CC BY
15
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 595.371 (282.2)
О НЕОБОСНОВАННОСТИ ПОДМЕНЫ ПОНЯТИЯ «ДЛИНА ТЕЛА» АМФИПОД (CRUSTACEA; AMPHIPODA) В КОНТЕКСТЕ ИССЛЕДОВАНИЙ АЛЛОМЕТРИЧЕСКИХ ЗАВИСИМОСТЕЙ
А. А. Асочаков, Е. С. Гаева
Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова
На примере исследований, посвященных изучению жизненных циклов амфипод (Amphipoda), обсуждается необоснованность попыток подмены хорошо устоявшегося в карцинологии понятия «длина тела». Приводятся аргументы в пользу онтогенетической аллометрии для процесса роста амфипод.
Ключевые слова: Amphipoda, длина тела, размерно-весовая зависимость, аллометрия, жизненный цикл
В последние десятилетия экологическое состояние некоторых континентальных водоёмов стало вызывать вполне обоснованное беспокойство. Ситуация в одних из них становится или уже является критической, а в других, например, Аральском море, достигла катастрофического состояния. В связи с этим предлагаются разные варианты изучения и решения данной проблемы. Так, для оценки экологической ситуации в водоемах стран Европы и Северной Америки стали активно применяться методы контроля с использованием различных таксономических групп растений и животных [1, 2, 3 и др.]. К ним относятся такие амфибионтные насекомые, как ручейники, веснянки и подёнки, а также гидробионты: бокоплавы, моллюски и ряд других. В сложившейся ситуации использование хорошо апробированных методов является весьма желательным условием для повышения качества проводимых исследований, особенно в контексте решения задач биомониторинга.
Исходя из вышеизложенного, становится понятным, почему подбор видов, пригодных для выполнения региональных мониторинговых мероприятий, является важной задачей. Причём прямое использование гидробио-нтов, «рекомендуемых» специалистами из названных регионов, без учета их же видовых биологических особенностей в условиях водоёмов и водотоков, вероятней всего, малоперспективно. Поэтому изучение биологии видов и, прежде всего с устоявшимся валидными названиями, является первым этапом для отбора самых перспективных из них.
При изучении биологии видов одним из ключевых понятий, используемых при описании популяционных характеристик животных, являются размеры тела. Именно с этим понятием всегда связаны размерно-весовые, размерно-возрастные, размерно-половые и целый ряд других видов биологических зависимостей. Таким образом, та или иная трактовка и последующее использование данного понятия может оказывать весьма существенное влияние на точность окончательных результатов исследований, в том числе биомониторинговых.
Суть предлагаемой для обсуждения проблемы заключается в том, что измерение длины тела некоторых животных с технической точки зрения является весьма трудоёмкой процедурой. Вполне естественно, что данное обстоятельство вызывает желание разрабатывать и предлагать методы по упрощению этой процедуры. Однако порой стремление решить задачу методического содержания может породить еще большие проблемы и привести не к положительному, а отрицательному результату. Вариант такого случая на примере рачков-бокоплавов и соответствующие предложения по этому поводу предлагаются ниже.
Тело рачков-бокоплавов гаммароидного типа (Ampipoda; Gammaridae) изогнуто дугообразно, и процедура его измерения представляет собой сложение значений отдельных более или менее прямолинейных участков.
С целью оптимизации процесса измерения предлагаются различные подходы и методы, содержание и назначение которых можно объединить в две группы. В первую мы относим те, что призваны упростить сам процесс измерения без попыток ревизировать понятие «длина тела». Например, предлагается применять графические анализаторы [4], использовать шаблон-метры [5] и т. д. К другой группе относятся методы, авторы которых предлагают заменить или, по крайней мере, «уточнить» само понятие «длина тела». Коллеги предлагают заменить это понятие каким-либо другим так, чтобы процесс измерения был связан с оценкой длины не дугообразной линии, а относительно прямого участка тела. Так, например Д. Стронг [6], изучавший жизненный цикл бокоплава Hyalella azteca, пришел к мнению, что между такими параметрами, как длина головы (head length) и длина тела (body length), имеется хорошая корреляционная зависимость. Исходя из этой посылки, он в своей статье представил графики, на которых показана зависимость плодовитости и темпов роста H. azteca не так как это обычно принято делать - от длины тела, а от длины головного сегмента. Более того, им было установлено, что между длиной головного сегмента и длиной тела имеется зависимость линейного, а не степенного характера, тем самым констатировалось то, что для особей H. azteca аллометрическая зависимость не свойственна.
Позже в результате изучения биологии других восьми видов бокоплавов: Ampelisca abdita, Ampithoe longimana, Cymadusa compta, Corophium acherusicum, Elasmopus levis, Lembos websteri, Melita appendiculata и Trichophoxus epistomus - к аналогичным выводам пришел и Волтер Нелсон [7]. Следует подчеркнуть, что В. Нелсон ссылается на работу Д. Стронга.
В статье, авторами которой явились П. Лем и Г. Ма [8], можно обнаружить подходы, аналогичные тем, что были изложены Д. Стронгом и В. Нельсоном. По какой-то причине П. Лему и Г. Ма работы предшественников оказались недоступными. Однако независимым путём эти карцинологи сообщают об изометрической, а не ал-лометрической зависимости между длиной головы и длиной тела, но лишь для другого вида бокоплава Talitroides topitotum. Интересно то, что и эти авторы пишут о возможности конвертации количественных значений длины головного сегмента тела в обычную длину тела через выведенное ими же уравнение линейной регрессии. Они на своих графиках тоже представляют различные виды зависимости не от длины тела, а от длины головы.
Позже, в 2000 г., очень схожую точку зрения высказали М. Кунх с соавторами, в статье, посвящённой изучению биологии Corophium multisetosum [9]. Реализация идеи хоть как-то упростить процесс измерения, также независимо от предшественников приводит и этих специалистов к выводам, аналогичным тем, что были описаны в вышеупомянутых работах. Справедливости ради стоит отметить, что М. Кунх с соавторами, в отличие от Д. Стронга, В. Нелсона, П. Лема и Г. Ма, все же не опровергают уже давно ставшей аксиомой истину об алло-метричности, или нелинейности, зависимости между длиной тела и головы. Тем самым они заочно, но всё же противопоставляют свою точку зрения той, что была высказана В. Нелсоном по поводу линейности или нелинейности зависимости длины головы от длины тела бокоплавов. К тому же речь идет о таких близкородственных видах, как Corophium multisetosum и C. acherusicum. При всём этом на одном из графиков М. Кунх с соавторами всё же посчитали возможным отложить на оси абсцисс значения длины головы, а не длины тела. В итоге получилось, что длина тела C. multisetosum зависит от длины головы, а не наоборот.
В ходе изучения биологических параметров жизненного цикла Ampithoe valida параметры коэффициентов уравнения аллометрической, а не изометрической зависимости рассчитали и М. Пардл с коллегами [10]. Имея возможность с помощью уравнения аллометрической зависимости довольно точно (r=0,965) рассчитывать значения длины тела, они все же не делают этого и аналогично вышеупомянутым авторам предпочитают использовать на графиках значения длины головы. Можно назвать как минимум еще пять работ [11, 12, 13, 14, 15] восьми исследователей, которые, стремясь предложить метод, упрощающий трудоёмкую процедуру измерения длины тела бокоплавов, приходят к мнению о возможности заменить понятие длины тела на длину головы.
В связи с вышеизложенным возникает весьма закономерный вопрос: почему же не желательно подменять понятие «длина тела» амфипод другими и прежде всего понятием «длина головы» и развивать ситуацию в деле изучения биологии бокоплавов в этом направлении?
Во-первых, необходимость самого расчета значений коэффициентов уравнений, характеризующих, к примеру, размерно-весовые зависимости, не являются реализацией какой-то абстрактной, чисто теоретической идеи. Параметры этих уравнений широко используются для моделирования процессов роста, они же применяются в расчётах продукционных показателей бокоплавов [16, 17, 18 и др.] и решения других практических задач. Для математика-модельера в уравнениях аллометрической зависимости, описывающих размерно-весовые зависимости животных, значение длины тела, а не какая-то другая его часть является аргументом, от которого зависит вес, плодовитость или биологическая продуктивность. Объём данных по этому направлению накоплен очень большой и продолжает увеличиваться большими темпами. Можно с большой степенью уверенности предполагать, что в опубликованных материалах имеются описания таких зависимостей для 200-300 пресноводных и морских видов амфипод. Только в работах И. И. Грезе [19], Л. Л. Будниковой, Е. А. Мальцевой [20] и В. И. Дулепова [21] приводятся уравнения размерно-весовых зависимостей почти для сорока видов. Понятно, что при таком объёме информации можно легко принять данные, о которых говорилось выше за те, что получены традиционным путем. Справедливости ради следует отметить, что сами авторы предлагаемых «нововведений», как правило, приводят уравнения, которые дают возможность рассчитать значение длины тела особи, если известна длина тела головы. В настоящее время суммарная доля публикаций с такими рациональными предложениями пока ничтожно мала (менее 1 %), тем не менее, увеличение общего количества таких точек зрения вполне очевидно, что в свою очередь требует обязательного обсуждения перспектив их дальнейшего развития.
Во-вторых, применение данного подхода непреднамеренно, но всё же предполагает опровержение уже ставшего закономерным мнения об аллометрическом типе роста бокоплавов. Роста, когда изменения пропорций тела в течение жизненного цикла и скорость относительно роста для всех них являются неодинаковыми. Мы решили проверить, свойственна ли аллометрия виду Gammarus lacustris, одному из самых распространенных водоемах. Для этого на примере 35 экз. ювенильных особей и 30 половозрелых самок данного вида из водоёма, расположенного в Парке культуры и отдыха г. Абакана, мы выяснили, как соотносятся размеры головы по отношению к длине их тела. В результате оказалось, что соотношение длины головного сегмента к длине тела у молодых бокоплавов в среднем составляет 1 : 7, а у половозрелых самок 1 : 12. Другими словами, темпы увеличения размеров головы с возрастом уступают темпам роста длины тела почти в 2 раза. Таким образом, с помощью графиков зависимости, на которых вместо длины тела G. lacustris будет указываться длина его головы, адекватно отражать особенности процесса роста невозможно. Изометрическая, или иначе - линейная, зависимость роста отдельных частей тела вряд ли свойственна бокоплавам, как, например, об этом заявляют Д. Стронг [6] и В. Нелсон [7]. Относительно близко к линейной зависимости соотношение размеров отдельных частей организма может наблюдаться лишь на сравнительно коротких стадиях онтогенеза, например, стадии половой зрелости. По нашему мнению, и Д. Стронг, и В. Нелсон, говоря об изометричности, возможно, имели
в виду лишь период половой зрелости амфипод. Однако и в этом случае у них нет достаточных оснований экстраполировать применение предлагаемых ими же уравнений на все этапы жизненного цикла амфипод. Исходя из вышеизложенного, можно сделать следующие выводы:
1. Предложения о подмене хорошо устоявшегося в карцинологии понятия «длина тела» амфипод на какие-либо другие и, прежде всего, на такое, как «длина головы» предлагается считать нежелательными.
2. В случае если исследователь считает допустимой данную подмену, то ему в своих работах необходимо приводить статистически обоснованные доказательства отсутствия аллометрии для изучаемой популяции амфипод на период не только их половой зрелости, но и всего онтогенеза.
Библиографический список
1. Chessman, B. C. Towards diagnostic biotic indices for river macroinvertebrates [Text] / B. C. Chessman, P. K. McEvoy // Hydrobiologia. -1998. - № 2. - Vol. 364. - P. 169-182.
2. Куриленко, В. В. Основы экогеологии, биоиндикации и биотестирования водных экосистем / В. В. Куриленко, О. В. Зайцева, Е. А. Новикова [и др.]; под ред. В. В. Куриленко). - М., 2003. - 448 с.
3. Chapman, P. M. Introduction to Perspectives: Aquatic Behavioral Ecotoxicology - Coming of Age [Text] / P. M. Chapman // Human and Ecological Risk Assessment: An International Journal. - 2007. - Vol. 13. - № 3. - P. 478-480.
4. Quigley, M. A. Measurement of amphipod body length using a digitizer [Text] / M. A. Quigley, G. A. Lang // Hydrobiologia. - 1989. - Vol. 171. - P. 255-258.
5. Asochakov, A. A. Technique for measuring body length of amphipods [Text] / A. A. Asochakov // Hydrobiological Journal. - 1994. - Vol. 30. - № 3. - P. 107-110.
6. Strong, D. R. Jr. Life History Variation Among Populations of an Amphipod (Hyalella azteca) [Text] / D. R. Strong // Ecology. - Vol. 53. - № 6. - (Nov., 1972). - P. 1103-1111.
7. Nelson, W. G. The biology of eelgrass (Zostera marina L.) Amphipoda [Text] / W. G. Nelson // Crustaceana. - 1980. - Vol. 39. - № 1. -P. 59-89.
8. Lam, P. K. S. Some observations on the life cycle and population dynamics of Talitroides topitotum (Burt) (Amphipoda: Talitridae) in Hong Kong [Text] / P. K. S. Lam, H. H. T. Ma // Journal of Natural History. - 1989. - Vol. 23. - № 5. - P. 1087-1092.
9. Cunha, M. R. The amphipod Corophium multisetosum (Corophiidae) in Ria de Aveiro (NW Portugal). I. Life history and aspects of reproductive biology [Text] / M. R. Cunha, J. C. Sorbe, M. H. Moreira // Marine Biology. - 2000. - Vol. 137. - P. 637-650.
10. Pardal, M. A. Impact of eutrophication on the life cycle, population dynamics and production of Ampithoe valida (Amphipoda) along an estua-rine spatial gradient (Mondego estuary, Portugal) [Text] / M. A. Pardal, J. C. Marques, I. Metelo [et al.] // Marine Ecology Progress Series. -2000. - Vol. 196. - P. 207-219.
11. Kokkotis, A. T. Instar-specific head and body lengths of Hyalella (Amphipoda): criteria for starting and endpoints in experimental studies [Text] / A. T. Kokkotis, J. D. McLaughlin // Hydrobiologia. - 2002. - Vol. 474. - P. 223-227.
12. Guerao, G. Some observations on the life history of the freshwater amphipod Echinogammarus longisetosus Pinkster, 1973 (Gammaridae) from Catalonia (Spain. N. Iberian Peninsula) [Text] / G. Guerao // Animal Biodiversity and Conservation. - 2003. - Vol. 26. - № 1. - P. 31-39.
13. Kevrekidis, T. Population dynamics, growth and reproduction of Corophium insidiosum (Crustacea: Amphipoda) at low salinities in Monolim-ni Lagoon (Evros delta, North Aegean Sea) [Text] / T. Kevrekidis // Hydrobiologia. - 2004. - Vol. 522. - № 1-3. - P. 117-132.
14. Castiglioni, D. S. Egg production of two sympatric species of Hyalella Smith, 1874 (Crustacea, Amphipoda, Dogielinotidae) in aquaculture ponds in southern Brazil [Text] / D. S. Castiglioni, G. Bond-Buckup // Journal of Natural History - 2009. - Vol. 43. - № 21. - P. 1273-1289.
15. Kevrekidis, T. Life History, Reproduction, Growth, Population Dynamics and Production of Gammarus aequicauda (Crustacea: Amphipoda) at Extremely Low Salinities in a Mediterranean Lagoon [Text] / T. Kevrekidis, A. Koukouras, Т. Boubonari // Internat. Rev. Hydrobiol. -2009. - Vol. 94. - № 3. - P. 308-325.
16. Дулепов, В. И. Продукция, энергетические балансовые равенства, соотношения между их элементами и массой у ракообразных острова Кунашир / В. И. Дулепов // Моделирование биологических сообществ. - Владивосток, 1975. - С. 9-24.
17. Алимов, А. Ф. Модель популяции амфиподы Gammarus lacustris G. O. Sars / А. Ф. Алимов, А. А. Умнов // Журн. общ. биол., 1989. -Т. 50. - № 5. - С. 673-681.
18. Аракелова, Е. С. Энергетический обмен и рост Monoporeia affinis Lindstr. в северном озере Кривое (Карелия) / Е. С. Аракелова // Экология. - 2006. - Т. 37. - № 3. - С. 184-189.
19. Грезе И. И. 1977 Амфиподы Черного моря и их биология / И. И. Грезе. -Киев: Наукова думка, 1977. - 156 с.
20. Будникова, Л. Л. Биологические характеристики массовых видов амфипод прибрежья бухт Киевка и Мелководная (Японское море) / Л. Л. Будникова, Е. А. Мальцева // Биология морских беспозвоночных. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 91-96.
21. Дулепов, В. И. Продукционные процессы в популяциях водных животных / В. И. Дулепов. - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 246 с.
© Асочаков А. А., Гаева Е. С., 2012
УДК 581.1 +581.9
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В УСЛОВИЯХ РЕКРЕАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ В ОКРЕСТНОСТЯХ ОЗЕРА БЕЛË
РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ
Т. М. Зоркина, В. М. Жукова
Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова
Изучена эколого-физиологическая структура степных растительных сообществ в условиях заповедной и рекреационной зон в окрестностях юго-восточной части озера Белё Республики Хакасия. На модельных трансектах проведен анализ рекреационной нагрузки на степные сообщества. Дана оценка современного состояния растительных сообществ.
Ключевые слова: степные фитоценозы, видовой состав, структура, пигментный состав, водный баланс, рекреационная нагрузка.
Степи являются экосистемами, наиболее подверженными значительной трансформации в результате антропогенного воздействия. Для сохранения степных растительных сообществ, водно-исторических ландшафтов с комплексами памятников в окрестностях гор Чалпан и Крутяк [1] была создана степная группа озеро Белё Ха-
