CC BY
19
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 595.371 (282.2)
УНИФИКАЦИЯ МЕТОДОВ ОЦЕНКИ РАЗМЕРНЫХ И ВЕСОВЫХ ПАРАМЕТРОВ АМФИПОД
(CRUSTACEA; AMPHIPODA)
А. А. Асочаков,1 М. Е. Асочакова2
'Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова, 2Современная гуманитарная академия. Абаканский филиал
В статье рассматривается проблема унификации методов оценки размерных и весовых параметров амфипод (Amphipoda). Предлагается применять стандартизированные подходы. Наличие около двадцати мнений о том, как измерять «длину тела» этой группы животных, может привести, а по некоторым направлениям исследований уже приводит к снижению эффективности обобщения накапливаемых данных. Аргументируется мнение о необходимости учитывать влияние фиксирующих жидкостей на массу (вес) тела амфипод.
Ключевые слова: Amphipoda, длина тела амфипод, масса (вес) тела амфипод, размерно-весовая зависимость
С целью постоянного совершенствования методов сбора, обработки, хранения и использования научной информации периоды накопления фактических данных рекомендуется чередовать периодами их обобщения, в том числе выполнять регулярную стандартизацию или унификацию самих методов исследований. Однако на практике процесс накопления фактов, а также пересмотр применяемых методов сбора данных и их анализа обычно протекают одновременно. В любом случае отсутствие мероприятий по унификации методов может привести к тому, что эффективность обобщения непрерывно поступающих данных неизбежно будет снижаться, а с некоторого момента и вовсе стать невозможной.
Сказанное в полной мере относится к оценке значений и описанию размерных и весовых показателей амфипод (Amphipoda), или бокоплавов - гидробионтов, населяющих практически все океанические, морские и континентальные водоёмы. Данные, характеризующие размер и вес тела этих животных, можно отнести к группе первичных и потому фактографически очень важных. На их основе строятся все рассуждения о возрастной структуре популяций, темпах роста особей, плодовитости самок, биологической продуктивности отдельных популяций и вида в целом, а также принимаются решения по множеству других практических и теоретических задач (см., например: [1, 2, 3 и др.]).
Именно поэтому всегда важно иметь представление о том, какие конкретные подходы использовались и используются для описания данной группы первичных показателей вообще и какие из них наиболее успешно позволяют решать конкретные исследовательские задачи. Это положение особенно актуально в случаях, когда составляются планы первого научного исследования. Ведь заимствование и применение методов исследований из первой «попавшейся в руки» публикации довольно часто предопределяет характер и содержание всех последующих работ, где они уже используются как инструктивные. Другими словами, данное сообщение в первую очередь адресуется начинающим исследователям, планирующим изучать различные аспекты такой группы ракообразных, как амфиподы.
По нашему мнению, в вопросах оценки и описания размерных и весовых показателей бокоплавов прежде всего следует обратить внимание на следующие методические аспекты.
Один из таких важных аспектов касается вариантов трактовки понятия «длина тела» бокоплавов. У карци-нологов уже на этапе постановки задачи, как измерять этот показатель, возникали и возникают значительные разногласия. Если ранее в нашей статье [4] был приведён сравнительный анализ одиннадцати различных точек зрения на то, как именно трактовать понятие «длина тела», то в настоящее время количество этих точек зрения можно увеличить почти в два раза. Становится очевидным то, что в сложившейся ситуации коэффициенты уравнений аллометрических зависимостей, рассчитанные даже для одного и того же вида бокоплавов, но с использованием разных подходов в понимании того, как измерять длину тела, будут иметь разные значения, следовательно, и перспективы сравнения их друг с другом становятся весьма проблематичными.
Обоснование предлагаемого ниже определения было подробно изложено в вышеупомянутой нашей работе, поэтому, следуя рекомендациям многих исследователей (см., например: [5, 6, 7 и др.]), нами предлагается измерять длину тела бокоплавов как расстояние вдоль дорзальной стороны тела от кончика рострума до основания тельсона (см. рис. ниже). Обращаем внимание на то, что в приводимом рисунке, взятом из книги Н. Л. Цветковой, данное расстояние мы намеренно выделили полужирной линией.
Вторым аспектом, который по своей сути, как и первый, относится к группе методических, является понимание того, каким именно образом следует проводить взвешивание бокоплавов. В результате ознакомления с содержанием 146 публикаций, посвящённых изучению биологических параметров 127 видов бокоплавов [8, 9, 10 и др.], удалось выяснить, что авторы абсолютного большинства из них (94 %) прямо или чаще всего косвенно полагают, что влияние фиксирующих жидкостей на вес бокоплавов настолько малозначительно, что им просто можно пренебречь. Основанием утверждения о полном доминировании данной точки зрения является то, что в этих работах не приводятся данные о том, какие именно экземпляры бокоплавов взвешивались,
«сырые» или уже какое-то время хранившиеся в фиксирующей жидкости. Лишь в сравнительно небольшой доле публикаций (6 %) исследователи приводят однозначные комментарии к тому, какая именно «первичная» масса тела рачков измерялась [8, 11, 12 и др.]. Причём из общего числа этих публикаций лишь в монографии В. И. Дулепова, Е. П. Дулеповой и В. О. Пойс [8] высказывается гипотеза о возможной причине расхождения данных, характеризующих размерно-весовые зависимости одних и тех же видов бокоплавов. Эта группа исследователей объясняет причину расхождений данных влиянием фиксирующей жидкости, а именно раствора этилового спирта. В работе Л. И. Лебедевой и Е. И. Козловой [13] обсуждается непосредственное влияние фиксирующих жидкостей на начальный вес близких по биохимическому составу амфиподам ракообразным - кладо-церам.
Рис. Способ измерения длины тела бокоплава (К - кончикрострума, Т - основание тельсона)
Таким образом, было выяснено, что оценка массы или веса тела амфипод чаще всего выполнялась и выполняется без учёта влияния на её значение фиксирующих жидкостей, например, растворов этилового спирта или формальдегида. Можно ли считать данную точку зрения обоснованной? Общеизвестно, что спирт и его растворы разных концентраций являются хорошими органическими растворителями. Принимая во внимание физико-химические свойства этой фиксирующей жидкости, можно утверждать, что она способна экстрагировать из тела бокоплавов воду, жиры и некоторые другие спирторастворимые вещества. Прежде всего в раствор этого фиксатора экстрагируются внутриполостные жидкости, содержащие воду, а также та вода, которая остаётся на поверхности тела рачков даже после их «обсушки на фильтровальной бумаге». Основной объём этой воды находится в многочисленных полостях, что расположены с вентральной или брюшной стороны тела бокоплавов. Таким образом, возникает вопрос о том, можно ли однозначно утверждать, что влияние фиксаторов является настолько незначительным, что им просто можно пренебречь. Согласно мнению Л. И. Лебедевой и Е. И. Козловой [13], а также Г. Эдгара [14], Т. Видерхолма и Л. Эриксона [11], фиксирующие жидкости могут весьма значительно влиять на начальную массу животных. В частности, Т. Видерхолм и Л. Эриксон сообщают о том, что масса особей бокоплава Pontoporeia affims в растворе этилового спирта может изменяться в интервале от 80 до 110 % от их первичных значений. По данным Л. И. Лебедевой и Е. И. Козловой [13], сырая масса пресноводных кладоцер после их фиксации в 4 % растворе формальдегида может увеличиваться на 30-60 %, уменьшаться на 20-40 % или почти не изменяться. По нашим данным, которые в настоящее время готовятся к печати, в результате экспериментов, проведённых с такими видами амфипод, как Orchestia ochotensis, Locustogammarus locustoides и РагИуак zibeШna, удалось выяснить, что за 26 лет хранения в 70 % растворе этилового спирта особей первых двух видов и 24 года для Р. zibeШna массы тела рачков в среднем снизились на 26, 21 и 18 % соответственно.
Исходя из приведённых аргументов, следует, что указывать, в каком именно виде взвешивались бокопла-вы - зафиксированном или «сыром» - становится не желательным, а обязательным условием представления весовых данных. Вышесказанное отнюдь нельзя трактовать так, что все те размерно-весовые зависимости, что были выведены для бокоплавов без учёта влияния на их вес фиксирующих жидкостей, предлагается считать ошибочными. Следует лишь разработать систему поправочных коэффициентов, с помощью которых можно будет подкорректировать уже имеющиеся в публикациях результаты измерений.
Следующим аспектом, на суть которого, к сожалению, весьма редко обращают своё внимание исследователи, являются особенности полового диморфизма бокоплавов. Здесь прежде всего следует обратить внимание на необходимость учёта биологических особенностей рачков в период их размножения. Дело в том, что самки бокоплавов вынашивают яйца в марсупиальной камере, что располагается на вентральной стороне их тела. Поэтому вес тела самок с яйцами вряд ли может быть приравнен к весу тела без них. Если исследователь считает, что данная биологическая особенность рачков как малосущественная может быть проигнорирована, то своё мнение ему необходимо аргументировать с помощью методов вариационной статистики. Кроме этого, у боль-
шинства пресноводных и морских бокоплавов размерный диапазон особей в популяции до начала периода размножения и после его окончания не может быть одинаковым. Игнорирование данного обстоятельства может также оказать значительное влияние на значения коэффициентов, характеризующих аллометрические зависимости.
В заключение необходимо подчеркнуть, что для расчёта значений коэффициентов аллометрических зависимостей используются особи, размерно-весовые показатели которых характеризуются той или иной степенью возрастной, половой, географической и иных разновидностей изменчивости. Поэтому коэффициенты уравнений необходимо рассматривать как обычные статистические показатели, и по этой причине они должны подвергаться стандартной математической обработке. В первую очередь это касается таких показателей, как коэффициенты регрессионных уравнений и коэффициенты корреляций, характеризующих силу связи между длиной и массой тела бокоплавов. Для них в обязательном порядке необходимо рассчитывать значения доверительных интервалов. Кроме этого, настоятельно рекомендуется указывать размерный и весовой диапазон особей, подвергнутых биометрическому описанию, а также значения всех остальных описательных статистических показателей.
Библиографический список
1. Винберг, Г. Г. Линейные размеры и масса тела животных / Г. Г. Винберг // Журнал общей биологии. - 1971. - Т. 32. - № 6. -С. 714-723.
2. Мина, М. В. Рост животных. Анализ на уровне организма / М. В. Мина, Г. А. Клевезаль. - М.: Наука, 1976. - 292 с.
3. Дулепов, В. И. Продукционные процессы в популяциях водных животных / В. И. Дулепов. - Владивосток: Дальнаука. 1995. - 246 с.
4. Асочаков, А. А. К методике измерения длины тела амфипод / А. А. Асочаков // Гидробиологический журнал. - 1993. - Т. 29. - № 2. -С. 90-94.
5. Цветкова, Н. Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод / Н. Л. Цветкова. - Л.: Наука. 1975. - 257 с.
6. Piscart, C. Growth related life-history traits of an invasive gammarid species: evaulation with a Laird-Gompertz model / C. Piscart, S. Devin, J.-N. Beisel, J.-C. Moreteau // Canadian Journal of Zoology. - 2003. Vol. 81. № 12. - P. 2006-2014.
7. Muskó, I. B. Life history of Corophium curvispinum G. O. Sars (Crustacea, Amphipoda) living on macrophytes in Lake Balaton // Hydrobiolo-gia. - 1992. Vol. 243/244. - P. 197-202.
8. Дулепов, В. И. Биология и продукция ракообразных Курильских островов / В. И. Дулепов, Е. П. Дулепова, В. О. Пойс. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. - 356 с.
9. Кузнецов, В. В. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообразных Баренцева и Белого морей / В. В. Кузнецов. - М.-Л.: Наука, 1964. - 242 с.
10. Грезе, И. И. Амфиподы Чёрного моря и их биология / И. И. Грезе. - Киев: Наукова думка. - 1977. - 156 с.
11. Widerholm, T. Effects of alcohol-preservation on the weight of some benthic invertebrates / T. Widerholm, L. Eriksson // Zoon. - 1977. - V. 5. -№ 1. - P. 29-31.
12. Аракелова, Е. С. Энергетический обмен и рост Monoporeia affinis Lindstr. в северном озере Кривое (Карелия) / Е. С. Аракелова // Экология. - 2006. - Т. 37. - № 3. - C. 184-189.
13. Лебедева, Л. И. Размерно-весовая характеристика живых и фиксированных формалином пресноводных Cladocera / Л. И. Лебедева, Е. И. Козлова // Гидробиологический журнал. - 1969. - Т. 5. - № 2. - С. 73-79.
14. Edgar, G. L. The use of the size structure of benthic macrofaunal communities to estimate faunal biomass and secondary production / G. L. Edgar // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1990. - V. 137. - P. 195-214.
© Асочаков А. А., Асочакова М. Е., 2013
УДК 595.745(282.256.333)
TO THE FAUNA OF CADDISFLIES (INSECTA, TRICHOPTERA) ABAKAN RIVER BASIN
S. V. Dragan
Khakas State University
36 species of caddisflies belonging to 14 families are reviewed; among them 27 species are recorded for the first time from Abakan River basin.
Key words: caddisflies, Trichoptera, fauna, Abakan River basin, Republic of Khakasia.
Приводится аннотированный список 36 видов ручейников из четырнадцати семейств, из них 27 видов впервые обнаружены в бассейне реки Абакан.
Ключевые слова: ручейники, Trichoptera, фауна, бассейн реки Абакан, Республика Хакасия.
Study of the collection material of caddisflies from Abakan River basin (Republic of Khakassia, Russia). A total 650 larvae and pupe of caddisflies were examined; among them 39 larvae from food bolus Thymallus arcticus (Pallas, 1776) (Pisces, Thymallidae). Material is deposited in the Institute of Natural Sciences and Mathematics of Katanov Khakass State University, Museum of Zoology (Abakan, Russia).
The material investigated by using multiple publications [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8]. The titles and systematic position of caddisflies are according to V. D. Ivanov [9], J. C. Morse [10].
The list of species used the following notation:
* - species for the first time recorded in the basin of the river Abakan.
1. River, rivulets.
1. 1. The bed of river Abakan.
1. Abaza city, Tashtypsky district.
2. Domozhakov village, Ust-Abakan district.
