CC BY
18
в виду лишь период половой зрелости амфипод. Однако и в этом случае у них нет достаточных оснований экстраполировать применение предлагаемых ими же уравнений на все этапы жизненного цикла амфипод.
Исходя из вышеизложенного, можно сделать следующие выводы:
1. Предложения о подмене хорошо устоявшегося в карцинологии понятия «длина тела» амфипод на какие-либо другие и, прежде всего, на такое, как «длина головы» предлагается считать нежелательными.
2. В случае если исследователь считает допустимой данную подмену, то ему в своих работах необходимо приводить статистически обоснованные доказательства отсутствия аллометрии для изучаемой популяции амфипод на период не только их половой зрелости, но и всего онтогенеза.
Библиографический список
1. Chessman, B. C. Towards diagnostic biotic indices for river macroinvertebrates [Text] / B. C. Chessman, P. K. McEvoy // Hydrobiologia. -1998. - № 2. - Vol. 364. - P. 169-182.
2. Куриленко, В. В. Основы экогеологии, биоиндикации и биотестирования водных экосистем / В. В. Куриленко, О. В. Зайцева, Е. А. Новикова [и др.]; под ред. В. В. Куриленко). - М., 2003. - 448 с.
3. Chapman, P. M. Introduction to Perspectives: Aquatic Behavioral Ecotoxicology - Coming of Age [Text] / P. M. Chapman // Human and Ecological Risk Assessment: An International Journal. - 2007. - Vol. 13. - № 3. - P. 478-480.
4. Quigley, M. A. Measurement of amphipod body length using a digitizer [Text] / M. A. Quigley, G. A. Lang // Hydrobiologia. - 1989. - Vol. 171. - P. 255-258.
5. Asochakov, A. A. Technique for measuring body length of amphipods [Text] / A. A. Asochakov // Hydrobiological Journal. - 1994. - Vol. 30. - № 3. - P. 107-110.
6. Strong, D. R. Jr. Life History Variation Among Populations of an Amphipod (Hyalella azteca) [Text] / D. R. Strong // Ecology. - Vol. 53. - №
6. - (Nov., 1972). - P. 1103-1111.
7. Nelson, W. G. The biology of eelgrass (Zostera marina L.) Amphipoda [Text] / W. G. Nelson // Crustaceana. - 1980. - Vol. 39. - № 1. -P. 59-89.
8. Lam, P. K. S. Some observations on the life cycle and population dynamics of Talitroides topitotum (Burt) (Amphipoda: Talitridae) in Hong Kong [Text] / P. K. S. Lam, H. H. T. Ma // Journal of Natural History. - 1989. - Vol. 23. - № 5. - P. 1087-1092.
9. Cunha, M. R. The amphipod Corophium multisetosum (Corophiidae) in Ria de Aveiro (NW Portugal). I. Life history and aspects of reproductive biology [Text] / M. R. Cunha, J. C. Sorbe, M. H. Moreira // Marine Biology. - 2000. - Vol. 137. - P. 637-650.
10. Pardal, M. A. Impact of eutrophication on the life cycle, population dynamics and production of Ampithoe valida (Amphipoda) along an estua-
rine spatial gradient (Mondego estuary, Portugal) [Text] / M. A. Pardal, J. C. Marques, I. Metelo [et al.] // Marine Ecology Progress Series. -
2000. - Vol. 196. - P. 207-219.
11. Kokkotis, A. T. Instar-specific head and body lengths of Hyalella (Amphipoda): criteria for starting and endpoints in experimental studies [Text] / A. T. Kokkotis, J. D. McLaughlin // Hydrobiologia. - 2002. - Vol. 474. - P. 223-227.
12. Guerao, G. Some observations on the life history of the freshwater amphipod Echinogammarus longisetosus Pinkster, 1973 (Gammaridae) from Catalonia (Spain. N. Iberian Peninsula) [Text] / G. Guerao // Animal Biodiversity and Conservation. - 2003. - Vol. 26. - № 1. - P. 31-39.
13. Kevrekidis, T. Population dynamics, growth and reproduction of Corophium insidiosum (Crustacea: Amphipoda) at low salinities in
Monolimni Lagoon (Evros delta, North Aegean Sea) [Text] / T. Kevrekidis // Hydrobiologia. - 2004. - Vol. 522. - № 1-3. - P. 117-132.
14. Castiglioni, D. S. Egg production of two sympatric species of Hyalella Smith, 1874 (Crustacea, Amphipoda, Dogielinotidae) in aquaculture ponds in southern Brazil [Text] / D. S. Castiglioni, G. Bond-Buckup // Journal of Natural History - 2009. - Vol. 43. - № 21. - P. 1273-1289.
15. Kevrekidis, T. Life History, Reproduction, Growth, Population Dynamics and Production of Gammarus aequicauda (Crustacea: Amphipoda) at Extremely Low Salinities in a Mediterranean Lagoon [Text] / T. Kevrekidis, A. Koukouras, Т. Boubonari // Internat. Rev. Hydrobiol. -2009. - Vol. 94. - № 3. - P. 308-325.
16. Дулепов, В. И. Продукция, энергетические балансовые равенства, соотношения между их элементами и массой у ракообразных острова Кунашир / В. И. Дулепов // Моделирование биологических сообществ. - Владивосток, 1975. - С. 9-24.
17. Алимов, А. Ф. Модель популяции амфиподы Gammarus lacustris G. O. Sars / А. Ф. Алимов, А. А. Умнов // Журн. общ. биол., 1989. -Т. 50. - № 5. - С. 673-681.
18. Аракелова, Е. С. Энергетический обмен и рост Monoporeia affinis Lindstr. в северном озере Кривое (Карелия) / Е. С. Аракелова // Экология. - 2006. - Т. 37. - № 3. - С. 184-189.
19. Грезе И. И. 1977 Амфиподы Черного моря и их биология / И. И. Грезе. -Киев: Наукова думка, 1977. - 156 с.
20. Будникова, Л. Л. Биологические характеристики массовых видов амфипод прибрежья бухт Киевка и Мелководная (Японское море) / Л. Л. Будникова, Е. А. Мальцева // Биология морских беспозвоночных. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 91-96.
21. Дулепов, В. И. Продукционные процессы в популяциях водных животных / В. И. Дулепов. - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 246 с.
© Асочаков А. А., Гаева Е. С., 2012
УДК 581.1 +581.9
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В УСЛОВИЯХ РЕКРЕАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ В ОКРЕСТНОСТЯХ ОЗЕРА БЕЛË
РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ
Т. М. Зоркина, В. М. Жукова
Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова
Изучена эколого-физиологическая структура степных растительных сообществ в условиях заповедной и рекреационной зон в окрестностях юго-восточной части озера Белё Республики Хакасия. На модельных трансектах проведен анализ рекреационной нагрузки на степные сообщества. Дана оценка современного состояния растительных сообществ.
Ключевые слова: степные фитоценозы, видовой состав, структура, пигментный состав, водный баланс, рекреационная нагрузка.
Степи являются экосистемами, наиболее подверженными значительной трансформации в результате антропогенного воздействия. Для сохранения степных растительных сообществ, водно-исторических ландшафтов с комплексами памятников в окрестностях гор Чалпан и Крутяк [1] была создана степная группа озеро Белё Ха-
касского государственного природного заповедника (ГПЗ), расположенная в Июсо-Ширинской степи. Климат территории резко-континентальный с амплитудой средних месячных температур воздуха в степной части в пределах 400-410. Продолжительность безморозного периода 80-120 дней. Количество осадков составляет в среднем 320-340 мм в год, минимум осадков приходится на май, максимум - на июль-август. Продолжительность вегетационного периода 160 дней. В почвенном покрове преобладают обыкновенные и южные чернозёмы. Значительные площади занимают каштановые почвы и особенно недоразвитые по крутым каменистым склонам. Встречаются луговые и солонцеватые почвы, солончаки [2].
Озеро Белё - минеральный водоём тектонического происхождения, состоящий из двух больших плёсов (Большое и Малое Белё), соединённых между собой протокой. Котловина озера Беле представляет собой широкое корытообразное углубление, вытянутое в северо-восточном направлении. Морфология бортов озёрной котловины различна: южное и юго-восточное обрамления озера находятся в контурах денудационноаккумулятивной Ширинской субравнины, а северный, северо-западный и западный борта окаймлены куэстово-холмистыми мелкосопочными грядами с отдельными, резко выраженными останцовыми вершинами (г. Чалпан -586,2 м, г. Острая - 582,7 м). Вода солёной половины озера среднеминерализованная, сульфатно-магниевонатриевая с рН8,9-9,2, по составу близка к морской [3]. Она является лечебной, поэтому в летний период на прилегающие к заповедной территории озера степные сообщества приходится большая рекреационная нагрузка. В среднем за годы исследования на прилегающую территорию приходилось до 10 000 машин за сезон, в июне насчитывалось до 1 021 отдыхающих в сутки, а в июле до 2 821 человек.
Цель настоящей работы - изучить эколого-физиологическое состояние степных сообществ юго-восточной части окрестностей озера Белё в условиях рекреационной нагрузки.
Исследования проводились в течение вегетационных периодов 2007-2010 гг. на стационарных модельных участках на территории ГПЗ «Хакасский» и базы отдыха [4], расположенных на расстоянии друг от друга 500-700 м. Изучение растительных сообществ проводилось в работе по методике, предложенной Всесоюзным научно-исследовательским институтом кормов им. В. Р. Вильямса [5], дополненной Т. М. Зоркиной [6], и физиологическим стандартным методикам [7]. На выделенных степных фитоценозах были выбраны стационарные участки площадью 100 м2 каждый. В пределах площадки были заложены делянки, на которых описывалась растительность и определялась урожайность. С целью изучения изменения растительности на территории ГПЗ «Хакасский» было заложено пять модельных трансект размером 30 х 0,5 м, одна из которых был контрольной, а четыре опытных.
В данный период оценка качества среды обитания живых организмов по флуктуирующей асимметрии листьев Betula рвпёы1а [8], произрастающей на заповедной территории на расстоянии 60 м от озера и в 100 м от автодороги, составила 5 баллов, что соответствует высокому фону загрязнения.
Растительность была представлена разнотравно-ирисово-полынно-вейниковым (Calamagrostis epigeios-Artemisia frigidа-Iris biglumis) сообществом (Ф. 1). Доминирующую роль здесь играли семейства Poaceae (30 %), Asteraceae (20 %), Fabaceae (15%). Семейства Ranunculaceae, Brassicaceae, Lamiaceae включали по два-три вида. Преобладающей жизненной формой на засоленной территории являлись многолетние травянистые корневищные и стержнекорневые растения. В экологическом спектре в травостое преобладали ксерофиты (47%), ксеро-мезофиты (22 %), доля мезофитов составляла 28 %.
В рекреационной зоне степная растительность представляет осочково-ирисово-полынное (Artemisia frigidа-Iris biglumis-Carex duriuscula) сообщество Ф. 2., сильно подверженное трансформации. В травостое наблюдается выпадение видов растений из 11 семейств. Отмечается появление сорных и рудеральных видов. В экологическом спектре присутствуют только ксерофиты (68 %) и ксеромезофиты (32 %).
На моделированных трансектах отмечается выпадение из травостоя таких видов, как Stevenia cheirantaoides, Linum sibiricum, Campanula sibiricа, Scabiosa ochroleaca, при пятидневной нагрузке. При ежедневной нагрузке выпадали вышеуказанные растения и добавлялись новые, такие как Calamagrostis epigeios, Goniolimon speciosum. Из бобовых наименее устойчивыми были копеечник Гмелина, астрагал приподнимающийся и люцерна серповидная. Наиболее устойчивыми оказались Carex pedifomis, Koeleria cristata, Iris lactea, Termopsis lanceolata, Artemisia frigida, Potentilla acaulis. В условиях рекреационной нагрузки отмечается смена видового состава, снижение общего проективного покрытия (ОПП) сообщества с 70 % до 45 %, изменение структуры фитоценозов от четырехъярусной в Ф. 1 до трёхъярусной в Ф. 2. Также происходило снижение высоты доминирующих растений с 40 ± 3,3 - 50 ± 2,8 см до 10 ± 3,3 - 30 ± 3,5 см, изменение жизненности растений, замедление их физиологических процессов, усыхание и отмирание частей растений. В таких растительных сообществах происходит изменение экологических параметров почвы: увлажнение, уплотнение, ухудшение структуры. В результате продуктивность фитоценоза снизилась на 11,2 ц/га сухой массы за счёт выпадения злаков и бобовых, уменьшения разнотравья и частично полыней в рекреационной зоне по сравнению с заповедной территорией (рис. 1).
На формирование продуктивности степных сообществ оказывает большое влияние водный баланс. О состоянии водного баланса растений можно судить по водному дефициту (ВД). Все наземные растения в той или иной степени испытывают водный дефицит, который многообразно влияет на все физиологические процессы. Водный дефицит в природе зависит от экологических факторов окружающей среды, в частности, почвенная засуха является одной из распространенных причин ВД.
В условиях заповедной зоны водный дефицит у растений в растительных сообществах находился в пределах физиологической нормы (11,89 %). В условиях рекреационной зоны у растительности он был выше (20-25%).
Рис. 1. Продуктивность (ц/га) растительных степных сообществ
У растений в условиях заповедного режима интенсивность транспирации невысокая (0,62 г/дм/ч), что является показателем способности данных видов регулировать свой водный обмен, защищая растительный организм от потери воды. В рекреационной зоне данный показатель был значительно выше, что в конечном итоге сказалось на продуктивности фитоценозов.
Одним из показателей устойчивости растений к температуре и засухе является жароустойчивость. Из доминирующих растений наиболее устойчивым к высоким температурам является Iris biglumis, который встречался в числе доминантов как на территории отдыхающих, так на заповедных участках. Termopsis lanceolata и Elytrigia lolioides были в наименьшей степени устойчивы к неблагоприятным факторам.
Роль фотосинтетического аппарата в продукционном процессе растительных степных сообществ недостаточно исследована, поэтому изучение их функциональных особенностей чрезвычайно важно для сравнения продуктивности экотипов растений.
Пигментный анализ растительности рекреационной зоны характеризовался повышением в травостое содержания пигментов за счет увеличения в 15 раз каротиноидов и снижения в 2 раза хлорофиллов в зеленой массе, что коррелировало в конечном итоге с продуктивностью фитоценоза. Уменьшение проективного покрытия способствовало высокой инсоляции растительного сообщества, что, вероятно, также способствовало накоплению каротиноидов, выполняющих фотопротекторную и защитную функции.
Таким образом, растительность рекреационной зоны окрестностей озера Белё за 5 лет претерпела значительные изменения. Видовой состав сообществ уменьшился в 2,5 раза, причем изменился качественный состав. Сорное разнотравье сменяет естественную растительность. Значительно ухудшилась структура и продуктивность фитоценозов. Разнотравно-ирисово-полынно-вейниковое сообщество с доминированием злаков сменилось на осочково-ирисово-полынное. Из физиологических показателей увеличивается водный дефицит и интенсивность транспирации у растений рекреационной зоны. Пигментный состав растений рекреационной зоны наоборот изменился в сторону увеличения содержания каротиноидов, что связано с биологической особенностью сохранившихся растений.
Дальнейшие этапы исследования связаны с изучением предельных рекреационных нагрузок на растительные степные сообщества.
Библиографический список
1. Девяткин, Г. В. Значение охраняемых территорий в сохранении биоразнообразия Республики Хакасия / Г. В. Девяткин // Региональные проблемы заповедного дела: материалы международной научно-практической конф., (Шушенское, 23-28 июля 2006 г.). - Абакан, 2006. - С. 281-282.
2. Растительный покров Хакасии / под ред. А. В. Куминовой. - Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1976. - 422 с.
3. Абадин, Н. Р. Жемчужина Хакасии / Н. Р. Абадин, И. В. Букатин. - Абакан: изд-во Хакасского гос. ун-та им. Н. Ф.Катанова, 1999. -180 с.
4. Зоркина, Т. М. Характеристика степной растительности заповедной и рекреационной зон озера Беле / Т. М. Зоркина, В. М. Жукова, Т. В. Костякова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VIII Международной научно-практической конференции (Барнаул, 19-22 октября 2009 г.). - Барнаул, 2009. - С. 186-189.
5. Цаценкин, И. А. Методические указания по экологической оценки кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову и др. / И. А. Цаценкин, С. И. Дмитриева. - М., 1974. - 245 с.
6. Зоркина, Т. М. Фитоценология / Т. М. Зоркина. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2003. - 48 с.
7. Викторов, Д. П. Практикум по физиологии растений / Д. П. Викторов. - 2-е изд. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 1991. - 160 с.
8. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование : учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений /
О. П. Мелехова, Е. И. Егорова, Т. И. Евсеева [и др.]; под ред. О. П. Мелеховой, Е. И. Егоровой. - М.: Издательский центр «Академия», 2007. - 288 с.
© Зоркина Т. М., Жукова В. М., 2012
