CC BY
6
УДК 595.371:591.134.5 DOI: 10.17217/2079-0333-2023-65-62-70
ОЦЕНКА СТЕПЕНИ ВЛИЯНИЯ СПИРТА В КАЧЕСТВЕ ФИКСИРУЮЩЕГО РАСТВОРА НА МАССУ ТЕЛА БОКОПЛАВОВ (CRUSTACEA, AMPHIPODA)
Асочаков А.А.
Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова, г. Абакан, пр-кт Ленина, 90.
Обсуждаются результаты экспериментов по оценке влияния фиксирующего раствора на массу тела трех видов бокоплавов: Locustogammarus locustoides (Brandt, 1851), Orchestia ochotensis Brandt, 1851 и Parhyale zibellina Derzhavin, 1937. Основной задачей явилось выяснение степени влияния 70%-го раствора этилового спирта на массу рачков в процессе длительного хранения. По итогам наблюдений было выяснено, что за период консервации 16 лет и 3 месяца средняя масса тела особей первых двух видов снизилась на 21 и 26% соответственно относительно ее начальных показателей. Для особей P. zibellina снижение массы за период хранения в растворе 13 лет составило 18%. Обсуждается необходимость учета влияние спиртосодержащих растворов на массу тела бокоплавов. Это особенно важно для тех исследований, где весовые показатели используются в качестве исходных или промежуточных данных. К ним можно отнести оценивание показателей биологической продукции, выяснение интенсивности энергетического обмена, моделирование процессов роста и т. п. Для восстановления значений первичной массы бокоплавов, хранившихся в зафиксированном виде, предлагается использовать поправочные коэффициенты.
Ключевые слова: вес особей, масса тела, размерно-весовая зависимость, Amphipoda, Crustacea.
ASSESSMENT OF THE EFFECT OF FIXING SOLUTION ON THE BODY WEIGHT OF AMPHIPODS (CRUSTACEA, AMPHIPODA)
Asochakov A.A.
Khakass State University named after N.F. Katanov, Abakan, Lenin Prospect Str. 90.
We discuss results of experiments evaluating effect of fixing solution on the body weight of three species of amphipods, Locustogammarus locustoides (Brandt, 1851), Orchestia ochotensis Brandt, 1851 and Parhyale zibellina Derzhavin, 1937, in order to estimate the degree of influence of 70% ethanol solution on the weight of crustaceans during long-term storage. As a result, we found that during the period of conservation lasting 16 years and 3 months, the average body weight of individuals of the first two species decreased by 21% and 26%, respectively in comparison to the initial weight. In case of P. zibellina, 18% decrease in body weight occurred after 13 years of storage. The need to consider effect of alcohol-containing solutions on the body weight of amphipods is discussed. This is particularly important in studies where weight values are used as input or intermediate data for subsequent calculations. These may include estimation of biological production, determination of energy metabolism rates and modeling of growth processes and etc. It is proposed to use correction coefficients to restore the values of the primary mass of amphipods that were stored in a fixed form.
Key words: individual weight, body weight, size-weight dependence, Amphipoda, Crustacea.
ВВЕДЕНИЕ
Данные о массе тела организмов являются важной составляющей большинства биоэкологических исследований. Они необходимы для расчета показателей биологической продуктивности, оценке интенсивности процессов обмена веществ, моделирования темпов роста, рождаемости и смертности, а также для решения других практических и теоретических исследовательских задач [Kohn, Sammour, 1990; Ду-лепов, 1995; Mahrlein et al., 2016]. Важно учитывать способ измерения этого параметра, поскольку от него зависит надежность результатов для их дальнейшего использования при решении исследовательских задач.
Как правило, о массе тела бокоплавов приходится судить по экземплярам, которые какой-то период времени хранились в фиксирующих жидкостях. Взвешивание особей, прежде всего определение их видовой принадлежности, пола, возраста и других индивидуальных и популяцион-ных показателей вне специализированных лабораторий затруднено. Именно по этой причине до начала различных этапов изучения и после каждого из них бокоплавы хранятся в зафиксированном состоянии. Вполне очевидно, что консерванты, содержащие различные виды спиртов, способны оказывать влияние на первичный вес особей. Все они, являясь хорошими органическими растворителями, способны экстрагировать из объектов хранения жиры, спирто- и водорастворимые белки, углеводы, воду из внутриполостных, межи внутриклеточных жидкостей. Характерным признаком этого процесса является изменение цвета фиксирующей жидкости, а также весьма частое выпадение хлопьевидного осадка. Вопросы о том, насколько значимым является влияние спиртосодер-
жащих растворов на массу тела животных, а также существуют ли основания им пренебрегать, однозначного ответа не получили и остаются актуальным до настоящего времени. Основанием для этого утверждения явились мнения карцинологов, публикующих результаты изучения бокоплавов. Сравнение итогов описания биологических параметров 127 видов рачков, полученных с помощью метода «случайной выборки», показало значительное доминирование лишь одного мнения. Оно было высказано в абсолютном большинстве (94%; n = 125 шт.) работ, опубликованных в течение последних пятидесяти лет [Романова, 1973; Scapini et al., 1999; Дегтярева и др., 2020]. Оказалось, что почти все специалисты прямо или косвенно полагают, что влияние фиксирующих жидкостей на массу бокоплавов настолько мало, что им можно просто пренебречь. Основанием для данного вывода является отсутствие в их публикациях комментариев об учете влияния на массу боко-плавов данной особенности хранения. В то же время проблема значимости влияния фиксирующих растворов на массу тела гид-робионтов обсуждалась с 1930-х годов [Бо-руцкий, 1958], включая методику фиксации бокоплавов [Боруцкий, Гирса, 1961; Widerholm, Eriksson, 1977; Дулепов и др., 1986].
В настоящей работе автор оценил степень влияния на массу тела бокоплавов спиртосодержащего фиксирующего раствора и вынес предложение учитывать данное влияние как весьма значимое при дальнейшей работе с материалом.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Биологическим материалом для проведения эксперимента по оцениванию степени влияния спиртосодержащей фиксирующей жидкости на массу тела бокопла-вов или разноногих раков послужили
фаунистические сборы, выполненные автором в бух. Кратерной (о. Янкича, Курильские о-ва) и бух. Соболь (зал. Петра Великого, Японское море). Гидробиологические станции для сбора биологического материала располагались в бух. Кратерной (47°30'34.1"N 152°49'04.0"E) и бух. Соболь (43°04'34.5"N 131°57'48.5"E). Рачки были собраны в период с 26.09-09.10.1987 г. и 14.12.1990 г. Всего для проведения эксперимента было собрано 280 экземпляров трех видов, включая Locustogammarus locustoides (Brandt, 1851) - 100, Orchestia ochotensis Brandt, 1851 - 100 и Parhyale zibellina Derzhavin, 1937 - 80 экземпляров. Выбор именно этих видов ракообразных был обусловлен существенной разницей в плотности и толщине наружных хитиновых покровов, которые предположительно могут оказывать некоторое влияние на интенсивность проникновения спирта в ткани тела рачков и в конечном итоге на динамику изменений массы тела. К тому же весовая доля этих покровов относительно общей массы тела, вероятно, оставаясь близкой к постоянной величине, также влияет на абсолютные весовые значения.
Живых бокоплавов помещали в чашки Петри, где их обездвиживали парами хлороформа. После этого животных обсушивали на фильтровальной бумаге и взвешивали с точностью до 0,001 г. Далее рачков фиксировали в 70%-м растворе этилового спирта без добавления глицерина, раствора формальдегида и каких-либо других добавок. Каждую особь видов O. ochotensis и P. zibellina помещали на хранение в отдельную пробирку, изготовленную из стекла. Вместе с рачком вкладывали сопроводительную этикетку с индивидуальным номером экземпляра, а также данными о первичной массе тела и датой начала эксперимента. Сбор бокоплавов вида L. locustoides пришелся на период их раз-
множения, поэтому в одну пробирку помещались как самец, так и его самка из копулирующей пары. Пробирки с разными видами объединяли в группы и хранили в трех отдельных емкостях при комнатной температуре и без доступа света.
Эксперименты с бокоплавами O. ocho-tensis и L. locustoides из бух. Кратерной были начаты 26.09.1987 г. и 09.10.1987 г. и завершены 24 и 16.12.2003 г. соответственно, а с H. zibellina из бух. Соболь -с 14.12.1990 г. по 26.12.2003 г. Таким образом, продолжительность наблюдений за группой из двух видов составила 16 лет и 3 месяца, а у особей P. zibellina - 13 лет. В течение всех трех экспериментов фиксирующий раствор в емкостях для хранения бокоплавов не обновлялся. Для описания процесса изменения массы особей в фиксирующей жидкости было выполнено 4-6 промежуточных взвешиваний. Бокоплавы из бух. Кратерной после первичной оценки массы повторно взвешивались спустя 1 месяц, далее по истечении 3, 6, 12, 60, 120 и 195 месяцев хранения. Продолжительность эксперимента с особями H. zibellina из бух. Соболь оказалась короче. Первые четыре взвешивания были проведены с теми же интервалами времени, как и в случае с O. ochotensis и L. locustoides. Итоговая оценка массы тела бокоплавов H. zibellina была выполнена спустя 156 месяцев со дня начала их хранения.
Контроль точности измерений проводили после каждой отдельной серии взвешиваний. Для этого повторно оценивали вес не менее чем 5% особей каждого вида от их общего количества в выборках. Отбор рачков для повторного взвешивания проводился с использованием метода «случайной выборки». Все упомянутые выше сборы бокоплавов хранятся в фондах зоологических коллекций Учебно-научной лаборатории биологического разнообразия кафедры
Биологии Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова (г. Абакан).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Наши вычисления показали, что в процессе хранения бокоплавов в 70%-м растворе этилового спирта масса рачков в относительных единицах в сравнении с первоначальными показателями уменьшилась у L. locustoides, O. ochotensis и P. zibellina на 21, 26 и 18% соответственно. Основная доля снижения массы пришлась на начальный период консервации образцов, его продолжительность составила около 3 месяцев. Затем снижение массы наблюдалось и далее, но гораздо более низкими темпами, что дает основание говорить об относительной стабилизации весовых показателей абсолютного большинства зафиксированных образцов. Динамика снижения массы тела бокоплавов в графическом виде представлена на рисунке. Для удобства сравнения данных начальные, промежуточные и итоговые показатели массы выражены не в абсолютных, а в относительных величинах.
Нами также была выявлена некоторая зависимость снижения веса в фиксирующем растворе от пола особей. Так, для среднестатистической самки O. ochotensis она была достоверно (p < 0,01) на 4,4% больше, чем у самцов. Однако аналогичная разница для самцов и самок L. locustoides составила лишь 1,3% и оказалась случайной. В отличие от особей двух вышеупомянутых видов масса самок P. zibellina наоборот снизилась на 1,7% меньше, чем у самцов (p < 0,01). Необходимо обратить внимание на то, что в экспериментальных группах всех трех видов отсутствовали ювенильные особи. Таким образом, вполне вероятно, что кроме видовой принадлежности и полового диморфизма на снижение массы тела бокоплавов могут оказывать влияние их абсолютный возраст, а также наличие или отсутствие в марсу-пиальных камерах самок яиц. Также, вполне вероятно, что итоговые изменения массы в процессе хранения могут зависеть от сезона сбора рачков и от тех особенностей бокоплавов, которые связаны с их географической изменчивостью.
Динамика снижения массы тела у особей видов Locustogammarus locustoides (1), Orchestia ochotensis (2) и Parhyale zibellina (3) в процессе их консервации в 70%-м растворе этилового спирта
Dynamics of body weight reduction in amphipods of Locustogammarus locustoides (1), Orchestia ochotensis (2) and Parhyale zibellina (3) during preservation of samples in 70% ethanol solution
Результаты контрольных взвешиваний после каждой отдельной серии измерений показали, что рассчитанная разница между значениями массы в опыте и контроле не превышала 1% (хср = 0,6%; n = 26). Предлагается считать, что значение этого показателя в наибольшей мере зависит от степени стандартизации процесса осушки особей перед взвешиванием.
Помимо биоэкологических особенностей бокоплавов на процесс снижения массы тела могут оказывать влияние как состав, так и концентрация в фиксирующих жидкостях различных веществ-консервантов. К ним, кроме этилового спирта, также можно отнести изопропиловый спирт, формалин и ряд других биологических консервантов. Причем концентрация в растворах двух вышеназванных спиртов может быть различной, и чем она выше, тем более высокую скорость и долю снижения массы тела рачков можно будет ожидать на момент взвешивания. Также в некоторых случаях для снижения риска механических повреждений бокоплавов в фиксирующие растворы принято добавлять небольшое количество глицерина, и влияние этого раствора на вес фиксируемых образцов пока не изучено.
Результаты, полученные в ходе описанного эксперимента, оказались очень близкими к тем, что ранее были опубликованы Е.Н. Лупповой [1987]. Этим автором на примере бокоплавов «Lagunogammarus (Lagunogammarus) oceanicus» из Баренцева и «Gammarus (Gammarus) duebeni» из Белого морей было выяснено, что снижение массы тела в процессе их фиксации «70-градусным спиртом» может составить 30% от начальной массы. Согласно протоколу проведения эксперимента «Взвешивание производили после стабилизации спиртового веса, примерно через 1,5-2 месяца с момента фиксации...» [Луппова,
1987]. В работе Миллса и соавторов [Mills et al., 1982] был указан несколько иной интервал времени. Эти авторы обратили внимание на то, что в случае консервации амфипод в 70%-м растворе изопропилово-го спирта определения массы проводилось только после того, как образцы находились в растворе в течение минимум 2,5 месяца [Mills et al., 1982].
Однако упомянутые выше результаты не означают, что все те публикации, где не учитывалась степень влияния фиксирующих жидкостей на массу бокоплавов, предлагается считать малопригодными для дальнейшего использования и, прежде всего, в сравнительном анализе. Количественные значения массы особей до начала консервации с той или иной степенью точности можно будет рассчитывать реконструктивным способом, с помощью поправочных коэффициентов. Достоверность их значений и возможный диапазон применения будет зависеть от уровня тех требований, которые предъявляются к результатам решаемых исследовательских задач. В одних случаях для расчета их количественных значений потребуется провести эксперимент, аналогичный вышеописанному варианту, тогда как в других будет вполне достаточно воспользоваться усредненными показателями для группы видов, родов, семейств или даже для отдельных подотрядов Amphipoda. Согласно данным о рачках из бухт Кратерной и Соболь, а также при условии их хранения в 70%-м растворе этилового спирта в течение трех месяцев и более могут стать актуальными следующие значения поправочных коэффициентов: L. locustoides - 1,2; O. ochotensis - 1,3 и P. zibellina - 1,2. Вариант реконструкции первичных значений массы тела с помощью поправочных коэффициентов не является новым. Так, ранее Е.Н. Луппова уже использовала аналогичный показатель под
названием «переводной коэффициент» [Луппова, 1987]. Значение этого коэффициента было рассчитано для бокоплавов L. oceanicus и G. duebeni (?) из Баренцева и Белого морей и оказалось равным 0,7. Вполне вероятно, автор имел в виду значение коэффициента близкое к 1,43, так как умножение любого значения массы тела бокоплава на «переводной коэффициент» 0,7 снижает, а не повышает показатели массы. Еще одним примером восстановления первичных весовых показателей является использование «коэффициента конверсии консервации», или «preservation conversion factor» [Mahrlein et al., 2016]. Он был рассчитан для группы, состоящей из представителей десяти таксонов пресноводных беспозвоночных. Среди них оказались бокоплав Chelicorophium curvispinum и еще один вид, определенный до семейства Pontogammaridae. Значение коэффициента, рассчитанного для названной группы беспозвоночных, оказалось равным 1,288. Особо отметим, что в обсуждаемой работе [Mahrlein et al., 2016] всех животных после коллектирования помещали не как обычно в 4%-й раствор формальдегида, а в 96%-й раствор этилового спирта. Лишь после видовой идентификации выполняли перевод рачков в 70%-й раствор спиртосодержащей фиксирующей жидкости, а до взвешивания все экземпляры хранились не менее 50 дней до стабилизации массы тела [Mahrlein et al., 2016].
Так или иначе эффективность реконструкции начальных весовых показателей в значительной степени будет зависеть от достигнутого уровня унификации или стандартизации алгоритмов получения первичных данных для расчета значений поправочных коэффициентов. Здесь следует обратить внимание не только на биоэкологические особенности бокоплавов, но и на физико-химические свойства фикси-
рующих жидкостей, а также на продолжительность хранение рачков и способы их осушки перед взвешиванием.
Безусловно, еще одним обстоятельством, способным оказывать влияние на значения показателей массы тела, является то, что в полевых условиях первичное фиксирование собранных животных весьма часто выполняется с помощью 4%-го раствора формальдегида. Лишь после сортировки содержимого гидробиологических проб на отдельные группы собранные экземпляры переносятся на хранение в спиртовые растворы. Следующий этап, связанный с видовой идентификации особей, сопровождается их очередным перемещением и, как правило, в свежеприготовленные смеси. Все перечисленные манипуляции могут заново запускать процесс снижения массы тела рачков. Так, например, во время обработки проб со сборами бокоплавов, населяющих материковый шельф Японского моря, нами было отмечено интересное физическое состояние обнаруженных в них особей Ampelisca macrocephala Liljeborg, 1852. Оказалось, что некоторые из них представляли собой полупустые и внешне весьма близкие к экзувиальным хитиновым шкуркам объекты. Продолжительность периода хранения ампелисок в растворе этилового спирта до начала их обследования составила полных 12 лет.
Длительное хранение бокоплавов в растворах формальдегида с разной концентрацией способно несколько иначе, чем спиртовые растворы, оказывать влияние на массу тела. Согласно опубликованным данным [Боруцкий, Гирса, 1961], масса тела особей «Gammarus (R.) lacustris» из Белого озера после четырех месяцев хранения в 4%-м раствора формальдегида составила 75% от живого веса. За тот же период времени при фиксации 10% -м формалином вес рачков почти не меняется
(в среднем 98,7% от веса живых) [Боруц-кий, Гирса, 1961]. Также эти авторы обнаружили, что итоговые весовые показатели могут не только снижаться, но и повышаться [Боруцкий, Гирса, 1961]. Мы не рекомендуем хранение ракообразных в формалине [Седова, 2020] в отличие от спиртосодержащих растворов, поскольку может иметь место значительное снижение гибкости тканей рачков, особенно в местах сочленения сегментов тела и, как следствие, в ряде случаев повышение вероятности утраты особями антенн, антеннул и некоторых других конечностей. Среди них могут оказаться и те, что несут важные таксономические признаки.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, согласно итогам экспериментов по оценке влияния 70% -го раствора этилового спирта на массу тела трех видов бокоплавов было установлено, что после 16 лет и 3 месяцев хранения рачков L. locustoides, O. ochotensis и 13 лет для особей P. zibellina их средние показатели относительно начальных значений снизились на 21, 26 и 18% соответственно. Полученные результаты подтверждают данные о значительном влиянии фиксирующих растворов на массу тела бокоплавов [Боруцкий, Гирса, 1961; Луппова, 1987; Mills et al., 1982]. Следствием вновь полученных результатов являются рекомендации о весьма желательном упоминании в тексте публикаций данных о физическом состоянии особей перед началом их взвешивания. В тех случаях, когда эта процедура проводилась с использованием фиксированных животных, необходимо указывать использованный для консервации раствор, его концентрацию и общую продолжительность периода хранения в нем животных. Для восстановления значений
первичной массы бокоплавов, хранившихся в зафиксированном виде, предлагается использовать поправочные коэффициенты. Так, для особей видов L. locustoides, O. ochotensis и P. zibellina, хранившихся в 70%-м растворе этилового спирта не менее 3 месяцев, предлагаются следующие значения поправочных коэффициентов: 1,2; 1,3 и 1,2 соответственно.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор благодарит за помощь в организации исследовательских работ к.б.н., с.н.с. Г.М. Каменева (Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, г. Владивосток) и М.Г. Ка-зыханову, заведующую в период проведения описанных выше экспериментов Зоологическим музеем Дальневосточного государственного университета (в настоящее время Дальневосточный федеральный университет, г. Владивосток).
ЛИТЕРАТУРА
Боруцкий Е.В. 1958. К методике определения размерно-весовой характеристики беспозвоночных организмов, служащих пищей рыб. Вопросы ихтиологии. Вып. 11. С. 181-187. Боруцкий Е.В., Гирса И.И. 1961. К методике определения размерно-весовой характеристики беспозвоночных организмов, служащих пищей рыб. Сообщение IV. Вопросы ихтиологии. Вып. 17. С. 150-158. Дегтярева Л.В., Кострыкина Т.А., Кашин Д.В. 2020. Отношение организмов семейства Gammaridae к содержанию кислорода в придонном слое воды в Северном Каспии. Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбное хозяйство. № 1. С. 61-67. Дулепов В.И. 1995. Продукционные процессы в популяциях водных животных. Владивосток: Дальнаука. 1995. 246 с. Дулепов В.И., Дулепова Е.П., Пойс В.О. 1986. Биология и продукция ракообразных Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 356 с.
Луппова Е.Н. 1987. Экология литоральных бокоплавов Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus и Gammarus (Gammarus) duebeni как возможных объектов марикультуры в северных морях. Препринт. Апатиты: ММБИ Кольский филиал АН СССР. 28 с.
Романова Н.Н. 1973. Экология и количественное распределение автохтонных гаммарид Каспийского моря. Труды ВНИРО. Т. 80. Вып. 3. С. 73-103.
Седова Н.А. 2020. Особенности личиночного развития креветок рода Spirontocaris (Decapoda, Thoridae) из северо-западной части Тихого океана. Вестник Камчатского государственного технического университета. Вып. 51. С. 73-82.
Kohn J., Sammour M. 1990. Lebensgeschichte und produktion von Bathyporeia pilosa Lindstrom, 1855 (Amphipoda, Haustoriidae) in der westlichen Ostsee. Zoologischer Anzeiger. Vol. 224 (3/4). P. 165-174.
Mahrlein M., Patzig M., Brauns M., Dolman A.M. 2016. Length-mass relationships for lake macro-invertebrates corrected for back-transformation and preservation effects. Hydrobiologia. Vol. 768. P. 37-50.
Mills E.L., Pittman K., Munroe B. 1982. Effect of Preservation on the Weight of Marine Benthic Invertebrates. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. Vol. 39. №. 1. P. 221-224.
Scapini F., Campacci F., Audoglio M. 1999. Variation among natural populations of Talitrus saltator (Amphipoda): morphometric analysis. Crustaceana. Vol. 72(7). P. 659-672.
Widerholm Т., Eriksson L. 1977. Effects of alcohol-preservation on the weight of some benthic invertebrates. Zoon. Vol. 5. №. 1. P. 29-31.
REFERENCES
Borutskij E.V. 1958. Towards a methodology for determining the size and weight characteristics of invertebrate organisms that serve as fish food. Voprosy ichthiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 11. P. 181-187 (in Russian).
Borutskij E.V., Girsa I.I. 1961. Towards a methodology for determining the size and weight characteristics of invertebrates that serve as food for fish. Communication IV. Voprosy ichthiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 17. P. 150-158 (in Russian).
Degtyareva L.V., Kostrykina T.A., Kashin D.V. 2020. The relation of organisms of the family
Gammaridae to the oxygen content in the bottom layer of water in the Northern Caspian. Vestnik Astrakhanskogo gosudarstvennogo tekhniches-kogo universiteta (Bulletin of Astrakhan State Technical University). Series: Rybnoe hozyajstvo (Fishery). № 1. P. 61-67 (in Russian).
Dulepov V.I. 1995. Production processes in aquatic animal populations. Vladivostok: Dal'nauka Publ. 1995. 246 p. (in Russian).
Dulepov V.I., Dulepova E.P., Pojs V.O. 1986. Biology and production of crustaceans of the Kuril Islands. Vladivostok: DVNTs AN SSSR (Far East Scientific Centre of the USSR Academy of Sciences). 356 p. (in Russian).
Luppova E.N. 1987. Ecology of littoral amphipods Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus and Gammarus (Gammarus) duebeni as possible targets for mariculture in northern seas. Preprint. Apatity: MMBI, Kola Branch of the USSR Academy of Sciences. 28 p. (in Russian).
Romanova N.N. 1973. Ecology and quantitative distribution of autochthonous gammarids of the Caspian Sea. Trudy VNIRO (Proceedings VNIRO). Vol. 80(3). P. 73-103 (in Russian).
Sedova N.A. 2020. Features of larval development of shrimps of the genus Spirontocaris (Decapoda, Thoridae) from the northwestern part of the Pacific. Vestnik Kamchatskogo gosudarstvennogo tehnicheskogo universiteta (Bulletin of Kamchatka State Technical University). Vol. 51. P. 73-82 (in Russian).
Köhn J., Sammour M. 1990. Lebensgeschichte und produktion von Bathyporeia pilosa Lindström, 1855 (Amphipoda, Haustoriidae) in der westlichen Ostsee. Zoologischer Anzeiger. Vol. 224 (3/4). P. 165-174.
Mährlein M., Pätzig M., Brauns M., Dolman A.M. 2016. Length-mass relationships for lake macro-invertebrates corrected for back-transformation and preservation effects. Hydrobiologia. Vol. 768. P. 37-50.
Mills E.L., Pittman K., Munroe B. 1982. Effect of Preservation on the Weight of Marine Benthic Invertebrates. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. Vol. 39. №. 1. P. 221-224.
Scapini F., Campacci F., Audoglio M. 1999. Variation among natural populations of Talitrus saltator (Amphipoda): morphometric analysis. Crustaceana. Vol. 72(7). P. 659-672.
Widerholm Т., Eriksson L. 1977. Effects of alcohol-preservation on the weight of some benthic invertebrates. Zoon. Vol. 5. №. 1. P. 29-31.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРЕ INFORMATION ABOUT THE AUTHOR
Асочаков Анатолий Андреевич - Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова; 655000, Россия, Абакан; кандидат биологических наук, заведующий Учебно-научной лабораторией биологического разнообразия кафедры «Биология»; [email protected]. SPIN-код: 7275-4956, Author ID: 223078.
Asochakov Anatoliy Andreevich - Khakass State University named after N.F. Katanov; 655000, Russia, Abakan; Candidate of Biological Sciences, Head of the Biodiversity Learning and Research Laboratory, Chair of Biology; [email protected]. SPIN-code: 7275-4956, Author ID: 223078.
Статья поступила в редакцию 04.07.2023; одобрена после рецензирования 11.09.2023; статья принята к публикации 25.09.2023.
The article was submitted 04.07.2023; approved after reviewing 11.09.2023; accepted for publication 25.09.2023.
