi более чем в 10 раз продолжительнее таковых у видов из Японии и Северной Америки и состоят из более чем 40-50 щелчков. По этому признаку все три вида хорошо различаются между собой. Кроме того, у североамериканского Monochamus 8р. последний щелчок в пульсе самый высокоамплитудный, а пауза перед ним наиболее длительная, в 3-4 раза превышает таковые в середине. В то же время в звуках личинок M. urussovi амплитуда последних щелчков затухает, а паузы между щелчками в конце практически не отличаются от таковых в его середине.
Замечания. Личинки M. urussovi издавали сигналы, находясь между корой и древесиной, а не располагаясь в своем ходе перпендикулярно коре, как это указано для M. alternatus и M. sutor (^иш1 е! а1., 1990; УюШ^оп, '^каг8, 1996). По крайней мере, более пяти личинок M. urussovi, извлеченных нами из мест эмиссии сигнала, занимали го-
Характеристики звуковых сигналов личинок жука-усача Monochamus urussovi
Характеристика Тип сигнала
территориальный предупреждающий
Число пульсов в серии 1 2
Длительность серии, с - 4,6-5,6
Паузы между пульсами внутри серии, с - 0,7-1,3
Паузы между сериями / пульсами, с 5,8-9,1 4,3-9,6
Число щелчков в пульсе 43-69 51-61
Длительность пульса, с 1,4-2,8 1,5-2,3
Диапазон частотного максимума, кГц 1,5-8,0 1,5-8,0
Число промеров 26 22
Звуковые сигналы личинокMonochamus spp.: (1-6) - M. urussovi (Россия): 1, 3, 4- альтернация предупреждающего сигнала первой личинки L1 (сдвоенные, высокоамплитудные пульсы) и территориального сигнала второй личинки L2 (дискретные, низкоамплитудные пульсы); 2, 5, 6- изменение предупреждающего сигнала на территориальный первой личинкой, после замолкания второй личинки; 7 - M. alternatus (Япония, по: Izumi et al., 1990); 8 - Monochamus sp. (США, по: dismalhiker, 2011).
ризонтальное положение, проделывая ходы между древесиной и корой.
Наблюдения в Ботаническом саду МГУ (Москва) в начале 2014 г., а также вблизи Звенигородской биологической станции (ЗБС; Московская обл.) в 20122014 гг. показали, что личинки начинают издавать сигналы с мая, а заканчивают с наступлением осенних холодов. До 2014 г. можно было слышать повсеместно скрип личинок в сухостое на вырубках и просеках у ЗБС (минимум 1-4 личинки на ствол). Однако
в жаркий и засушливый 2014 г. уже с июля мной не было зарегистрировано ни одного скрипа личинок Monochamus: стволы сухостойных елей и сосен стояли совершенно обезвоженные, а личинки под корой не были обнаружены.
Заключение
Представленные данные свидетельствуют о том, что личинки видов жуков-усачей рода Monochamus различаются параметрами звуковых сигналов, а их
звуки играют немаловажную роль в коммуникации, что подтверждается способностью личинок M. urussovi менять характер своего сигнала от территориального к предупреждающему и обратно в зависимости от близости других издающих сигналы особей.
Не исключено, что при более детальном исследовании и дальнейшем накоплении материала по звукам личинок разных видов выяснится, что амплитудно-временные характеристики их сигналов могут быть успешно использованы для дистанционной видовой идентификации во время биоакустического мониторинга.
Автор выражает благодарность А.П. Михайленко (Москва, Ботанический сад Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова) за помощь в обнаружении личинок M. urussovi, Д.С. Щигелю (University of Helsinki, Finland) и Матсу Энзелю (Mats Jonsell, Swedish University of Agricultural Sciences), редактору журнала Entomologisk Tidskrift за любезную помощь в предоставлении недостающей литературы, а также А. С. Просвирову (кафедра энтомологии биологического факультета МГУ) и М.Э. Смирнову (г. Иваново) за помощь в уточнении видового состава жуков-усачей фауны России.
Исследование поддержано Российским Научным Фондом (грант № 14-50-00029).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ижевский С.С, Никитский Н.Б., Волков О.Г., Долгин М.М., Иллюстрированный справочник жуков-ксилофагов -вредителей леса и лесоматериалов Российской Федерации. Тула, 2005. 220 с. Chapman J., 2012. Sawyer Beetle Larvae // [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.youtube.com/ watch?v=_ByXirczAFs [обновлено: 23 октября 2012]. dismalhiker, 2011. Very monotonous... pine sawyer beetle // [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://sound-cloud.com/dismalhiker/very-monotonous-pine-sawyer [обновлено: 17 июня 2011]. drlucci, 2011. Sounds of the Sawyer Beetle // [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.youtube.com/ watch?v=2q2C5A0-dkk [обновлено: 31 января 2011]. Izumi S., Ichikawa T., Okamoto H. The character of larval sound of the Japanese pine-sawyer, Monochamus alternatus Hope // Jpn. J. Appl. Entomol. Zool. 1990. Vol. 34. P. 5-20.
Kocarek P. Sound production and chorusing behaviour in larvae of Icosium tomentosum // Cent. Eur. J. Biol. 2009. Vol. 4. N 3. P. 422-426. Leiler T.-E. Sound production by lamiine larvae (Coleoptera: Cerambycidae) // Entomol. Tidskrift. 1992. Vol. 113. N l-2. P. 55-56.
Townsend J.I. A record of sound produced by the larvae of Tetrorea cilipes White (Coleoptera: Cerambycidae) // New Zealand Entomologist. 1959. Vol. 2. Iss. 4. P. 25-27. Victorsson J., Wikars L.-O. Sound production and cannibalism in larvae of the pine-sawyer beetle Monochamus sutor L. (Coleoptera: Cerambycidae) // Entomol. Tidskrift. 1996. Vol. 117. P. 29-33. WaldenR.T., Nebeker T.E. Audio spectra and related behavior of Monochamus titillator F. larvae // J. Acoust. Soc. Am. 1989. Vol. 85. P. 120.
Поступила в редакцию 13.11.14
SOUND SIGNALS OF THE SAWYER BEETLE LARVAE MONOCHAMUS URUSSOVI (FISCHER-WALDHEIM, 1806) (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE)
A.A. Benediktov
The territorial and warning signals of the sawyer beetle larvae Monochamus urussovi (F.-W.) (Coleoptera, Cerambycidae) are described at the first time. The characteristics of the larvae sounds pulses of the three species Monochamus sp. (USA), M. alternatus (Japan) andM. urussovi (Russia) are compared. Substantial differences of their signals are found. Oscillogramms are presented.
Key words: Coleoptera, Cerambycidae, Monochamus urussovi, larvae, sound, oscillogramms.
Сведения об авторе: Бенедиктов Александр Александрович - мл. науч. сотр. кафедры энтомологии биологического факультета МГУ (entomology@yandex.ru).
УДК 581.95
РАСПРОСТРАНЕНИЕ TAXUS BACCATA L. В НОВОРОССИЙСКОМ ФЛОРИСТИЧЕСКОМ
РАЙОНЕ (СЕВЕРО-ЗАПАДНЫЙ КАВКАЗ)
А.В. Попович
В процессе изучения редких видов растений Новороссийского флористического района (НФР) были выявлены и исследованы популяции Taxus baccata L. Опубликованные ранее данные о распространении T. baccata на территории НФР крайне скудны и не дают реальной оценки состояния насаждений этого вида. В статье приведены результаты исследования популяций T. baccata (численность и возрастная структура), дана оценка их состояния. На основании проведенных исследований составлена картосхема распространения T. baccata в НФР.
Ключевые слова: Taxus baccata, популяция, местонахождение вида, численность, популяционное поле, возрастная структура.
Новороссийский флористический район - составная часть Крымско-Новороссийской флористической провинции (Дубовик, 1994). Границы этого района соответствуют границам: Северо-Западного Закавказья (Анапа-Геленджикский р-н, выделенный Мениц-ким (1991)), Анапско-Абраускому и Новороссийскому районам Дубовик (1994), Анапскому и Новороссийскому району Зернова (2000).
Первые упоминания о Taxus baccata, произрастающем на Абрауском полуострове, приведены Медведевым (1882). Шмальгаузен (1897) указывает на находку Липским тиса в окрестностях Новороссийска. Указывается Флеровыми (1926): «Абрау. Лес. Долина Сукко (сообщение Келлер)»; Флеровым (1938) для окрестностей Новороссийска; указания Поярковой (1927) по Маркотхскому хребту: «... вблизи 15-й балки на северном склоне продольной долинки ... одно дерево диаметром 18 см», также она отмечала тисы на северо-восточном склоне Маркотха по ущелью близ горы Сахарная Головка «числом 16, ... небольшого размера (высота до 3 м, диаметр 9 см)». Малеев (1931) указывает на находки тиса Леван-довским «Туапхаш по ущельям у моря», Кузнецова «два маленьких экземпляра в Сосновой щели к югу от Геленджика» и Поярковой по хребту Маркотх. Во «Флоре СССР» (1934) указывается на распространение тиса ягодного в горных лесах почти по всему Кавказу, от морского берега до 1700 м над ур. моря. Гроссгейм (1939) указывал, что в Черкес-сии популяция T. baccata, существует как примесь в тенистых лесах, иногда образуя небольшие самостоятельные насаждения. Косенко (1970) отмечает, не называя точных местонахождений тиса, что вид произрастает в тенистых лесах и распространен от нижнего горного лесного пояса до верхнего. На распространение T. baccata в Горном Крыму указывали разные авторы (Паллас, 1803; Шмальгаузен,
1897; Талиев, 1908; Вульф, 1927; Дубовик, 1994; Ена, 2012; 8еге§т, 2008). При этом Вульф (1927) и Дубовик (1994) делают вывод, что раньше распространение тиса ягодного в Крыму было значительно шире. В современных условиях он встречается редко в тенистых местах широколиственных лесов, почти исключительно в пределах распространения бука, проявляя явные черты реликтовости.
Зернов (2000) отмечает тис в окрестностях Новороссийска («Тисовая роща») и ссылается на находку Шарикова, Анискина - «мыс Большой Утриш, грабово-можжевеловое редколесье». Более обширные сведения о распространении Т. Ъaccata приведены в статье Центалович (2001), где указаны более крупные популяции тиса на Абрауском полуострове. Например, Широкая балка - «несколько сотен, площадь популяции около 20 га», Снегирева щель - «площадь популяции до 100 га». Но данные Центалович крайне расплывчаты и неточны. Меницкий (2003) в «Конспекте Флоры Кавказа», также указывает на распространение вида в Северо-Западном Закавказье. Серегин, Суслова (2007) приводят для территории Абрауского полуострова несколько местонахождений тиса: «Тенистые леса вдоль ручьев на днищах щелей (Вторая Тополь-ная щель, Глубокая щель у пос. Южная Озерейка, окрестности пос. Большой Утриш и др.). Изредка». В «Красной книге России» и «Красной книге Краснодарского края», также приведены данные о распространении Т. Ъaccata на территории НФР (Ком-жа, 2008; Тимухин, Туниев, 2007). Имеются устные сообщения Вехова о нахождении тиса в Водопадной щели на Абрауском полуострове. Наибольшее количество местонахождений на Абрауском полуострове было выявлено Доном, эти неопубликованные сведения легли в основу исследований, приведенных в данной статье.
В литературных источниках имеется мало информации о популяциях Т. Ъасса(а на территории НФР (Шмальгаузен, 1897; Флеров, Флеров, 1926; Пояркова, 1927; Малеев, 1931; Флора СССР, 1934; Флеров, 1938; Гроссгейм, 1939; Дубовик, 1994; Зернов, 2000; Центалович, 2001; Меницкий, 2003; Серегин, Суслова, 2007; Тимухин, Туниев, 2007; Комжа, 2008). Отсутствие каких-либо сведений в Таксационном описании Новороссийского лесничества (Проект, 1976) дало нам повод в рамках программы изучения редких видов сосудистых растений НФР обработать наши многолетние исследования по популяциям тиса, выявить фитоценотическую приуроченность, экологические условия произрастания, провести исследования возрастной структуры популяций, создать картосхему распространения Т. Ъасса1а в НФР (рис. 1, 2).
Материалы и методы
В течение ряда лет мы проводили маршрутно-ре-когносцировочные исследования с целью выявления популяций Т. Ъасса(а на территории НФР Популяции фиксировались с помощью ОР8-навигации. Следующим этапом являлось геоботаническое описание мест произрастания тиса с выявлением субформаций. При выявлении синтаксонов использовали физиономический подход (Сукачев, 1927; Булохов, Семенщиков,
2009). Проводились популяционные исследования тиса: определялась плотность и занимаемая площадь популяций. Выделение возрастных групп особей проводилось в соответствии с классификацией возрастных состояний предложенной Работновым (1950б). Использовали индексы возрастного состояния принятые по Уранову (1973). Признаки возрастных состояний T. baccata определяли на основании исследований онтогенеза Juniperus communis L. (Онтогенетический атлас растений, 2007) с учетом особенностей онтогенеза тиса ягодного. Ювенильные (j) особи - растения, имеющие неветвящийся побег I порядка (высота 5-15 см с листьями ювенильного типа без семядолей, располагающиеся супротивно); имматурные (im) особи - одноствольные ветвящиеся растения, хвоинки ювенильного типа отмирают, появляются хвоинки (линейно-ланцетные) взрослого типа, расположение спиральное. Особи с побегами I-III порядков, достигающие в высоту 50 см, с диаметром ствола 1-2 см; виргинильные (v) особи - растения с чертами взрослого растения, развитой побеговой системой. Хвоя расположена на побегах спирально, на боковых веточках попарно. Особи с побегами I-V порядков 250 см высотой, с диаметром ствола 3-10 см. Крона удлиненная цилиндрическая или яйцевидно-цилиндрическая; молодые генеративные (g1) особи - одноствольные, реже многоствольные деревья 250-400 см высотой, с
Рис. 1. Картосхема местонахождений Taxus baccata в Новороссийском флористическом районе (• местонахождения Taxus baccata, отмеченные автором, известные по литературным источникам и устным сообщениям)
Рис. 2. Картосхема местонахождений крупных популяций Taxus baccata на Абрауском полуострове
диаметром ствола 11-15 см. Крона более густая, яйцевидно-цилиндрическая, отмечается усыхание нижних веток. Генеративные органы в большей степени расположены в верхней части кроны, их количество невелико (до 20%); средневозрастные генеративные ^2) особи - одноствольные, реже многоствольные, мощные деревья 400-600 (600-1200) см высотой, с диаметром ствола 16-40 (70) см. Крона густая, раскидистая, иногда многовершинная. Особи характеризуются максимальным количеством генеративных органов и семян, расположенных во всех частях кроны. Нижние побеги не имеют хвои. Нередко наблюдается усыхание веток и хвоинок не только в нижней, но и в средней части кроны; старые генеративные ^3) особи - одноствольные, или многоствольные, мощные деревья, высотой 300-600 (600-1200) см, с диаметром ствола 40-70 см. Крона развалистая, часто многовершинная из-за отмирания верхушки главного побега. Усыхание веток и хвоинок происходит во всех частях кроны. Количество генеративных органов меньше, чем у средневозрастных генеративных особей и составляет 10-30%.
Завершающий этап: подсчет общей численности и общей площади популяционных полей Т. Ъасса(а, составление картосхем местонахождений тиса.
Результаты исследования
Т. Ъасса1а на территории НФР встречается довольно редко, в основном, единичными виргинильными или молодыми генеративными особями. Но иногда образует скопления в виде небольших рощиц во влажных местах (по берегам ручьев, в щелях). Очень редко тис может выступать доминантом во втором ярусе широколиственного леса, образуя многочисленные группы с довольно значительной площадью популяционного поля.
Местонахождения единичных или малочисленных групп особей Т. Ъасса1а на территории НФР: 1) Ге-ленджикский р-н, долина р. Мезыбь, щель Церковная, дубово-грабовый лес, одно дерево, высота 2,0 м, диаметр 10 см (27.IV 2013, А.П.); 2) Геленджикский р-н, 44°41'59" с.ш., 37°57'34" в.д., хребет Мар-котх, окрестности перевала Кабардинский, восточ-
ный склон горы Безумная, дубово-грабовый лес, одно дерево, высота 4,0 м, диаметр 25 см (26.VI 2011, А.П.); 3) Геленджикский р-н, 44°41'72" с.ш., 37°56'24'' в.д., хребет Маркотх, восточный отрог горы Совхозная, щель Полихронова, буково-дубо-вый лес, одно дерево, высота 3,0 м, диаметр 16 см (09.II 2013, А.П.); 4) Геленджикский р-н, хребет Маркотх, восточный склон горы Квашин Бугор, щель Картофельная, дубово-грабовый лес, два дерева, высота 0,7 и 3,0 м, диаметр 5 и 13 см (30. IX 2007, А.П.); 5) Геленджикский р-н, 44°37'77" с.ш., 37°57'58'' в.д., хребет Туапхат, северная экспозиция горы Дооб, в щели вдоль ручья, дубово-грабовый лес, 11 особей, из них 5 генеративных, одно виргинильное и 5 имматурных (31.III 2014, А.П.); 6) Абрауский полуостров, 44°40'77" с.ш., 37°42 ' 49 ' ' в.д., восточный склон горы Амзай, ду-бово-грабинниковый лес, одно дерево, высота 1,65 м, диаметр 8 см (09.X 2010, А.П.); 7) Абрауский полуостров, окрестности пос. Васильевка, верховья р. Озерейка, щель Медвежья, одно дерево, высота 1,5 м, диаметр 5 см (01.V 2007, А.П.); 8) Абрауский полуостров, 44°42 ' 26 ' ' с.ш., 37°41' 99 ' ' в.д., 44°42 ' 53 ' ' с.ш., 37°42 ' 88 ' ' в.д., юго-восточный склон горы Сапун, дубово-грабовый лес, семь деревьев, высота 0,5-6,0 м, диаметр 4-22 см (03. II 2012, А.П.); 9) Абрауский полуостров, окрестности Новороссийска, отрог горы Кабахаха, щель Четвертая, дубово-грабовый лес, три дерева, высота 1,5-2 м, диаметр 8-10 см (07.XI 2011, Дон); 10) Абрауский полуостров, ГПЗ «Утриш», щель Вторая Топольная. Деревья расположены тремя группами 5-2-5 деревьев на расстоянии 600 м, высота 2,5-8,0 м, диаметр 13-70 см (25.VI 2008, Дон). Одно из деревьев (по-видимому, крупнейший и старейший тис на территории Абрауского полуострова) обломан, большая часть ствола обломилась в 2000 г. Общая высота дерева составляла, приблизительно 19-20 м, при диаметре 70 см; 11) Абрауский полуостров, 44°42 '19 ' ' с.ш., 37°34 ' 48 ' ' в. д., на седловине между горами Чухабль и Глебов-ка, 18 деревьев, высота 0,3-4,0 м, диаметр 1-23 см (13.II 2011, Дон., А.П.). Тис ягодный встречается спорадически на горе Колдун. Мы выявили восемь крупных популяций, которые вызывают наибольший интерес (табл. 1).
№ 1. Пенайская популяция Taxus baccata
Популяция T. baccata расположена на южном макросклоне хребта Маркотх, в Пенайской щели, между поселками Шесхарис и Кабардинка. Она находится в средней части щели, заканчиваясь перед слиянием с параллельно расположенной безымянной щелью.
Крутизна склонов 35-700. Расположена на высоте 170-230 м над ур. моря. Условия увлажнения - атмосферные осадки. Площадь популяционного поля составляет 4,0 га. Деревья расположены в основном единично или небольшими группами по 3-5 особей.
Условия произрастания тиса на разных бортах щели различны. Борт щели юго-западной экспозиции довольно хорошо освещен; противоположный борт северо-восточной экспозиции слабо освещен в связи с крутизной склона. Оба борта различаются почвенными условиями и составом растительности. Почва борта юго-западной экспозиции серая лесная, растительная субформация грабово-скальнодубово-липовая (Carpinus betulus, Quercus petraea, Tilia begoniifolia) с участием Acer laetum, редко Juniperus deltoidеs и T. baccata. В подлеске Berberis vulgaris (редко), Cornus australis, Cornus mas, Euonymus verrucosa, Juniperus foetidissima (редко), Philadelphus caucasicus, Staphylea pinnata.
Почва борта северо-восточной экспозиции пере-гнойно-карбонатная с высоким содержанием мергельного щебня. Поверхность полностью покрыта щебнем. Из-за высокой крутизны склона обломочный материал частично сползает на дно щели. В связи с такими сложными эдафическими условиями на этом склоне развивается своеобразная лесная субформация, в своем роде уникальная для территории Новороссийского флористического района, представленная сосново-скальнодубовым редколесьем с хорошо выраженным низкорослым древесным и кустарниковым пологом с участием как ксе-рофитных, так и мезофитных видов. Первый ярус представлен Pinus sylvestris subsp. hamata, Quercus petraea, T. baccata (очень редко); второй ярус - T. baccata, Carpinus orientalis, Cotinus coggygria, Euonymus verrucosa (редко), Fraxinus excelsior, Hippocrepis emeroides (редко), Ligustrum vulgare, Sorbus umbellata var. taurica, Sorbus torminalis, Tilia begoniifolia, Viburnum lantana. Травяно-кустарнич-ковый ярус представлен Carex sp., Iberis simplex, Bupleurum woronowii, Seseli ponticum, Onosma polyphyllum, Asperula sp.
Популяция T. baccata c правосторонним возрастным спектром представлена в основном крупными деревьями. Формула возрастного спектра:
0j+1im+10v+15g2+8g3.
Наиболее крупные деревья достигают высоты 8-12 м, диаметр стволов 30-65 см. Общее число выявленных (26.XII 2013) тисов в Пенайской щели составляет 34 особи, ранее в Пенайской щели нами было отмечено 77 разновозрастных растений (08.XI 2008). Уменьшение численности T. baccata почти вдвое связано
Т а б л и ц а 1
Местонахождения крупных популяций T. baccata на территории НФР
Номер Популяция, местонахождение, координаты Площадь,га Растительная субформация Число особей, шт.
1 Пенайская популяция Taxus baccata Хребет Маркотх, щель Пенайская 44°41 ' 41' ' с.ш., 37°54 ' 36 ' ' в.д. 44°41 42 ' ' с.ш., 37°54 ' 39 ' ' в.д. 44°41 ' 40 ' ' с.ш., 37°54 ' 42 ' ' в.д. 44°41 ' 40 ' ' с.ш., 37°54 ' 45 ' ' в.д. 44°41 ' 50 ' ' с.ш., 37°54 ' 06 ' ' в.д. 44°41 ' 50 ' ' с.ш., 37°53 ' 97 ' ' в.д. 44°41 ' 45 ' ' с.ш., 37°54 ' 43 ' ' в.д. 44°41 ' 45 ' ' с.ш., 37°54 ' 53 ' ' в.д. 4,0 сосново-скальнодубовая (Pinus sylvestris subsp. hamata, Quercus petraea); грабово-скальнодубово-липовая (Carpinus betulus, Quercus petraea, Tilia begoniifolia) 34
2 Южноозерейская популяция Taxus baccata. Абрауский полуостров, в 2,5 км к востоку от пос. Южная Озереевка, между горами Глебовка и Острая, щель Глубокая, северо-западная экспозиция 44°40 ' 84 ' ' с.ш., 37°39 ' 77 ' ' в.д. 44°40 ' 81' ' с.ш., 37°40 ' 03 ' ' в.д. 44°40 ' 88 ' ' с.ш., 37°40 ' 01' ' в.д. 44°40 ' 84 ' ' с.ш., 37°40 ' 10 ' ' в.д. 44°40 ' 86 ' ' с.ш., 37°40 ' 11' ' в.д. 44°40 91 с.ш., 37°40 07 в.д. 4,7 скальнодубово-грабинниковая (Quercus petraea, Carpinus orientalis) 248
3 Популяция Taxus baccata в Седьмой щели. Абрауский полуостров, окрестности Новороссийска, между горами Чухабль и Кабахаха, щель Седьмая, у истоков родника 1,5 скальнодубово-грабовая (Quercus petraea, Carpinus betulus); скальнодубово-грабово-кленовая (Quercus petraea, Carpinus betulus, Acer laetum) 35
4 Старо-Абрауская популяция Taxus baccata. Абрауский полуостров, окрестности Новороссийска, северные отроги горы Чухабль, щель Восьмая, в верхней части щели на пересечении крутой извилины Старой Абрауской дороги и вниз по течению ручья 44°43 ' 04 ' ' с.ш., 37°41 ' 26 ' ' в.д. 6,0 скальнодубово-грабово-кленовая (Quercus petraea, Carpinus betulus, Acer laetum) ; буково-грабовая (Fagus orientalis, Carpinus betulus) 91
5 Популяция Taxus baccata Чухабль-Сапун. Абрауский полуостров, между горами Чухабль и Сапун, восточная экспозиция, центральный прищелок 44°42 ' 34 ' ' с.ш., 37°42 ' 04 ' ' в.д. 44°42 ' 31' ' с.ш., 37°41 ' 97 ' ' в.д. 44°42 34 с.ш., 37°41 91 в.д. 44°42 36 с.ш., 37°41 81 в.д. 44°42 37 с.ш., 37°41 74 в.д. 44°42 37 с.ш., 37°41 62 в.д. 44°42 37 с.ш., 37°41 57 в.д. 2,3 скальнодубово-грабово-кленовая (Quercus petraea, Carpinus betulus, Acer laetum); скальнодубово-грабово-тисовая (Quercus petraea, Carpinus betulus, Taxus baccata) не менее 940
Окончание табл. 1
Номер Популяция, местонахождение, координаты Площадь,га Растительная субформация Число особей, шт.
6 Популяция Taxus baccata в Снегиревой щели. Абрауский полуостров, между горами Глебовка и Сапун-Чухабль, Снегирева щель, вдоль ручья, 44°40 ' 58 ' ' с.ш., 37°41 ' 82 ' ' в.д. 44°40 ' 79 ' ' с.ш., 37°41 ' 05 ' ' в.д. 44°40 ' 81' ' с.ш., 37°40 ' 99 ' ' в.д. 44°40 93 с.ш., 37°40 89 в.д. 44°41 08 с.ш., 37°40 92 в.д. 44°41 33 с.ш., 37°40 94 в.д. 44°41 80 с.ш., 37°40 88 в.д. 44°41 88 с.ш., 37°40 88 в.д. 18,0 скальнодубово-грабовая; скальнодубово-грабово-тисовая; скальнодубово-тисовая; тисовая; скальнодубово-буково-тисовая (Quercus petraea, Fagus orientalis, Taxus baccata) не менее 1166
7 Глебовская популяция Taxus baccata № 1. Абрауский полуостров, окрестности Глебовского полигона ТБО, д/у Радуга выше по ущелью, щель № 1. 44°42 ' 56 ' ' с.ш., 37°40 ' 71' ' в.д. 44°42 58 с.ш., 37°40 56 в.д. 44°42 71 с.ш., 37°40 48 в.д. 44°42 77 с.ш., 37°40 41 в.д. 44°42 77 с.ш., 37°40 09 в.д. 8,1 скальнодубово-грабовая; скальнодубово-грабово-тисовая; скальнодубово-тисовая; тисовая; не менее 3500
8 Глебовская популяция Taxus baccata № 2. Абрауский полуостров, окрестности Глебовского полигона ТБО, д/у Радуга выше по ущелью, щель № 2. 44°42 41 с.ш., 37°40 34 в.д. 44°42 43 с.ш., 37°40 36 в.д. 44°42 40 с.ш., 37°40 41 в.д. 44°42 38 с.ш., 37°40 47 в.д. 44°42 ' 37 ' ' с.ш., 37°40 ' 49 ' ' в.д. 44°42 39 с.ш., 37°40 56 в.д. 44°42 42 с.ш., 37°40 58 в.д. 44°42 44 с.ш., 37°40 50 в.д. 44°42 43 с.ш., 37°40 49 в.д. 44°42 46 с.ш., 37°40 41 в.д. 44°42 48 с.ш., 37°40 36 в.д. 44°42 49 с.ш., 37°40 32 в.д. 5,0 кленово-грабинниковая (Acer laetum, Carpinus orientalis); скальнодубово-грабовая; скальнодубово-кленовая (Quercus petraea, Acer laetum); скальнодубово-тисовая; тисовая; скальнодубово-грабово-тисовая; скальнодубово-кленово-тисовая (Quercus petraea, Acer laetum, Taxus baccata); буково-тисовая; буково-скальнодубово-тисовая не менее 5000
с сильнейшими ливнями летом 2012 г., вызвавшими селевые потоки в щели, в связи с этим деревья, расположенные на дне щели были смыты вместе с почвой. Уничтоженные деревья Т. ЪассМа относились к имматурным и виргинильным растениям. Вероятно, с этим связан правосторонний тип популяции, наиболее старые деревья расположены по склонам щели, в наиболее неблагоприятных условиях увлажнения, где нет условий для развития
молодых особей из-за регулярного повреждения сползающим щебнем.
№ 2. Южноозерейская популяция Taxus baccata
Ценопопуляция T. baccata расположена на Абрау-ском полуострове в 2,5 км к востоку от пос. Южная Озерейка, на северо-западном склоне отрога горы Острая, в Глубокой щели. Крутизна склонов 35-70°. Расположена на высоте 150-240 м над ур. моря. Ус -
ловия увлажнения - атмосферные осадки, по дну щели протекает ручей. Почва серая лесная. Площадь популяционного поля составляет 4,7 га. Деревья расположены в основном единично или небольшими группами по 3-5 особей, в наиболее благоприятных условиях до 10 деревьев.
T. baccata произрастает на северо-западном склоне щели. На южном склоне тис встречается редко единичными экземплярами. Основная субформация - скально-дубово-грабинниковая с участием Juniperus deltoidеs, Acer laetum, Carpinus betulus, Cornus australis, Cornus mas, Fagus orientalis, Tilia sp., Cotinus coggygria, Euonymus verrucosa, Rubus sp., Sorbus torminalis. Зачастую переплетенных Hedera helix, Smilax excelsa. Большое количество сухостоя. Ценопопуляция T. baccata составляет 248 разновозрастных растений. Формула возрастного спектра: 8j+23im+89v+43g1+43g2+42g3. Преобладают деревья высотой от 4 м и более, наибольший диаметр ствола 35 см. Некоторые деревья в угнетенном состоянии. В целом полночленность цено-популяции выражена и стабильна.
№ З. Популяция Taxus baccata в Седьмой щели
Популяция T. baccata расположена на Абрауском полуострове в окрестностях Новороссийска северовосточный склон горы Чухабль, в Седьмой щели. Она начинается в верховьях у родника и спускается вниз по щели на 250-300 м. Площадь популяционного поля составляет 1,5 га. Почва серая лесная. Основная растительная субформация - скальнодубово-грабо-вая. Число T. baccata 35 шт., в возрасте до 45-50 лет (Голубитченко).
№ 4. Старо-Абрауская популяция Taxus baccata
Популяция T. baccata расположена на Абрауском полуострове, в окрестностях Новороссийска, северовосточный склон горы Чухабль, в Восьмой щели. Она начинается в верховьях щели, на 200 м выше Старой Абрауской дороги и спускается вниз по течению ручья. Площадь популяционного поля составляет 6,0 га. Основные растительные субформации: буково-грабовая, скальнодубово-грабовая. Все деревья тиса ягодного (91 шт.) обнаружены в 50-метровой полосе по левому и правому бортам щели, в основном растения располагаются группами по 3-6 шт. Большинство деревьев имеют высоту 4-6 м и диаметр ствола 10-15 см. Подрост (высота до 1,5 м) составляет 20 шт. Одно дерево с диаметром ствола 35 см является самым крупным в популяции и находится почти у самой нижней ее границы.
№ 5. Популяция Taxus baccata Чухабль-Сапун
Популяция T. baccata расположена на Абрауском полуострове между горами Чухабль и Сапун, вос-
точный макросклон, в центральном прищелке. Тис начинает встречаться в верховьях прищелка, спускаясь к месту схождения с левым и правым прищел-ками, т. е. в точке начала щели Широкая. Крутизна склонов 40-750. Расположена на высоте 150-200 м над ур. моря. Почва серая лесная. Условия увлажнения - атмосферные осадки, по дну прищелка протекает ручей.
Площадь популяционного поля составляет 2,3 га. В верховьях и в устье центрального прищелка T. baccata встречается небольшими группами. В центральной части тоже небольшие группы непосредственно у ручья (наиболее старые и крупные тисы достигают высоты 10 м с диаметром ствола до 55 см), но на пологих склонах тис растет выше по склону, местами во втором ярусе, выступая доминантом, образует сплошные насаждения (0,2 га) со средней плотностью 20 особей на 100 м2. В основном тис произрастает на склоне северо-восточной экспозиции. Склон юго-восточной кспозиции, на котором тис встречается единично, более крутой и находится на солнечной стороне. Цено-популяция T. baccata составляет не менее 950 разновозрастных растений. Наиболее плотные насаждения тиса - площадь 0,2 га с 378 разновозрастными растениями, где преобладающей возрастной группой являются виригинильные и молодые генеративные особи высотой 2,5-3,0 м. У 572 разновозрастных растений были измерены высота и диаметр, составлена формула возрастного спектра:
8j + 22im + 299v + 144g1 + 75g2 + 24g3.
Тис ягодный произрастает в следующих субформациях: скальнодубово-грабово-кленовая (Quercus petraea,Carpinus betulus, Acer laetum) с участием во втором ярусе Juniperus deltoidеs; скальнодубово-гра-бово-тисовая; скальнодубово-грабовая с участием Carpinus orientalis с хорошо развитым кустарниковым ярусом Cornus australis, Cornus mas, Euonymus verrucosa, Ligustrum vulgare, Sorbus torminalis, Viburnum lantana. По ручью из древесно-кустарни-ковых пород представлен только T. baccata, зачастую перевитый Smilax excelsa, образующей порой непроходимые заросли.
№ б. Популяция Taxus baccata в Снегиревой щели
Популяция T. baccata расположена на Абрауском полуострове между горами Глебовка-Острая и Чухабль-Сапун, в Снегиревой щели. Она вытянута вдоль ручья (от места схождения Снегиревой щели с Широкой щелью и до ее верховьев) и уходит на юго-западный склон горы Чухабль. Крутизна склонов 45-800. Расположена на высоте 100220 м над ур. моря. Почва серая лесная. Условия
увлажнения - атмосферные осадки, по дну щели протекает ручей.
Площадь популяционного поля составляет 18 га. Тис встречается небольшими группами, на более пологих участках близ ручья образует рощицы (2050 деревьев со средней плотностью 20 особей на 100 м2), иногда уходит по небольшим прищелкам вверх по склону, где также образует скопления 2070 деревьев. В верховьях щели T. baccata уходит на юго-западный склон горы Чухабль, на данном участке зафиксировано не менее 150 экз. На обрывистых участках единично встречаются крупные деревья тиса.
Древесно-кустарниковый ярус по ручью представлен T. baccata, Acer laetum, Alnus sp., Carpinus betulus, Cerasus avium, Cornus australis, Corylus avellana, Fagus orientalis, Robinia pseudoacacia, Salix caprea, Salix sp., Staphylea pinnata, Tilia sp.; на более сухих участках - Juniperus deltoidеs, T. baccata (реже), Carpinus orientalis, Cornus mas, Cotinus coggygria, Euonymus verrucosa, Ligustrum vulgare, Quercus petraea, Rosa canina, Rubus sp., Sorbus torminalis. На обрывистых участках редко встречается Pinus sylvestris subsp. hamata. Местами лианы образуют непроходимые заросли, они представлены Smilax excelsa, реже Clematis vitalba, Hedera helix.
Популяция T. baccata составляет не менее 11 бб разновозрастных растений. У 577 разновозрастных растений были измерены высота и диаметр, формула возрастного спектра:
25j + 45im + 176v + 121ga + 172g2 + 38g3.
Преобладают деревья высотой от 4 м и более, наибольший диаметр ствола 30 см. У некоторых деревьев спилены верхушки. Ценопопуляция полночленная.
№ 7. Глебовская популяция Taxus baccata № 1
Популяция T. baccata расположена на Абрауском полуострове, северные отроги горы Чухабль, в безымянной щели № 1, примыкающей к Глебовскому полигону ТБО. В средней части щель разделяется на два прищелка. T. baccata начинает встречаться в верховьях щели, до схождения с безымянной щелью № 2. Крутизна склонов от 25-750. Высота над уровнем моря 115-200 м. По дну щели протекает ручей. Почва серая лесная. Условия увлажнения -атмосферные осадки, у дна щели близкое залегание грунтовых вод.
Площадь популяционного поля составляет 8,1 га. В одном из прищелков тис произрастает рассеянно или небольшими группами, в основном на склоне восточной, северо-восточной экспозиции. На площади 5,б га зафиксировано 451 разновозрастное
растение. Преобладающая субформация скаль-нодубово-грабовая, во втором ярусе T. baccata, Carpinus orientalis, Cornus australis, Staphylea pinnata, кустарничково-травяной покров невыра-жен. В слиянии двух прищелков тис произрастает сплошным массивом на площади 2,5 га, только на склоне северной, северо-восточной экспозиции. Число разновозрастных растений T. baccata на данной площади составляет не менее 3 000 экз. Преобладающая субформация скальнодубово-ти-совая, иногда переходящая в тисовую. В наиболее влажных местах у ручья тис произрастает совместно с Corylus avellana, Staphylea pinnata, Rubus sp., перевитыми Clematis vitalba, Smilax excelsa, образующими непроходимые заросли.
У 451 растения тиса ягодного были измерены высота и диаметр ствола, формула возрастного спектра:
13j + 71im + 244v + 162gj + 101g2 + 27g3.
Возрастная структура популяции T. baccata полночленная, представленная в основном виргиниль-ными и молодыми генеративными деревьями. Наиболее крупные деревья достигают высоты 8-12 м с диаметром стволов 35-70 см.
№ 8. Глебовская популяция Taxus baccata № 2
Популяция T. baccata расположена на Абрауском полуострове, северные отроги горы Чухабль, в верхней части безымянной щели № 2 примыкающей к безымянной щели № 1. В верхней части щель раздваивается, на развилке щели и далее в юго-восточном ответвлении начинает встречаться T. baccata. На данном участке тис расположен по обоим бортам щели. Крутизна склонов 25-600. Высота над уровнем моря 130-220 м. По днищу щели протекает ручей, пересыхающий в засушливый сезон. Почва серая лесная. Ус -ловия увлажнения - атмосферные осадки, у дна щели близкое залегание грунтовых вод.
Площадь популяционного поля составляет 5,0 га. Условия произрастания тиса на разных бортах различны. Борт щели юго-западной и западной экспозиций довольно хорошо освещен и более сухой по сравнению с бортом северной и северо-восточной экспозиций. На склоне щели юго-западной и западной экспозиций представлены субформации: 1) кленово-грабинниковая (Acer laetum, Carpinus orientalis) с участием T. baccata (редко), Carpinus orientalis, Cornus australis, Sorbus torminalis; 2) скаль-нодубово-грабовая с участием Acer laetum, Carpinus orientalis, T. baccata и Sorbus torminalis; 3) скаль-нодубово-кленовая (Quercus petraea, Acer laetum) с участием Juniperus deltoidеs, T. baccata, Carpinus orientalis, Cornus australis. И только в овражистых
Т а б л и ц а 2
Видовой состав ценофлоры на территории размещения глебовской популяции тиса ягодного № 2
Номер площадки 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Число видов 9 12 13 8 11 10 4 2 2 9 7 4 6 3 2 11 12 10 11 11
Древесный яр ус A,
Fagus orientalis - - - - - - - - - - - 5 - - - - - 1 - -
Quercus petraea - 3 4 5 11 3 4 5 5 6 8 3 6 7 6 5 5 4 5 3
Carpinus betulus - 2 - 3 - - - - - - - - 4 - - - - 4 8 -
Acer laetum 4 3 2 - 1 1 2 1 4 1
Taxus baccata (крупные деревья) - 1 - - - - 4 25 33 3 8 2 1 6 3
Tilia begoniifolia 3 2
Древесный яр ус A
Juniperus deltoides - - 5 - - - - - - - - - - - - - - - - -
Taxus baccata 3 13 7 14 30 13 16 26 24 8 22 20 9 9 2 - 1 9 5 2
Carpinus orientalis 9 11 12 7 3 4 4 - - 4 - - - - - 14 7 5 - 8
Sorbus torminalis - 2 7 - 5 - - - - 3 - - 2 - - 2 1 - 1 -
Кустарниковый ярус B
Cornus australis 12 - 10 1 7 3 17 15 - 4 1
Cornus mas 6 5 - 2 2
Euonymus verrucosa 10 2 3 2 1 2 - - - - - - 4 - - 1 1 - - -
Ligustrum vulgare + 4 9 + 3 1 1 4 - -
Viburnum lantana 2 - 5 - 4 2 - - - - 3 - - - - 1 - - 1 1
Staphylea pinnata - 24 - - - - - - - - 2 - - - - - - - - -
Fagus orientalis (подрост) - - - - - - - - - - - - - - - - - 2 - -
Quercus petraea (подрост) - 1 1 1 -
Acer laetum (подрост) - 1 2 2 - 1 2
Juniperus deltoides(подрост) - - 6 5 2 2 - - -
Taxus baccata (подрост) 6 15 - 47 17 29 60 8 33 37 21 61 10 19 38 21 13 14 12 9
Carpinus orientalis (подрост) 2 2 9 5 2 - 5 3
Sorbus torminalis (подрост) - 1 5 6 4 1 - 2
Травяной ярус C
Carex sp. + - + - - + - - + + + + + - -
Hedera helix (почвопокровная форма) + + - + + - - - - + + - + + - + + + + +
Aegonychon purpureocaeruleum + +
Viola dehnhardtii + + +
Внеярусная растительность
Hedera helix + + + + + + - - - + + - - - - + + + + +
Lonicera caprifolium + + +
Smilax excelsa - + + - +
Сеянцы
Taxus baccata 2 4 - 4 - - - - 3 2 - - 1 - - - 1 4 - 1
Quercus petraea + + + - + + - - - + + - - + +
П р и м е ч а н и е. Виды, встреченные только на одной площадке: Angelica sylvestris, Corylus avellana, Cotinus coggygria, Crataegus sp., Dictamnus albus subsp. gymnostylis, Polypodium vulgare, Paeonia mascula subsp. triternata, Rosa canina, Solidago virgaurea, Vincetoxicum hirundinaria.
местах, где влагообеспеченность лучше, субформация кленово-тисовая (Acer laetum, Taxus baccata) с участием Sorbus torminalis. На склоне щели северной и северо-восточной экспозиций, представлены следующие растительные субформации: 1) скаль-нодубово-тисовая с участием Sorbus torminalis; 2) скальнодубово-тисовая, с массовым подростом T. baccata. Небольшие участки леса лишены высокоствольных дубов, здесь представлена тисовая субформация. Плотность древостоя в такой субформации высокая, представленная подростом T. baccata высотой 2,5-3,5 м. Максимальное количество тиса на площадках, имеющих площадь 100 м2, составляет 90 разновозрастных деревьев; 3) скальнодубово-грабово-тисовая; 4) скальнодубово-кленово-тисовая (Quercus petraea, Acer laetum, Taxus baccata); 5) небольшой участок буково-тисовой, переходящей в буково-скальнодубово-тисовую, представлены только в верховьях щели. Видовой состав ценофлоры на территории размещения глебовской популяции тиса ягодного № 2 представлен в табл. 2.
В процессе исследования популяции тиса велся непосредственный подсчет разновозрастных растений. Непосредственно было зафиксировано 2 570 разновозрастных растений, что гораздо меньше реальной численности данной популяции. Так как местами плотность T. baccata была высока, что усложняло возможность непосредственного подсчета, параллельно проводили учет тиса на 20 площадках размером по 100 м , численность тиса составило 811 разновозрастных растений. Наиболее плотные насаждения T. baccata расположены на склоне щели северной и северо-восточной экспозиций, площадь 1,0 га. С учетом вышеприведенных данных приблизительное количество тиса в популяции составляет не менее 5 000 разновозрастных растений. У 1996 растений измерены высота и диаметр ствола, формула возрастного спектра:
37j + 287im + 953v + 454gj + 229g2 + 36g3.
Популяция T. baccata полночленная, с максимальным содержанием виргинильных и молодых генеративных особей, минимальные значения у ювениль-ных и старых генеративных особей.
Необходимо отметить, что наибольшее количество ювенильных и имматурных особей расположены на склоне щели юго-западной и западной экспозиций, там, где плотность T. baccata не высокая. Наибольшая плотность T. baccata отмечена на склоне щели северной и северо-восточной экспозиций, в данных условиях представлены в основном вирги-нильные и молодые генеративные особи. Поскольку плотность деревьев высока, сеянцы и имматурные
растения погибают из-за недостатка освещенности, питательных веществ и влаги, а виргинильные растения более вытянутые и слабые, чем на освещенных участках.
Обсуждение результатов
T. baccata - средиземногорный западноевроази-атский, лесной, мезофильный, третичный вид, проявляющий черты реликтовости; включен в Красные книги Краснодарского края и России, Красный Список МСОП (Тимухин, Туниев, 2007; Комжа, 2008; the IUCN Red List, 2013).
В результате исследований, проведенных в 20132014 гг., на территории НФР были выявлены восемь крупных популяций T. baccata общей численностью не менее 11 004 шт. Общая площадь популяционного поля для T. baccata составляет 49,6 га. Популяции № 4-8 наиболее полночленные, проявляют потенциал увеличения численности и площади насаждений.
Все популяции T. baccata, расположенные на Абрауском полуострове между Новороссийском и пос. Южная Озерейка, вероятно, имеют общий генезис, на данной территории создаются особые экологические и фитоценотические условия для произрастания T. baccata, образующего крупные скопления. Этот участок изолирован от других более или менее крупных популяций тиса, окружен со всех сторон населенными пунктами. Несмотря на то, что все местообитания T. baccata на Абрауском полуострове, расположены в границах ООПТ, только в ГПЗ «Утриш» существует действительная охрана. Основная масса тиса расположена в границах заказника Абрауский, при отсутствии штата заказника не осуществляется должная охрана территории, да и сведений о распространении вида в пределах Новороссийского лесничества нет. В связи с этим возникает реальная угроза существованию этих популяций на данном участке. Нами были отмечены спилы верхушек тиса ягодного. Основная масса тиса встречается в труднодоступных, крутых щелях, порой заросших колючими лианами -Smilax excelsa. Такие условия создают преграду для антропогенного воздействия. Но в свою очередь есть другая, более существенная, опасность, связанная с климатическими катаклизмами, в виде сильнейших ливней, случавшихся в 2002 и 2012 гг., что привело к крупным селям и оползням, в особенности в щелях, где расположены популяции № 1, № 2 и № 6.
Полученные сведения необходимо включить в Красные книги РФ и Краснодарского края.
Автор выражает благодарность за участие и помощь в исследованиях Н.А. Дону, В.А. Голубитченко, В.А. Попович, М.В. Федотову, за консультации А.С. Зернову, А.П. Серегину.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Булохов А.Д., СеменщиковЮ.А. Практикум по классификации и ординации растительности: Учебное пособие / А.Д. Булохов, Ю.А. Семенщиков. Брянск, 2009. 120 с. Вульф Е.В. Флора Крыма. Л., 1927. Т. 1. Вып. 1. С. 32-33. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Баку, 1939. Изд. 2. Т. 1. С. 55-56.
Дубовик О.Н. Флорогенез Крымско-Новороссийской
провинции. Краснодар, 2005. С. 51-52. Зернов А.С. Растения Северо-Западного Закавказья. М., 2000. C. 13.
Ена А.В Природная флора Крымского полуострова.
Симферополь, 2012. С. 47. Комжа А.Л. Тисс ягодный - Taxus baccata // Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008. С. 565-566. Косенко И.С. Определитель высших растений СевероЗападного Кавказа и Предкавказья. М., 1970. С. 22. Малеев В.П. Растительность района Новороссийск -Михайловский перевал и ее отношение к Крыму // Зап. Никит. сада. 1931. Т. 13. Вып. 2. С. 119. Медведев Я.С. Очерки закавказских лесов // Лесн. журн. Т.
12. Вып. 4. С. 325-345. Меницкий Ю.Л. Сем. Taxaceae S.F.Gray // Конспект Флоры
Кавказа. Т. 1. СПб., 2003. С. 174. Онтогенетический атлас растений: научное издание.
Йошкар-Ола, 2007. Т. 5. С. 43-46. Пояркова Т.Ф. Очерк растительности хребта Маркотх на Сев. Кавказе // Изв. Главн. бот. сада СССР, 1927. Т. 26. Вып. 3. С. 246.
Проект организации и развития лесного хозяйства Новороссийского Мехлесхоза Краснодарского управления лесного хозяйства Министерства лесного хозяйства РСФСР. Т. 3. Таксационное описание Новороссийского лесничества. кн. 2. Краснодар, 1976. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых
растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.;Л., 1950. Вып. 6. С. 3-197.
Серёгин А.П., Суслова Е.Г. Флора сосудистых растений окрестностей пос. Малый Утриш // Ландшафтное и биологическое разнообразие Северо-Западного Кавказа: Сб. науч. тр. / Под. ред. К.Б. Гонгальского, О. А. Леонтьевой, Е.Г. Сусловой. М., 2007. С. 104-174.
Сукачев В.Н. Краткое руководство к исследованию типов леса. М., 1927. 150 с.
Тимухин И.Н., Туниев Б.С. Taxus baccata - Тисс ягодный // Красная книга Краснодарского края (растения и грибы). Краснодар, 2007. С. 99-100.
Уранов А.А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений: Тез. доклада 5-го делегатского съезда ВБО. Киев, 1973. С. 42-43.
Флеров А. Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. Ростов-на-Дону, 1938. С. 23.
Флеров А. Ф., Флеров В. А.. Растительность СевероЧерноморского побережья Кавказа. 1. Растительность полуострова Абрау и побережья Анапа-Новороссийск // Тр. Сев.-Кавказ. ассоц. науч.-исслед. ин-тов. 1926. № 8 С. 11.
Флора СССР Л., 1934. Т. 1. С. 131-132.
Центалович В. Т. Распространение краснокнижного тиса ягодного на юге Краснодарского края. // Тр. КубГТУ. Краснодар, 2011. Т. XI. Сер. Безопасность жизнедеятельности и охрана окружающей среды. Вып. 1. С. 127-132.
Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев, 1897. С. 673-674.
Seregin A.P. Contribution to the vascular flora of the Sevastopol area (the Crimea): checklist and new records // Fl. Medit. 2008. Vol. 31. P. 205-308.
http://www.iucnredlist.org/details/42546/0
Поступила в редакцию 11.03.14
TAXUS BACCATA L. IN NOVOROSSIYSK FLORISTICAL REGION (THE NORTHWEST CAUCASUS)
A.V. Popovich
During research of rare species of plants in the Novorossiysk floristic region (NFR) were discovered and researched population of Taxus baccata L. Previously published data about location of T. baccata on the territory of the NFR is very limited and do not provide an accurate assessment of the state of populations of this species. Present article contains the results of research of T. baccata population, estimation of their conditions, describes their numbers and age structure. Basis on taken research drawed a map-scheme of T. baccata s location in the NFR.
Key words: Taxus baccata, population, species localities, abundance, population field, age structure.
Сведение об авторе: Попович Антон Владимирович - аспирант Московского государственного областного университета (antonio220386@rambler.ru).
