CC BY
3
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК: 595.371:591.134.6
СРАВНЕНИЕ ТРЁХ УРАВНЕНИЙ РАЗМЕРНО-ВЕСОВОЙ ЗАВИСИМОСТИ GAMMARUS LACUSTRIS (CRUSTACEA; AMPHIPODA)
Асочаков Анатолий Андреевич,
кандидат биологических наук, заведующий Учебно-научной лабораторией биологического разнообразия кафедры биологии
Оленин Андрей Валерьевич,
студент
Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова (г. Абакан)
Обсуждаются результаты, полученные в процессе теоретического варианта апробации трёх уравнений, аппроксимирующих размерно-весовую зависимость Gammarus lacustris, из трёх озёр Республики Хакасия (Южная Сибирь). Среди озёр оказались следующие: Белё, Шира и Джиримское. Обращается внимание на выявленные отличия двух уравнений от аналогичных им видов регрессионных зависимостей, которые были опубликованы ранее. Высказываются гипотезы, объясняющие обнаруженную разницу. Предлагаются рекомендации по стандартизации исследований подобного рода.
Ключевые слова: Crustacea, Amphipoda, Gammarus lacustris, размерно-весовая зависимость.
COMPARISON OF THREE EQUATIONS OF THE SIZE-WEIGHT DEPENDENCE OF GAMMARUS LACUSTRIS (CRUSTACEA; AMPHIPODA)
Asochakov Anatoliy Andreevich,
Ph.D. in Biology, Head of the of the Teaching and Research Laboratory ofBiodiversity of the Biology Department
Olenin Andrey Valeryevich,
student
Katanov Khakass State University (Abakan)
The results obtained in the process of the theoretical variant of the approbation of three equations approximating the size-weight dependence of Gammarus lacustris from three lakes of the Republic of Khakassia (Southern Siberia) are discussed. Among the lakes were the following: Belye, Shira and Djirimskoye. Attention is drawn to the revealed differences of the two equations from similar types of regression dependencies that were published earlier. Hypotheses explaining the detected difference are formulated. Recommendations for the standardization of studies of this kind are proposed.
Key words: Crustacea, Amphipoda, Gammarus lacustris, size-weight dependence.
Рациональное использование природных ресурсов, помимо прочих условий, предполагает наличие достоверных данных об их объёмах и пространственном распределении, а также об обоснованном планировании добычи или эксплуатации. В случае с биологическими ресурсами, которым свойственно частичное или полное самовосстановление, необходимо учитывать множество связанных с данным аспектом обстоятельств. К ним следует отнести информацию о сроках и темпах воспроизвод-
ства отдельных биологических популяций, а также о потенциале их продуктивности. Применительно к составу биоты водных объектов такие данные, прежде всего, актуальны для широко распространённых и массовых видов гидробионтов. К этой группе видов можно отнести рачка-бокоплава Gammarus lacustris G. O. Sars, 1863. В границах Российской Федерации его представители населяют водоёмы европейской части, а также Сибири и Камчатки [1]. К стандартному перечню задач, связан-
ных с изучением популяционной биологии бо-коплавов, относится измерение их размеров и определение массы тела. Обе процедуры являются трудозатратными, особенно в случаях, когда возникает задача дать размерно-возрастную характеристику сотням [2], тысячам [3], а в некоторых случаях и десяткам тысяч особей [4]. Для снижения объёмов времени, сил и средств, кроме прочих решений, предлагаются различные виды уравнений, аппроксимирующих зависимость массы рачков от длины их тела [например, см.: 2; 3; 5 и др.]. Использование таких уравнений позволяет сократить количество времени на измерение массы тела. К тому же они снижают расходы на транспортировку и обслуживание высокоточного оборудования, применяемого для определения массы тела в полевых условиях. Оно, как правило, требует соблюдения особых условий эксплуатации и часто зависит от наличия источников электрической энергии. Помимо этого, эмпирические уравнения помогают моделировать скорость линейного роста
особей, темпы увеличения их массы тела, оценивать параметры биологической продуктивности популяций без необходимости проведения этапа взвешивания рачков. Однако прямое использование алгоритмов, предлагаемых в таких уравнениях, без их предварительной верификации всё же мало оправдано, так как это может привести к получению смещённых оценок.
Целью данного сообщения явилось сравнение результатов теоретического использования трёх уравнений, аппроксимирующих размерно-весовую зависимость G. lacustris, из озёр Республики Хакасия: Белё, Шира и Джирим-ское.
Для сравнения алгоритмов оценивания массы тела были использованы три уравнения, характеризующие размерно-весовую зависимость G. lacustris из трёх озёр Республики Хакасия. Местонахождение этих водоёмов показано на карте-схеме (см. рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема месторасположения озёр Белё, Джиримское и Шира (https://yandex.ru/maps с изменениями, комментарии в тексте)
Данные для получения реконструктивного варианта первого из трёх уравнений были опубликованы в 1989 г. И. М. Романовой [6]. Полученные ею результаты измерений и взвешиваний G. lacustris характеризовали особей из оз. Белё. Все они были представлены в сгруппированном по четырём размерным классам виде [6]. Сбор рачков, использованных для решения этой задачи, проводился в один из не названных автором данных промежутков времени периода с 1978 по 1981 гг. Табличные данные И. М. Романовой послужили основой для расчёта коэффициентов степенного уравнения, аппроксимирующего соответствующее размерно-весовое соотношение [7]. Ещё два уравнения, описывающие вид размерно-весовой зависимости G. lacustris, были опубликованы по итогам измерений и взвешиваний особей G. lacustris из озёр Джи-римское [8] и Шира [9]. Соответственно они были опубликованы О. Н. Васильевой [8] и А. Ю. Емельяновой Y. Yemelyanova) с соавторами [9]. Для сравнения алгоритмов оценивания массы рачков был использован метод
«подстановки». Для этого во все три выше упомянутых уравнения были внесены одни и те же значения размеров гипотетических особей G. lacustris и далее выполнялись соответствующие расчёты. Полученные результаты позволили создать предпосылки для сравнения друг с другом теоретических значений биологической массы рачков G. lacustris и получить представление о степени сходства и отличия между независимыми друг от друга вариантами аппроксимации данных. Другими словами, появилась возможность смоделировать процесс «взвешивания» рачков на трёх разных «теоретических весах».
Графики зависимости, построенные с использованием расчётных данных (см. рис. 2), иллюстрируют итоги подстановки одних и тех же значений длины тела в упомянутые выше уравнения. Здесь необходимо заметить, что все три графика размерно-весовой зависимости G. lacustris, что были построены с использованием метода «подстановки», отражают только лишь расчётные или теоретические варианты значений.
Рис. 2. Графический вариант результатов апробации уравнений размерно-весовой зависимости О. \acustris из озёр Белё, Джиримское и Шира (По литературным данным. Комментарии в тексте)
В некоторой степени они являются идеализированными, так как не отображают наличие у бокоплавов естественной изменчивости по «зонам разброса данных». Из трёх вариантов аппроксимации расчёт значений доверительных интервалов для коэффициентов уравнений был представлен лишь О. Н. Васильевой [8].
На рисунке 2 видно, что кривая размерно-весовой зависимости G. lacustris из оз. Белё заметно отличается от таковых для особей из озёр Джиримское и Шира (см. рис. 2). В то же время сравнение вида зависимости, полученной с помощью реконструктивного варианта уравнения И. М. Романовой [7] с теми видами, которые были опубликованы ранее другими карцинологами (см. рис. 2), показало наличие большого сходства между ними. Среди таких карционологов можно назвать, например, И. М. Шаповалову [3], предложившую уравнение, для характеристики бокоплавов из оз. Арахлей (Забайкальский край). На рисунке 2 оно помечено цифрой 4. Ещё одно уравнение, преобразованное в графический вид и обозначенное цифрой 5, было опубликовано О. В. Козловым [2]. Им была изучена размерно-весовая зависимость G. lacustris из пяти озёр Курганской области.
Близкая форма кривых 1, 4 и 5, что представлены на рисунке 2, даёт основания предположить, что варианты аппроксимации, предложенные О. Н. Васильевой [8] и А. Ю. Емельяновой [9] описывают всё же несколько отличающиеся данные. Вероятные причины, что могли повлиять на появление обнаруженной разницы, требуют нескольких комментариев. Их количество не менее двух, и они могут рассматриваться в двух вариантах: как вне независимости друг от друга, так и в совокупности друг с другом. Согласно основной идеи первой причины, возможно, повлиявшей на выявленную разницу, следует считать, что рачки из оз. Шира и из оз. Джиримское были менее упитанными, чем из оз. Белё. Согласно другой и, по нашему мнению, более вероятной
причине, что могла повлиять на разницу в расчётных значениях массы, явилась одна из особенностей использованного метода оценивания массы тела бокоплавов.
Возвращаясь к сути первой возможной причины о разной степени упитанности рачков, можно сказать, что она относительно просто проверяется в ходе повторённых аналогичных исследований. Однако даже без них хорошо видна маловероятная по своим значениям разница по массе тела в одноразмерных группах «ширинских» и «джирим-ских» популяций в сравнении с таковыми из оз. Белё. Эта разница составляет величину почти в 1,4 для старших возрастных классов в первом случае и почти в 2,5 раза во втором. Однако наиболее вероятной причиной того, что одноразмерные рачки из озёр Шира и Джиримское оказались «менее упитанными», чем из оз. Белё, являются особенности проведения процедуры их взвешивания. Вполне возможно, что она выполнялась после некоторого периода хранения особей G. lacustris в фиксирующих растворах. К слову сказать, лишь в одной статье из трёх [9] был предложен комментарий об условиях проведения данной процедуры. Здесь же будет важным заметить, что была установлена значительная степень влияния фиксирующих растворов на начальную массу тела бокоплавов и других животных [10; 11; 12].
Общеизвестно, что спирты, широко используемые для приготовления фиксирующих растворов, являются хорошими органическими растворителями. По этой причине они могут экстрагировать из тела рачков жиры, углеводы, а также выводить из них воду. Оказалось, что это может приводить к снижению массы тела бокоплавов на величину до 40 % от их первоначальных значений [11]. Использование фиксирующих растворов, где основным консервантом является формальдегид или формалин, так же способствует значащим изменениям начальной массы тела рачков [10].
Сравнение расчётных значений, полученных по итогам применения трёх апробируемых в данном сообщении уравнений, как раз показало близкую к этому порогу разницу. Так или иначе, причины, повлиявшие на заметное расхождение между результатами теоретических расчётов, говорят о том, что использование всех трёх уравнений без проведения дополнительных исследований рекомендуется считать преждевременным.
Безусловно, степень надёжности применения того или иного вида аппроксимации можно относительно просто выяснить в ходе повторных измерений длины тела рачков и оценивания величин их массы. Важным условием такого варианта верификации является то, что до момента начала измерений и взвешиваний рачки не должны храниться в фиксирующих растворах. Помимо этого, следует избегать заморозки особей. Любой вид замораживания будет сопровождаться кристаллизацией внут-риполостных и внутриклеточных жидкостей. В свою очередь это неизбежно повлечёт за собой необратимые повреждения тканей и органов. В связи с тем, что перед взвешиванием тело бо-коплавов должно пройти этап «осушки до исчезновения мокрых пятен на фильтровальной бумаге» итоговый результат может оказаться неоднозначным. Очевидно, что кроме воды из водоёма, которая после отлова особей частично сохраняется на их теле, в состав «мокрых пятен» может войти и жидкость, растаявшая и вытекшая из уже упомянутых повреждённых тканей и органов.
Таким образом, взвешивание особей, которые хранились в фиксирующих растворах, связано с риском занижения истинных значений первоначальной биологической массы [10]. Без учёта данной особенности процесса хранения прямое использование регрессионных уравнений, например, для моделирования роста и биомассы особей, а также оценивания параметров продукционных процессов может сопровождаться риском получения смещённых
оценок. Именно по этим и аналогичным им причинам встаёт вопрос о приемлемости различных вариантов аппроксимации размерно-весовых зависимостей. Прежде всего, это касается тех уравнений, которые были опубликованы без комментариев о содержании протокола процесса взвешивания. В то же время недоучёт влияния фиксаторов на массу тела можно в значительной степени подкорректировать. Для этого предлагается использовать поправочные коэффициенты [11; 12; 13].
Безусловно, уравнения, аппроксимирующие размерно-весовую зависимость, имеют большое практическое и теоретическое значения. После завершения периода апробации их использование может позволить значительно сократить время эксплуатации высокоточных измерительных приборов, применяемых для определения массы тела. Их широкое использование появляется моделировать процессы линейного роста особей на разных этапах жизненного цикла животных, прогнозировать темпы увеличения массы тела, в том числе новорождённых рачков, взвешивание которых по причине небольших размеров сильно затруднено, оценивать параметры биологической продуктивности популяций без необходимости проведения этапа взвешивания.
Для снижения уровня вероятности получения смещённых оценок в результате применения неапробированных уравнений размерно-весовой зависимости предлагается учитывать ряд следующих рекомендаций:
1. Весьма желательно подробно описывать химический состав того фиксирующего раствора, который был использован для хранения рачков, так как от него зависит степень его же влияния на массу тела животных. Также весьма желательно называть продолжительность хранения рачков в фиксаторе до начала проведения процедуры взвешивания. Рекомендуется комментировать все случаи обновления и замены одной фиксирующей жидкости на другую или другие типы с указанием их концентрации.
Например, перевод рачков из раствора формалина в раствор спирта или в раствор спирта с формалином и т. п. с уточнением его концентрации. От точности и степени подробности этих данных будет зависеть значение поправочного коэффициента, с помощью которого можно будет расчётным способом восстановить начальные весовые показатели особей.
2. Рекомендуется уточнять, как именно проводилось измерение размеров животных или длины их тела - L. Это объясняется тем, что значение длины тела, являясь в уравнениях регрессии независимой величиной или аргументом, предопределяет значение зависящей от неё функции или расчётного значения массы тела - W. Так, уже имеются публикованные результаты аппроксимации, где в качестве L используется не вся длина тела бокоплавов, а лишь размер их головного сегмента [например, см.: 14; 15; 16 и др.].
3. Весьма желательно указывать размерный диапазон всех измеренных особей и их общее количество. Чем меньше будет диапазон, тем ниже окажется абсолютное значение
коэффициента корреляции. Здесь также важно обратить внимание на необходимость наличия данных как об абсолютном, так и о долевом соотношении в измеренной и взвешенной выборке самцов, самок и неполовозрелых особей. Яйценосных самок не рекомендуется включать в проведение данной процедуры, так как масса яиц всегда составляет некоторую долю от общей массы самки. Для таких особей можно предложить отдельное уравнение.
4. Константы а и Ь в уравнениях регрессии, аппроксимирующих вид функциональной зависимости между массой и размерами тела бокоплавов, являются статистическими показателями и предполагают комментарии в виде значений доверительных интервалов и уровней доверительной вероятности. В связи с тем, что обе константы взаимосвязаны, значение названного интервала будет достаточным, необходимо привести его лишь для показателя степени - Ь. Также желательно, чтобы доверительный интервал дополнялся коэффициентом корреляции, который тоже является статистическим показателем.
Библиографический список
1. Takhteev V. V., Berezina N. A., Sidorov D. A. Checklist of the Amphipoda (Crustacea) from continental waters of Russia, with data on alien species // Arthropoda Selecta. 2015. № 24 (3). P. 335-370.
2. Козлов О. В. Изменение соотношения линейных размеров и биомассы особей в жизненном цикле Gammarus lacustris (Crustacea, Amphipoda, Gammaridae) // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий: матер. Всерос. конф. 14-16 апреля 1998 г. Курган: КГУ, 1998. С. 193-194.
3. Шаповалова И. М. Биология озерного бокоплава Gammarus lacustris Sars озера Арахлей // Записки Забайкальского филиала Географического общества СССР, Лимнологические исследования в Забайкалье. 1973. Вып. 96. С. 121-131.
4. Flynn V. N., Pereira W. R. L. S., Pires R. C., Valerio-Berardo M. T. Population dynamics of Hyale nigra (Haswell, 1879) (Amphipoda, Hyalidae) associated to Bryocladia thyrsigera (J. Agardh) at Peruibe beach, Itanhaem (SP), southeastern Brazil // Nauplius. 2009. № 17 (1). P. 1-8.
5. Kamihira Y. Life history of sand-burrowing amphipod Haustorioidesjaponicus (Crustacea: Dogielinotidae) // Bulletin of Fisheries Sciences, Hokkaido University. 1981. № 32 (4). P. 338-348.
6. Романова И. М. Биология бокоплава озера Белё // Сборник научных трудов Государственного НИИ озёрного и речного рыбного хозяйства Росрыбхоза. 1989. Т. 296. С. 63-73.
7. Асочаков А. А. Бокоплав Gammarus lacustris (Crustacea; Amphipoda) как возможный тест-объект экологического состояния водоёмов заповедника «Хакасский» // Мониторинг состояния природных комплексов и многолетние исследования на особо охраняемых природных территориях: материалы заочной конференции Саяно-Шушенского биосферного заповедника. 2021. Вып. 5. C. 18-27.
8. Васильева О. Н. Размерно-весовая характеристика популяции Gammarus lacustris оз. Джирим Ширинского района // Экология Южной Сибири: материалы Международной научной конференции студентов и молодых учёных: в 2 т. Абакан, 2001. Т. 1. С. 125.
9. Yemelyanova A. Y., Temerova T. A., Degermendzhy A. G. Distribution of Gammarus lacustris Sars (Amphipoda, Gammari-dae) in Lake Shira (Khakasia, Siberia) and laboratory study of its growth characteristics // Aquatic Ecology. 2002. № 36(2). P. 245-256.
10. Боруцкий Е. В., Гирса И. И. К методике определения размерно-весовой характеристики беспозвоночных организмов, служащих пищей рыб. Сообщение IV // Вопросы ихтиологии. 1961. Вып. 17. С. 150-158.
11. Mills E. L., Pittman K., Munroe B. Effect of Preservation on the Weight of Marine Benthic Invertebrates // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1982. 39(1). P. 221-224. URL: https://doi.org/10.1139/f82-029 (дата обращения: 13.11.2023).
12. Асочаков А. А. Оценка степени влияния спирта в качестве фиксирующего раствора на массу тела бокоплавов (Crustacea, Amphipoda) // Вестник Камчатского государственного технического университета. 2023. Вып. 65. C. 62-70.
13. Луппова Е. Н. Экология литоральных бокоплавов Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus и Gammarus (Gammarus) duebeni как возможных объектов марикультуры в северных морях / Препринт. Апатиты: ММБИ Кольский филиал АН СССР. 1987. 28 с.
14. Edwards T. D., Cowell B. C. Population dynamics and secondary production of Hyalella azteca (Amphipoda) in Typha stands of a subtropical Florida lake // Journal of the North American Benthological Society. 1992. № 11 (1). P. 69-79.
15. Pickard D. P., Benke A. C. Production dynamics of Hyalella azteca (Amphipoda) among different habitats in a small wetland in the southeastern USA // Journal of the North American Benthological Society. 1996. № 15 (4). P. 537-550.
16. Panov V. E., McQueen D. J. Effects of temperature on individual growth rate and body size of a freshwater amphipod // Canadian Journal of Zoology. 1998. № 76 (6). Pp. 1107-1116.
© Асочаков А. А., Оленин А. В., 2023
УДК 581.9(210.5:282.256.3)
ФЛОРА ПОБЕРЕЖЬЯ ПРОТОКИ МИНУСИНСКОЙ
Голованенко Анастасия Александровна,
магистрант
Научный руководитель — Е. Г. Лагунова, кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова (г. Абакан)
В статье представлены результаты исследования флоры побережья протоки Минусинской Красноярского края за период с 2020 по 2023 гг. Флора представлена 200 видами высших сосудистых растений. Изучена систематическая структура, проведён географический, экологический и биоморфологический анализ. В результате анализа синантропной флоры установлено преобладание апофитов (88,8 %), адвентивный компонент составляет 11,2 %. В составе флоры обнаружено 11 инвазионных видов, включённых в Чёрную Книгу флоры Сибири.
Ключевые слова: протока Минусинская, Красноярский край, побережье, флора, Чёрная книга, синантроп-ная флора.
FLORA OF THE MINUSINSKAYA BAYOU COAST
Golovanenko Anastasia Alexandrovna,
graduate student
Scientific supervisor — E. G. Lagunova, Ph.D. in Biology, Associate Professor of the Biology Department Katanov Khakass State University (Abakan)
The article presents the results of a study of the flora of the Minusinskaya bayou coast of the Krasnoyarsk Territory for the period from 2020 to 2023. The flora is represented by 200 species of higher vascular plants. The systematic structure was studied, geographical, ecological and biomorphological analyses were carried out. As a result of the analysis of the synanthropic flora, the predominance of apophytes (88.8 %) was established, the adventive component is 11.2 %. 11 invasive species included in the Black Book of Flora of Siberia were found in the flora.
Key words: Minusinskaya bayou, Krasnoyarsk Territory, coast, flora, the Black Book, synanthropic flora.
