РЕКОНСТРУКТИВНОЕ ОПИСАНИЕ ПЛОДОВИТОСТИ GAMMARUS LACUSTRIS (CRUSTACEA; AMPHIPODA) ИЗ ОЗЕРА КРИВОЕ ПО ДАННЫМ Н.П. ФИНОГЕНОВОЙ, ОПУБЛИКОВАННЫМ В 1975 ГОДУ
А.А. Асочаков, канд. биол. наук, заведующий Зоологическим музеем А.А. Юркова, студент
Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова (Россия, , г. Абакан)
DOI: 10.24411/2500-1000-2020-10001
Аннотация. Описываются результаты реконструктивного описания плодовитости бокоплава Gammarus lacustris (Crustacea; Amphipoda) из оз. Кривое по данным, опубликованным Н.П. Финогеновой в 1975 г. Размерный диапазон яйценосных самок варьировал от 7,5 до 15,5 мм. Значения лимитов, характеризующих усреднённое наименьшее и наибольшее количество вынашиваемых самками G. lacustris яиц, составили 9 и 29 шт., соответственно.
Ключевые слова: Crustacea, Amphipoda, Gammarus lacustris, плодовитость, репродуктивное усилие.
В двух частях коллективной монографии «Биологическая продуктивность северных озёр» [1, 2] среди результатов разноплановых научно значимых исследований приводятся данные, характеризующие биоэкологические показатели трёх видов бокоплавов (Crustacea; Amphipoda). Автором разделов монографии, в которых описываются отдельные характеристики этих рачков из четырёх «северных» озёр, явилась Н.П. Финогенова. Перечень установленных ею таксономических названий видов включает в себя: Gammarocanthus lacustris Sars, Pontoporeia affinis Lindstr. и Gammarus lacustris Sars. При этом наиболее полные результаты были получены для G. lacustris. Из всего объёма данных о виде особый интерес имеют оценки плодовитости и характер размерно-весовой зависимости. К сожалению, описание плодовитости в последующие после опубликования монографии более чем четыре десятилетия оказались мало востребованными. Во всяком случае, о них нет упоминаний ни в одной из трёх фундаментальных сводок, посвящённых обзору плодовитости боко-плавов или разноногих раков [3, 4, 5]. По нашему мнению, среди прочих возможных причин, объясняющих «непопулярность» весьма важных данных является выбранный Н.П. Финогеновой способ представления результатов своих исследований [ 1].
Целью предлагаемого сообщения является попытка вернуть в научный оборот результаты исследований, характеризующие плодовитость G. 1асш^ из оз. Кривое, как наиболее важного показателя при изучении популяционной биологии любого биологического вида животных и растений.
Гидробиологические исследования, результаты которых описываются и анализируются в вышеупомянутом издании, проводились в 1968 и 1969 гг. В те годы были обследованы четыре озера: Кривое, Круглое, Зеленецкое и Акулькино. Представители G. 1асш^ были зарегистрированы во всех озёрах, кроме как в Акулькино. Информация о плодовитости G. 1асш^ приводится автором на примере результатов полученных по сборам из оз. Кривое (Лоухский район Республики Карелия, Российская Федерация). Координаты его географического центра следующие: 66°20'44.9'^ 33°37'51.4"Е. Здесь в период проведения исследований G. lacustris являлся одним из доминирующих видов в биоценозах прибрежной полосы озера. Диапазон глубин, в границах которого он был встречен, варьировал от 0,5 до 12 м. Тогда как наибольшая глубина в нём составила 30 м. Наибольшие скопления гаммаруса наблюдались «... в небольшой бухте ... юго-западной части озе-
ра ... на илистом песке среди отмерших корневищ тростника».
Как показали результаты наблюдений, представленные Н.П. Финогеновой в таблице на стр. 128 [1], размер яйценосных самок G. варьировал от 8 до 15
мм. Исходя из того, что ширина размерного класса составила 1 мм, данный отрезок можно несколько расширить, а именно от 7,5 до 15,5 мм включительно. В той же таблице описывается диапазон плодовитости - от 9 до 29 яиц (стр. 128). Вероятней всего фактический диапазон был более широким. Однако по данным, имеющимся в работе, определить это не представляется возможным.
К сожалению, автор не уточняет свою точку зрения по поводу способа, измерения «длины» или «размера» G. ^ш^. Данный аспект при выборе метода исследований весьма важен, так как вплоть до настоящего времени однозначного мнения по данному вопросу не существует [6].
Прежде чем представить результаты, полученные в результате реконструктивного описания плодовитости самок G. lacustris, необходимо дать характеристику тем допущениям, которые этому способствовали:
1. Так как длина тела самок косвенно связана с абсолютным возрастом, то её значения рассматривались нами в качестве «аргумента», а количество яиц, вынашиваемых каждой отдельной самкой, как «функция».
2. В связи с тем, что Н.П. Финогенова приводит значения средних арифметиче-
ских для сгруппированных данных, расчётное значение коэффициента корреляции г = 0,96 является несколько завышенным, в отличие от случая, если бы этот показатель оценивался по первичным данным.
3. Так как коэффициент корреляции г и угловой коэффициент Ь в регрессионном уравнении являются статистическим показателями, их величины должны сопровождаться значениями доверительных интервалов. Однако доверительные интервалы не рассчитывались в связи с тем, что «исходные» данные оказались сгруппированными и в тексте отсутствовали данные о величине объёма выборки.
Ниже на рисунке представлен график, построенный по данным
Н.П. Финогеновой, и отражающий форму зависимости, количества яиц, которое вынашивалось самками G. lacustris в оз. Кривое в 1968 и 1969 гг. Здесь же помещено уравнение, аппроксимирующее данную зависимость. Будет также важным обратить внимание на некоторые выдержки из текста разделов монографии [1], что характеризуют параметры плодовитости G. из оз. Кривое: «Размножение в
оз. Кривом происходит поздней весной и летом», «... в конце июля найдено всего 4 самки с яйцами в выводковых сумках, 1 самка с эмбрионами поймана в августе ...», «Первая ... молодь появляется в июне. К концу июля большинство молодых рачков покидает выводковые сумки. Длина новорожденных 2-2,5 мм».
Рисунок. Зависимость количества яиц, вынашиваемых самками G. lacustris из оз. Кривое, от длины их тела (по сгруппированным данным)
Таким образом, итоги реконструктивного описания плодовитости бокоплава
G. из оз. Кривое, основанного на данных, которые были опубликованы
H.П. Финогеновой в 1975 г. [1], а также с учётом содержания «необходимого» перечня показателей [7] можно представить в следующем виде:
1. в 1968 и 1969 гг. период размножения G. lacustris начинался «поздней весной» и заканчивался в августе;
2. размерный диапазон яйценосных самок G. варьировал от 7,5 до 15,5 мм. При этом данные о количестве изученных яйценосных самок вообще и внутри каждого отдельного класса в отдельности в статье отсутствуют;
3. значения лимитов, характеризующих усреднённое наименьшее и наибольшее
количество вынашиваемых самками G. lacustris яиц, составили 9 и 29 шт. соответственно;
4. уравнение регрессии, аппроксимирующее вид функциональной зависимости между размером (возрастом) самок G. lacustris и количеством яиц в марсупи-альной (выводковой) камере имеет следующий вид:
у = 0,11 x 2,07 (г =0,96), где у - количество яиц (п), шт. x - длина тела (!), мм. Данные о размерах вынашиваемых самками G. lacustris яиц и стадиях их эмбрионального развития, а также о количестве производимых самками G. ^еш^ дочерних поколений (когорт) рачков в течение периода размножения в статье отсутствуют.
Библиографический список
1. Биологическая продуктивность северных озёр. 1. Озёра Кривое и Круглое // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. LVI. Изд-во. «Наука», Ленингр. отд., 1975. - 228 с.
2. Биологическая продуктивность северных озёр. 2. Озёра Зеленецкое и Акулькино // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. LVII. Изд-во. «Наука», Ленингр. отд., 1975. - 182 с.
3. Nelson W.G. Reproductive patterns in gammaridean amphipods // Sarsia. - 1980. - Vol. 65.
- Pp. 61-71.
4. Sainte-Marie B. A review of the reproductive bionomics of aquatic gammaridean amphipods: variation of life history traits with latitude, depth salinity and superfamily // Hydrobiologia.
- 1991. - Vol. 223. - Pp. 189-227.
5. Poulin R., Hamilton W.J. Ecological determinants of body size and clutch size in amphipods: a comparative approach // Functional ecology. - 1995. - Vol. 9. № 3. - Pp. 364-370.
6. Асочаков А.А. К методике измерения длины тела амфипод // Гидробиологический журнал. 1993. - Т. 29, № 2.- С. 90-94.
7. Асочаков А.А., Папинен А.Е. О проекте реконструктивного описания плодовитости бокоплавов (Crustacea; Amphipoda) // Постулат. - 2018. - №12. [Электронный ресурс]. -Режим доступа: http://e-postulat.ru/index.php/Postulat/article/view/2232/2272
RECONSTRUCTIVE DESCRIPTION OF GAMMARUS LACUSTRIS (CRUSTACEA; AMPHIPODA) FECUNDITY FROM LAKE CRIVOE ACCORDING TO THE DATA PUBLISHED BY N.P. FINOGENOVA IN 1975
A.A. Asochakov, Candidate of Biological Sciences, Head of Zoological Museum A.A. Yurkova, Student Khakass State University (Russia, Abakan)
Abstract. The results of the reconstructive description of the fecundity of Gammarus lacustris (Crustacea; Amphipoda) from Lake Krivoe. The data were published by N.P. Finogenova in 1975. The size range of egg-bearing females ranged from 7,5 to 15,5 mm. Limit values characterizing the averaged smallest and largest number of eggs hatched by G. lacustris females amounted to 9 and 29 pcs., respectively.
Keywords: Crustacea, Amphipoda, Gammarus lacustris, fecundity, reproductive effort.